不同林齡杉木+閩楠復層林土壤磷形態(tài)及微生物功能多樣性變化

查美琴,徐海東,成向榮,*,虞木奎,韓有志,王麗艷,周 晨,汪 成,夏 輝

1 中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 杭州 311400 2 山西農(nóng)業(yè)大學林學院, 太谷 030801 3 江西省林業(yè)科學院, 南昌 330032 4 永豐縣官山林場, 吉安 331506

磷是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素之一,也是構成蛋白質、ATP、DNA、RNA、核酸和磷脂等許多生物大分子的關鍵元素,以多種途徑參與植物體內(氧化還原、信號轉導、呼吸和光合作用等)各種生理生化過程[1],直接影響植物的生長發(fā)育、凈初級生產(chǎn)力的形成和新陳代謝的進行[2-4]。土壤中的磷形態(tài)分為無機和有機兩種,但土壤中絕大部分磷具有難溶解和難移動等惰性特點,能被植物吸收利用的很少,成為限制植物生長的重要因子之一[5],但難以利用遲效狀態(tài)存在的磷可以通過物理化學和生物等過程釋放到土壤溶液中供植物吸收利用,因此,其他形態(tài)磷的補充非常重要[6]。亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)以酸性紅壤為主,土壤中含量豐富的鐵, 鋁氧化物對磷吸附固定強烈,形成林木難以利用的磷酸鐵、鋁和鈣磷等,導致磷成為該區(qū)域林木生長的主要限制性養(yǎng)分之一[7]。因此,深入研究亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤磷素形態(tài)變化有助于提高土壤磷的有效性和維持系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

土壤微生物是土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)中物質轉化和養(yǎng)分循環(huán)方面發(fā)揮著關鍵作用。土壤微生物功能多樣性是反映土壤微生物生態(tài)功能的重要指標[8],是土壤健康和質量評價指標體系中不可缺少的組成部分,包括有機質分解、腐殖質合成、養(yǎng)分轉化和循環(huán)等功能,表征土壤微生物生態(tài)學特征的指標主要包括微生物生物量碳、微生物群落結構組成和微生物碳源利用率等[9],尤其是土壤微生物碳源利用率不僅是反映微生物群落結構組成受生態(tài)系統(tǒng)干擾后細小變化的重點監(jiān)測因子,更是衡量不同環(huán)境中土壤肥力的指示因子[10]。其中,以Biolog-ECO微平板碳源利用為基礎的定量分析可用于描述土壤微生物對各類碳源利用情況的差異性,揭示了土壤中微生物群落功能多樣性的變化特征,被廣泛用于確定不同土壤類型[11]、不同海拔高度[12]等土壤微生物群落功能多樣性研究。因此,通過對土壤微生物群落代謝功能的研究,對探索土壤質量以及土壤生態(tài)的維持具有重要意義。

杉木(CunninghumiaLanceolata)是我國特有的亞熱帶速生豐產(chǎn)用材樹種之一,具有生長周期短、材質優(yōu)良、產(chǎn)量高、易繁殖等特點[13],據(jù)第八次全國森林資源清查結果,杉木栽植面積1.069×107hm2[14],在我國林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)建設中具有舉足輕重的地位[15]。然而,由于杉木長期純林經(jīng)營以及多代連栽,導致林分結構簡單、養(yǎng)分循環(huán)失調、地力衰退和初級生產(chǎn)力下降等問題日益突出,嚴重影響了杉木人工林的可持續(xù)經(jīng)營[16]。而營造混交林在改善林地土壤肥力、促進養(yǎng)分循環(huán)、增加物種多樣性、提高林分結構穩(wěn)定性和生產(chǎn)力等方面具有明顯優(yōu)勢[17],但以往主要關注同齡混交林,近年來在杉木林下引入耐蔭珍貴樹種構建復層異齡林,逐漸成為改善杉木純林單一結構和林分質量的重要措施。目前,已經(jīng)開展了一些杉闊復層林模式構建以及林分生長等方面的研究,但對于杉木純林轉化為杉木復層林后土壤質量的變化知之甚少。磷素匱乏是制約我國亞熱帶地區(qū)人工林速生豐產(chǎn)乃至是影響維持生態(tài)系統(tǒng)平衡和穩(wěn)定的一個重要因素。許多研究證實,杉木人工林中土壤磷素嚴重虧缺[18-19]。少數(shù)有關杉闊混交林對土壤磷形態(tài)的改良效果也集中于根際土壤磷素特征[20]、土壤磷循環(huán)[21]和生態(tài)化學計量特征[22]等領域,缺乏針對杉闊復層林土壤微生物群落代謝功能變異驅動土壤磷素轉化的研究,而且復層林模式下土壤微生物群落代謝功能變異對土壤磷形態(tài)的影響隨林齡增長變化特征也尚不明確。為此,本文以不同林齡杉木+閩楠(Phoebebournei)(4 a、7 a、11 a)復層異齡林及杉木純林為研究對象,目的在于：(1)闡明杉木+閩楠復層異齡林土壤磷素形態(tài)的動態(tài)變化;(2)探究杉木+閩楠復層異齡林土壤微生物群落的主要碳源利用類型以及代謝特征;(3)分析土壤磷素形態(tài)與土壤微生物代謝特征之間的內在聯(lián)系,明確土壤磷素轉化的機理。旨在探究杉木純林轉化為復層林后土壤磷素和土壤微生物群落代謝功能動態(tài)變化特征以及驅動土壤磷素變化的主要影響因子。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于江西省永豐縣官山林場(東經(jīng)115°17′—115°56′,北緯26°38′—27°32′)。年均氣溫18 ℃,年均降雨量 1627.3 mm,無霜期279 d,屬于典型的中亞熱帶濕潤氣候。地貌以丘陵、山地為主,主要土壤類型為紅壤。經(jīng)營林地面積10553.3 hm2,(其中人工林面積7800 hm2)[23],主要種植樹種有杉木、毛竹(phyllostachysedulis)、紅豆杉(TaxusL.)、楠木(Phoebezhennan)和濕地松(Pinuselliottii)等。自2008年以來,為改善杉木人工純林單一經(jīng)營模式,在間伐后的杉木純林(1988年營造)下套種2年生閩楠營養(yǎng)袋苗(樹高約為40—60 cm),構建杉木+閩楠復層異齡林(以下簡稱復層林),復層林營建后前2年每年撫育2次。本文選取官山林場的九峰分場(115°31′07″E,27°30′11″N)和東毛坑分場(115°55′30″E,27°17′28″N)開展復層林構建對土壤磷形態(tài)及微生物功能多樣性影響的研究,各樣地基本概況見(表1)。

表1 樣地基本特征Table 1 Description of the sampling plots

1.2 林分調查和土壤樣品采集

2019年4月分別在九峰分場選取杉木純林和4 a復層林(2015年營造)及東毛坑分場選取7 a復層林(2012年營造)和11 a復層林(2008年營造),樣地立地條件、土壤類型一致,研究復層林營建時間對林地土壤磷形態(tài)及微生物功能多樣性的影響。在杉木純林、4 a復層林、7 a復層林和11 a復層林內分別建立20 m ×20 m的樣地3塊,共12塊樣地。對各樣地內杉木和閩楠每木檢尺,在每塊樣地內以S形布點法用土鉆采集0—20 cm新鮮土壤1 kg左右,去掉雜質混勻后作為1個土壤樣品,迅速裝入已滅菌的樣品袋中并置于放有冰塊的保溫盒內,土樣帶回實驗室后立即分成兩部分,一部分放入4 ℃恒溫冰箱內保存,用于土壤微生物群落功能多樣性的測定;另一部分置于室內通風處自然風干后過篩,用于測定土壤磷素含量。樣地土壤的化學性質如(表2)所示。

表2 土壤樣品化學性質Table 2 Chemical properties of soil samples

1.3 土壤磷形態(tài)分析

土壤全磷、有效磷采用鉬銻鈧比色法測定;土壤鋁結合態(tài)磷(Al-P)、高鐵結合態(tài)磷(Fe-P)以及與鈣結合在一起的鈣磷(Ca-P)含量參照Chang和Jackson提出的分級方法測定[24]。

1.4 土壤微生物群落功能多樣性測定

采用含有31種碳源的Biolog-ECO法分析土壤微生物群落的代謝特征。稱取相當于10 g烘干質量的鮮土樣放入250 mL三角瓶中,加入90 mL高壓滅菌的0.85% NaCl溶液,封口,在搖床上振蕩30 min(轉速160 r/min),放置4 ℃冰箱內靜置15 min,在超凈工作臺上將溶液按10倍稀釋法稀釋至原來的103倍,取上清液倒入無菌培養(yǎng)皿,用八通道移液槍移入到生態(tài)板的每一個孔中(每孔150 μL),每樣1板,每板3次重復。將接種好的微孔板放到鋪有一定濕度紗布的塑料盆中,塑料盆用保鮮膜包裹,并用200 μL槍頭在保鮮膜上扎若干個小孔,放到25 ℃暗箱培養(yǎng),每隔24 h在室溫條件下于MicroLog TM Version 4. 20.05微孔板讀數(shù)儀(Biolog Inc, USA)上進行測定,讀取波長分別為590 nm和750 nm處的數(shù)值,連續(xù)培養(yǎng)240 h。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用WPS軟件對數(shù)據(jù)進行初步處理及相關圖表制作,采用SPSS 25.0軟件對土壤全磷、有效磷及無機磷組分、Biolog碳源利用類型和多樣性指數(shù)進行單因素方差分析(one way ANOVA)和Duncan多重比較檢驗,顯著性水平設定為α=0.05;用Canoco 5.0進行主成分分析(Principal component analysis,PCA)確定土壤全磷、有效磷及無機磷組分和土壤微生物群落功能特征的主要影響因子,基于R軟件(R3.6.1)調用“random forest”包分析6種土壤微生物群落碳源利用率與5種土壤磷素之間的相關關系。圖表中數(shù)據(jù)均為平均值±標準差(Mean±SD)。

2 結果與分析

2.1 復層林土壤磷形態(tài)變化特征

土壤磷素含量高低在一定程度上反映了土壤中磷素的儲量和潛在供應能力。復層林土壤全磷、有效磷及無機磷含量均隨復層林營建時間延長呈增加趨勢(表3)。4 a、7 a和11 a復層林土壤全磷含量分別比純林增加了39.55%、21.08%和87.8%。11 a復層林土壤有效磷和Al-P含量均顯著高于純林(P<0.05),4 a復層林和7 a復層林土壤有效磷和Al-P含量與純林之間沒有顯著差異(P>0.05)。4 a、7 a和11 a復層林土壤Fe-P含量分別比純林增加了17.31%、41.79%和86.0%,但4 a復層林土壤Fe-P含量與純林之間差異不顯著(P>0.05)。Ca-P含量在復層林和純林之間沒有顯著差異(P>0.05)。

表3 不同林分類型的土壤磷形態(tài)Table 3 Soil phosphorus form in different stands

2.2 復層林土壤微生物群落代謝活性的變化

圖1 不同林分類型土壤微生物群落AWCD在192 h的變化(平均值±標準差,n=3)Fig.1 AWCD changes of soil microbial community after incubated 192 h in different stands (Mean±SD, n=3)不同小寫字母表示不同林分類型間差異顯著(P<0.05);AWCD: Average well color development

平均顏色變化率(AWCD)表征微生物群落碳源利用率,是土壤微生物群落利用單一碳源能力的一個重要指標,在一定程度上反映了土壤微生物群落的總體活性和生理代謝功能多樣性[25]。本研究采用AWCD曲線整合方法估計土壤微生物群落的代謝強度(圖1)。Biolog-ECO微平板在培養(yǎng)第192 h時處于“拐點”處,所以采用第192 h的光密度值進行統(tǒng)計分析能更真實地反映實際情況[26]。如圖1結果所示,土壤微生物群落代謝強度在不同林分間的差異表現(xiàn)為：不同林分類型的土壤微生物群落的代謝活性隨林齡的增大呈增加趨勢,且11 a復層林土壤微生物群落的代謝活性顯著高于4 a復層林、7 a復層林及杉木純林,而4 a復層林、7 a復層林與杉木純林之間沒有顯著差異,表明11 a復層林土壤微生物群落碳源利用強度最高。

2.3 復層林土壤微生物群落功能多樣性分析

不同林分類型的土壤微生物功能多樣性存在著顯著差異(P<0.05)(表4)。3種復層林的各項多樣性指數(shù)均隨林齡的增加呈增加趨勢。相對于杉木純林,7 a和11 a復層林土壤的豐富度指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)和McIntosh多樣性指數(shù)分別提高了63.33%和210%,28.57%和72.27%,37.25%和60.78%,10.81%和51.35%,11 a復層林的各項多樣性指數(shù)顯著高于杉木純林(P<0.05)。而4 a復層林的各項多樣性指數(shù)與杉木純林之間沒有顯著差異(P>0.05)。

表4 不同林分類型的土壤微生物群落多樣性指數(shù)Table 4 Diversity indices of soil microbial communities in different stands

2.4 復層林土壤微生物群落利用不同碳源的變化特征

根據(jù)化學基團性質、微生物的代謝途徑以及生態(tài)功能3個方面將Biolog-ECO微平板上的31種碳源分為碳水化合物類、氨基酸類、羧酸類、多聚物類、胺類和酚酸類6大類[11](表5)。由表5可知,不同林分類型土壤微生物對6類碳源利用存在顯著差異(P<0.05),反映了不同林分類型土壤微生物在群落結構和數(shù)量上的不同。7 a復層林土壤微生物群落對碳水化合物類的利用率顯著高于4 a復層林、11 a復層林和純林(P<0.05),而4 a復層林和杉木純林土壤微生物群落對碳水化合物類的利用率差異不顯著(P>0.05)。11 a復層林土壤微生物群落對氨基酸類和胺類的利用強度顯著高于4 a復層林、7 a復層林和純林(P<0.05),但4 a復層林、7 a復層林和純林之間差異卻不顯著(P>0.05)。杉木純林和11 a復層林土壤微生物群落對多聚物類的利用強度顯著高于4 a和7 a復層林(P<0.05)。7 a和11 a復層林土壤微生物群落對對羧酸類和酚酸類的利用強度顯著高于4 a復層林和純林(P<0.05)。

表5 不同林分類型土壤微生物對碳源的利用Table 5 Carbon source utilization by soil microbes in different stands

2.5 土壤磷形態(tài)與土壤微生物群落功能多樣性相關性

基于土壤磷形態(tài)和土壤微生物群落功能多樣性的主成分分析(PCA)表明(圖2),主成分1(PCA1)和主成分2(PCA2)的累積貢獻率為77.43%,其中PC1可以解釋總方差的65.62%,豐富度指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)和McIntosh多樣性指數(shù)貢獻較大;PC2可以解釋總方差的11.8%,土壤有效磷、Al-P和Fe-P等的貢獻較大。不同林分類型的土壤全磷、有效磷、Al-P、Fe-P與胺類和酚酸變化密切相關,豐富度指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)和McIntosh多樣性指數(shù)與碳水化合物、氨基酸、多聚物和羧酸變化密切相關,而均與Ca-P的變化特征差異較大。

圖2 不同林分類型土壤磷素形態(tài)與土壤微生物群落功能多樣性的主成分分析Fig.2 Principal component analysis (PCA) of soil phosphorus form and soil microbial community functional diversity in different standsTotal P:全磷Total phosphorus, Available P:有效磷 Available phosphorus, AL-P:鋁結合態(tài)磷 Aluminum bound phosphorus, Fe-P:高鐵結合態(tài)磷 Iron bound phosphorus, Ca-P: 鈣結合態(tài)磷Calcium bound phosphorus; H: 香農(nóng)多樣性指數(shù), Shannon-Wiener diversity index; S: 豐富度指數(shù), Richness index; D: Simpson優(yōu)勢度指數(shù), Simpson dominance index; U: Mclntosh多樣性指數(shù), Mclntosh diversity index; Carbohydrates 碳水化合物類, Amino acids 氨基酸類, Polymers 多聚物類, Carboxylic acid 羧酸類, Amines 胺類, Phenolics 酚酸類

土壤磷素形態(tài)與土壤微生物群落功能多樣性的相關性分析表明,土壤全磷與豐富度指數(shù)、香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)和氨基酸呈顯著正相關(P<0.05)(表6),土壤有效磷與各項多樣性指數(shù)和酚酸類之間顯著正相關,土壤AL-P與McIntosh多樣性指數(shù)、胺類和酚酸類呈顯著正相關,土壤Fe-P與香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)、McIntosh多樣性指數(shù)呈顯著正相關,而Ca-P與微生物多樣性指數(shù)和不同碳源類型之間均無顯著相關性。

表6 土壤磷素形態(tài)與土壤微生物群落功能多樣性的相關關系Table 6 Correlations between soil phosphorus form and soil microbial community functional diversity

為進一步分析6種碳源率與5種土壤磷素形態(tài)之間的相關特征,通過隨機森林模型對6種碳源利用率進行重要性評估(圖3),分析其對5種土壤磷素形態(tài)的影響程度,其中%IncMSE值越大,自變量越重要[27]。由圖3可知,土壤全磷的主要影響因素為氨基酸,酚酸是影響土壤有效磷、AL-P和Fe-P的主要因子,Ca-P受胺類的影響最大,而5種土壤磷素形態(tài)影響因素較小的均為多聚物和羧酸。

圖3 隨機森林模型變量重要性排序Fig.3 The variable importance of random forest mode

3 討論

3.1 復層林對土壤磷形態(tài)的影響

復層林土壤全磷、有效磷及無機磷含量均隨復層林營建時間延長呈增加趨勢。對湖南會同不同年齡(7 a、17 a、25 a)杉木人工純林研究表明,土壤全磷及無機磷組分含量從幼齡到中齡林逐漸增加,而到近熟林后又降低[19]。陳立新等研究發(fā)現(xiàn)[28],落葉松人工純林根際土壤中Fe-P和Ca-P含量隨林齡增加而增大,但全磷和有效磷含量隨林齡增加而降低。這些不同的結果一方面與林齡有關,本研究中營造的杉木+閩楠復層林最大林齡僅11 a,其對土壤磷形態(tài)的長期影響還有待進一步研究。此外,林分類型和氣候特征差異也是導致不同結果的重要因素。本研究發(fā)現(xiàn),4 a和7 a復層林土壤有效磷、Al-P和Fe-P含量與純林之間沒有顯著差異,但11 a復層林土壤磷組分顯著高于杉木純林。這與閩楠苗木較小,復層林構建對土壤磷素的影響也較小;隨著林齡增長,復層林對土壤磷素影響逐漸增大,杉闊混交增加了地上、地下凋落物,也改變了凋落物組成,這不僅增加了土壤有機物輸入,也促進了有機質向磷素的轉化速率。研究表明,閩楠凋落葉中木質素和纖維素等難分解物質的含量更低,凋落物的分解速度更快[29],細根周轉和微生物活性等使土壤中較易分解的Al-P、Fe-P出現(xiàn)不同程度的增加[30],全磷含量也隨之升高。針闊混交林土壤P的吸附量較低而解吸量較高,可能會提高土壤有效磷含量[31]。因而,11 a復層林土壤中全磷、有效磷及Al-P和Fe-P含量顯著高于杉木純林。本研究中Ca-P含量在復層林和純林之間沒有顯著差異,可能與Ca-P特性有關,其屬于難溶性磷,且與母質關系密切[32]。隨復層林營建時間的延長,化學固定作用對磷素的影響也逐漸加強,因此Ca-P變化不顯著。

3.2 復層林對土壤微生物群落功能多樣性的影響

土壤微生物數(shù)量、種類和代謝功能多樣性受環(huán)境因子影響較大,如植被類型、植物殘體、根系分泌物和土壤養(yǎng)分等因素[33]。本研究發(fā)現(xiàn),復層林土壤微生物碳源代謝活性(AWCD)以及多樣性指數(shù)均隨復層林營建時間延長呈增加趨勢,而4 a復層林與杉木純林之間沒有顯著差異,復層林土壤微生物群落對不同碳源利用能力也證明了該結果。有研究表明,凋落物和根系分泌物含量和組成是影響土壤生物群落多樣性變化的主要驅動因素,因其可有效截獲降水,累積N, P等營養(yǎng)元素,這豐富了土壤微生物活動所需的營養(yǎng)物質來源并提供了良好的微環(huán)境,有利于土壤微生物的代謝活動。因此,具有豐富的土壤微生物群落功能多樣性和較強的碳源利用能力,但不同林分類型土壤微生物群落組成各異[34]。本研究立地條件基本一致,因此不同林分類型可能是土壤微生物群落結構和功能多樣性發(fā)生顯著變化的主要因素。而盛煒彤等[35]采用平板培養(yǎng)法發(fā)現(xiàn),杉木幼齡林土壤微生物數(shù)量高于中齡林,這可能與不同立地條件有關。在本研究中,4 a復層林中閩楠個體較小,凋落物較少、根系分布范圍有限,對土壤微生物群落的影響也較小。隨復層林營建時間的延長,林木生長和生物量的不斷積累,復層林的表層土富集了較多的凋落物和根系分泌物,且具有較高的分解量和根系活動,因此,歸還土壤的碳含量為微生物提供了豐富的可利用碳源,致使與Biolog-ECO微平板中碳源物質高度協(xié)調的微生物種類和數(shù)量也隨之不斷增加,進而代謝活性顯著提高[36]。另外,植被類型對土壤微生物群落功能多樣性有著極大的影響,不同植被類型土壤微生物群落結構和功能不同[37]。本研究中,復層林中凋落物的數(shù)量、質量以及根系分泌物組成可能與杉木純林有較大差異,其結果必然會對土壤微生物利用的碳源數(shù)量和種類產(chǎn)生影響,進而影響微生物群落結構和組成特征,因此,土壤微生物對不同碳源的利用能力也相應發(fā)生了改變。

3.3 土壤微生物群落功能多樣性對土壤磷素形態(tài)的影響

在森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤微生物一方面作為土壤—植物間的關鍵紐帶,推動土壤有機質和土壤養(yǎng)分轉化與循環(huán),是評價土壤肥力的重要指標之一[38];另一方面土壤微生物的分布、群落組成及其功能也受到生物和非生物因子的影響。本研究發(fā)現(xiàn),不同林分類型土壤微生物利用的碳源主要是氨基酸類、胺類和酚酸類,且這3種碳源和微生物多樣性對土壤全磷、有效磷、Al-P和Fe-P形態(tài)轉化起主要作用。說明土壤微生物碳源利用是影響不同林分類型土壤磷形態(tài)變化的主要驅動因子,且土壤微生物群落功能多樣性可以在一定程度上反映土壤的肥力狀況。而范瑞英等研究發(fā)現(xiàn)[26],不同林齡落葉松(Larixgmelinii)人工林有效磷與土壤微生物的代謝活性和群落多樣性沒有顯著相關性。這可能是杉木純林轉化為復層林后,導致進入表層(0—20 cm)土壤的新鮮有機物質顯著增加,這大大刺激了土壤微生物的生長和繁殖,導致土壤微生物群落功能多樣性增加和代謝活性的增強,進而加速了土壤中活性礦物鐵鋁氧化物的轉化[39],促進了土壤中不同形態(tài)磷的積累和循環(huán)。但是,不同林分類型的枯枝落葉和植物根系中的有機成分不同,土壤微生物群落碳源的利用策略也存在異質性,所以土壤不同形態(tài)磷素轉化的主要驅動因子也存在著差異。

4 結論

對3種不同林齡杉木+閩楠復層林土壤磷素形態(tài)及微生物代謝多樣性的研究發(fā)現(xiàn),復層林土壤全磷、有效磷及Al-P、Fe-P和Ca-P含量隨復層林營建時間的延長呈增加趨勢。復層林土壤微生物群落功能多樣性也隨林齡增加呈增大趨勢,僅11 a復層林多樣性顯著高于杉木純林,且主要以氨基酸、胺類、酚酸和羧酸利用為主。此外,氨基酸類、胺類和酚酸類和微生物多樣性是影響不同林分類型土壤全磷、有效磷、Al-P和Fe-P形態(tài)轉化的主要驅動因子。杉木純林轉化為復層林主要通過改變土壤微生物群落功能多樣性來提高森林生態(tài)系統(tǒng)土壤磷素的有效性,從而促進了土壤磷的積累和循環(huán)。因此,杉木純林轉化為復層林更有利于土壤磷的儲存和轉化,增加了林木的養(yǎng)分供應,有利于杉木人工林可持續(xù)經(jīng)營。