不同遮陰日數(shù)對花果期番茄開花坐果特性的影響

朱雨晴，薛曉萍

（1.山東省濟寧市氣象局，山東 濟寧 272113；2.山東省氣候中心，山東 濟南 250000）

引 言

番茄（Lycopersicon esculentum Mill），又稱西紅柿，屬管狀花目、茄科、番茄屬，原產(chǎn)地南美洲，是中國北方秋冬季主要設(shè)施蔬菜之一。番茄是喜光作物，光照不足會對其開花、坐果及產(chǎn)量造成顯著影響［1］。因此，研究寡照對花果期番茄的影響對于中國設(shè)施作物的發(fā)展具有重要意義。

關(guān)于寡照對作物開花、坐果的影響已有大量研究。研究發(fā)現(xiàn)，弱光環(huán)境會影響植物開花、坐果，從而降低產(chǎn)量［2］。其中，在低溫寡照復(fù)合災(zāi)害下，設(shè)施番茄的開花率和坐果率減小，花粉活力降低，同時，寡照會使番茄的開花、坐果期和收獲時間推遲，推遲時間與脅迫時間成正比，番茄產(chǎn)量隨之減少［1－8］。遮陰會使植物的雌穗和雄穗的分化時間延遲，改變生長發(fā)育進(jìn)程，使雌花和雄花的花期交錯，同時減少開花數(shù)量，最終降低產(chǎn)量、影響果實品質(zhì)［9－10］。RYLSKI等［11］研究發(fā)現(xiàn)，遮陰增加了辣椒的落花率，降低辣椒的花粉活力，進(jìn)而影響辣椒的坐果位置、數(shù)量和形態(tài)指標(biāo)，最終降低產(chǎn)量及品質(zhì)。然而，也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，適度的遮陰可以對作物產(chǎn)生積極作用，促進(jìn)作物的生長及產(chǎn)量的提高［12－15］。如適度遮陰可使蘋果顏色變淺，降低果實表皮開裂和銹斑的概率，使果實失水率降低，紅熟率提高［12］。番茄產(chǎn)量與植株接收到的光合有效輻射成正比，在收獲期內(nèi)一定程度的光合有效輻射會增加番茄單果重［13］，但適度的遮陰能夠提高光合有效輻射的利用率，進(jìn)一步增加番茄的坐果率和總莖數(shù)，從而獲得最大產(chǎn)量［14］。

以往關(guān)于寡照對設(shè)施番茄開花與坐果的影響試驗環(huán)境多為人工氣候箱，其溫度、濕度、光照、二氧化碳濃度均由人工嚴(yán)格控制，且保持恒定，但在實際生產(chǎn)過程中番茄種植環(huán)境均為溫室、大棚，每日的光照、溫度均不恒定，受自然因素影響較大。基于此，本文以山東沂南縣日光溫室番茄生產(chǎn)為例，通過遮陽網(wǎng)模擬寡照環(huán)境，探討分析持續(xù)寡照對番茄開花、坐果的影響，以期為當(dāng)?shù)囟驹O(shè)施番茄的防災(zāi)工作提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于山東沂南縣的臨沂設(shè)施農(nóng)業(yè)氣象試驗站進(jìn)行，試驗期為2017年11月至2018年2月。供試的日光溫室呈東西向，長、寬和高分別為68.0、10.0和4.6 m，覆蓋了聚乙烯無滴膜，透光系數(shù)為75%。試材為無限生長型番茄“粉冠”，壟寬95 cm，行株間距為40 cm×30 cm，每壟60株，供試番茄18壟，土壤為沙壤土。10月1日定植，30 d后進(jìn)入花果期（花果期持續(xù)3個月），植株高65～75 cm；11月10日，采用遮陽網(wǎng)覆蓋的遮光方式（遮陽網(wǎng)覆蓋于日光溫室棚頂，其高4.6 m），模擬陰雨（雪）天氣溫室內(nèi)寡照環(huán)境，按照陰雨天氣不遮、多云天氣遮一層、晴天遮兩層的原則，確保試驗期間遮陰組的番茄光照強度低于 400μmol·m－2·s－1。遮陰組番茄15壟，含5個處理，每個處理共3壟（試驗選擇中間一壟），在同一日光溫室下通過人工控制處理為不同的遮陰日數(shù)。田間管理按高產(chǎn)栽培水平進(jìn)行，苗期施一次高氮肥，番茄進(jìn)入幼果期（90%的植株開始結(jié)果后第10天）后施用氮磷鉀（1：1：1）復(fù)合肥，此后每隔15 d施肥一次。試驗期間，CK對照組的光合有效輻射維持在 400～800μmol·m－2·s－1，各處理組的環(huán)境差異僅有光照強度，其余條件完全相同，CO2濃度維持在 0.35～0.45 mL·L－1，氣溫維持在20～30℃，15 cm地溫維持在22～28℃，土壤相對含水率維持在65%～75%，空氣相對濕度維持在75%～85%。

另外，統(tǒng)計山東17個省轄市2006—2016年間連陰雨日數(shù)發(fā)現(xiàn)，山東冬季持續(xù)陰天日數(shù)一般在15 d以內(nèi)，故而設(shè)計最大遮陰日數(shù)為15 d。11月10日10：00（北京時，下同）開始遮陰，設(shè) 3 d（T1）、6 d（T2）、9 d（T3）、12 d（T4）和15 d（T5）5個連續(xù)遮陰處理和一個CK對照（不遮陰）處理。每個處理結(jié)束后，于當(dāng)日10：00標(biāo)記葉片并撤去遮陽網(wǎng)恢復(fù)正常光照。

1.2 氣象數(shù)據(jù)測定

采用Maos型小氣候自動觀測儀分別對日光溫室遮陰和非遮陰條件下環(huán)境光合有效輻射進(jìn)行觀測。溫室內(nèi)氣溫、空氣相對濕度采用WatchDog 2000數(shù)據(jù)采集器獲取，數(shù)據(jù)采集頻率為每5 min一次，取1 h內(nèi)平均值。

1.3 番茄開花、坐果及產(chǎn)量測定

1.3.1 開花、坐果數(shù)

試驗開始前，每個處理選擇5棵健康且生長狀態(tài)相似的植株，并對該批植株的第二花序進(jìn)行掛牌標(biāo)記，此時該花序開花數(shù)為0，最大花蕾長0.5 cm。在試驗過程中，每3 d數(shù)一次各處理組中標(biāo)記植株該花序的開花數(shù)、坐果數(shù)、落花數(shù)、落果數(shù)，開花以花瓣展開45°為標(biāo)準(zhǔn)，坐果以果實橫徑1 cm為標(biāo)準(zhǔn)。番茄開花率、坐果率的計算公式如下：

式中：Rf（%）為開花率；Nf（個）為開花數(shù)；Nb（個）為花蕾數(shù)；Rfs（%）為坐果率；Nfs（個）為坐果數(shù)。

番茄開花、坐果數(shù)隨時間的變化符合Logistic曲線，表達(dá)式如下：

式中：y（個）為開花（坐果）數(shù)；x（d）為發(fā)育時間；k為開花、坐果數(shù)的極限值；a、b為回歸系數(shù)。

始盛點定義為開始迅速生長的時間；高峰點定義為最大生長速率的出現(xiàn)時間；盛末點定義為迅速生長的終止時間。迅速生長時間定義為始盛點至盛末點的時間。分別對式（3）求一階、二階、三階導(dǎo)數(shù)，可得到開花、坐果數(shù)的始盛點（ts－v）、末盛點（te－v）、高峰點（tmax）以及迅速生長時間（tri）［16］。表達(dá)式如下：

開花、坐果的生長速率V、最大生長速率Vmax（個·d－1）可表示為：

1.3.2 畸形果、病果數(shù)

番茄在生長發(fā)育過程中會出現(xiàn)畸形和病害，低溫寡照環(huán)境往往會加劇番茄發(fā)生畸形和病害的概率，因此在收獲期統(tǒng)計了第二花序中畸形果及病果個數(shù)。其中，病果的判斷標(biāo)準(zhǔn)為果實臍部出現(xiàn)深褐色或黑色的病斑［17］，而畸形果的判斷標(biāo)準(zhǔn)較為復(fù)雜，見表1所述［1］。

表1 番茄畸形果判定標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Discrimination standard of malformed tomatoes

1.3.3 產(chǎn)量

分別于番茄果實的幼果期（90%花序開始結(jié)果后第10天至果實成熟）、收獲期（90%果實開始進(jìn)入成熟期至采摘結(jié)束）第一天采摘CK與5個處理組中標(biāo)記植株花序的正常番茄（不包括病果和畸形果），用電子秤（ACS－W（SA），精度0.1 g，量程1.5 kg）進(jìn)行稱量，計算單株花序的平均產(chǎn)量（g）及單果產(chǎn)量（g）。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對番茄開花數(shù)的影響

圖1是不同遮陰處理條件下番茄開花數(shù)的日變化?？梢钥闯?，不同遮陰處理條件下番茄的開花數(shù)量隨天數(shù)的變化符合Logistic生長曲線，在6 d（從試驗開始計算，下同）以內(nèi)5個遮陰處理及CK間的開花數(shù)量沒有顯著差異，6 d以后CK的開花數(shù)量顯著高于遮陰處理。其中，CK在18 d后開花數(shù)量達(dá)到最大，T1在21 d后達(dá)到最大，T2在24 d后達(dá)到最大，T3、T4在30 d后達(dá)到最大，T5在27 d后達(dá)到最大?？梢姡S著遮陰日數(shù)的增加，番茄的開花期延長。在試驗的第15天（遮陰結(jié)束、復(fù)光開始，下同），T1、T2的開花數(shù)量相比CK下降約7.1%，差異不顯著；T3、T4、T5的開花數(shù)相比 CK分別下降17.9%、25.0%、50.0%，差異顯著?；謴?fù)光照至第30天，T1、T2、T3的開花數(shù)相比CK分別下降0.0%、3.1%、6.3%，差異不顯著，而 T4、T5的開花數(shù)分別下降15.6%、22.2%，出現(xiàn)顯著差異。由此可知，在試驗過程中遮陰6 d以上會顯著降低番茄的開花數(shù)量；遮陰9 d以上，番茄在復(fù)光后開花數(shù)量與CK的差異顯著降低。番茄開花數(shù)量的變化自CK、T1、T2、T3、T4、T5依次降低，總體呈現(xiàn)隨著遮陰日數(shù)的增加，番茄花朵數(shù)量逐漸減少的趨勢。

2.2 遮陰對番茄坐果數(shù)的影響

圖1 不同遮陰處理下番茄開花數(shù)的日變化Fig.1 The daily change of flowering number of tomatoes under different shading days

圖2 不同遮陰日數(shù)下番茄坐果數(shù)的日變化Fig.2 The daily changes of fruiting number of tomatoes under different shading days

圖2是不同遮陰環(huán)境下番茄坐果數(shù)量的日變化?？梢钥闯?，番茄的坐果數(shù)量變化曲線也符合Logistic生長模型，試驗的第12天開始坐果，此后CK對照組的坐果數(shù)量與遮陰脅迫組開始出現(xiàn)顯著差異。其中，CK的番茄坐果數(shù)量在30 d后達(dá)到最大，T1、T2在33 d后達(dá)到最大，而 T3、T4、T5分別在36、39、33 d后達(dá)到最大。因此，遮陰會使番茄的坐果時間推遲，但坐果數(shù)量隨著遮陰日數(shù)的增加而降低，在試驗的第15天，5個遮陰處理的坐果數(shù)相比CK分別下降60%、70%、90%、90%、90%，均出現(xiàn)顯著差異；恢復(fù)日照至第42天時，5個遮陰處理相比 CK分別降低 16.7%、3.3%、13.3%、23.3%、26.7%，均差異顯著。綜上可見，遮陰日數(shù)高于3 d會使番茄的坐果數(shù)量顯著減少，且在復(fù)光后5種遮陰處理的番茄坐果數(shù)量與CK仍有顯著差異。

2.3 不同遮陰日數(shù)下番茄開花、坐果特性模擬

番茄的開花、坐果均符合Logistic生長曲線，故而采用Logistic生長模型對番茄的開花、坐果數(shù)量y與生長時間x進(jìn)行擬合（每組樣本數(shù)5，下同），并計算不同遮陰處理組首次開花、坐果時間（從試驗開始計算）。如表2所示，所有回歸方程均通過0.05的顯著性檢驗，且隨著遮陰日數(shù)的增加，番茄的首次開花、坐果時間均向后推遲，T1、T2、T3、T4、T5的首次開花時間相較 CK分別推遲 0.6、1.8、3.0、3.6、4.2 d，而首次坐果時間分別推遲 1.2、1.8、2.4、3.0、4.2 d。

另外，利用Logistic生長模型計算各遮陰處理組的最大開花、坐果速率（Vmax）及其出現(xiàn)時間（tmax），以及開花、坐果數(shù)的始盛點、末盛點和快速生長時間（表3）。由表3可知，遮陰使番茄最大開花速率Vmax降低，T1、T2、T3的 Vmax相較 CK無顯著性差異，而 T4、T5則降低 13.1%、36.1%，出現(xiàn)顯著差異；遮陰會推遲番茄最大開花速率出現(xiàn)時間tmax，T1、T2、T3相比 CK差異不顯著，而 T4、T5相比 CK增加10.7%、34.3%，出現(xiàn)顯著差異；CK和5個遮陰處理下番茄開花的始盛點出現(xiàn)在同一日，說明遮陰對番茄的始盛點無影響；CK對照試驗中番茄開花的末盛點出現(xiàn)在試驗開始后 7.09 d，T1、T2、T3、T4相比CK無顯著性差異，而T5比CK時間增加29.9%，差異顯著，表明15 d的遮陰會使番茄開花的末盛點推遲。

在CK對照試驗下番茄最大坐果速率0.57個·d－1，T1、T2相比 CK差異不顯著，而 T3、T4、T5較 CK分別降低 14.0%、33.3%、33.3%，出現(xiàn)顯著差異，表明9 d以上的遮陰會使番茄的最大坐果速率下降。遮陰會推遲番茄最大坐果速率的出現(xiàn)時間，T1、T2、T3與 CK差異不顯著，而 T4、T5比CK分別增加18.6%、15.9%，差異顯著，說明12 d以上的遮陰會推遲番茄最大坐果速率的出現(xiàn)時間。隨著遮陰日數(shù)的增加，番茄坐果的始盛點均顯著推遲，相比CK，5個遮陰處理依次推遲13.7%、18.3%、19.0%、12.4%、25.5%；CK與 T1、T2、T3的番茄坐果末盛點無顯著差異，而T4、T5比CK推遲19.6%、14.1%，差異顯著，表明12 d以上的遮陰會使番茄坐果的末盛點推遲。另外，隨著遮陰日數(shù)的增加，番茄開花、坐果的快速生長時間均無顯著變化趨勢，遮陰對開花、坐果的快速生長時間影響不大。

表2 不同遮陰日數(shù)下番茄開花、坐果的Logistic模型及首次出現(xiàn)時間Tab.2 Logistic model of tomatoes flowering and fruit setting under different shading days and the first occurrence time

表3 不同遮陰日數(shù)下番茄開花、坐果模擬的特征值Tab.3 Simulated eigenvalues of tomatoes flowering and fruit setting under different shading days

2.4 遮陰對番茄開花、坐果率的影響

圖3是不同遮陰日數(shù)下番茄開花、坐果率的日變化。由圖3可知，番茄的開花率和坐果率日變化符合Logistic生長曲線，分別從試驗開始后第6天、第12天開始開花、坐果，此后CK與各遮陰處理組間的開花率、坐果率出現(xiàn)顯著差異。

在試驗開始后第15天，相比CK，5個處理組的開花率分別降低 12.3%、19.0%、27.5%、22.7%、62.1%；復(fù)光后至第30天，CK與 T1、T2、T3的開花率均為100%，無明顯差異，而T4、T5的開花率相比CK分別降低10.71%、11.29%，差異顯著。綜上可見，番茄的開花率隨著遮陰日數(shù)的增加而減小，且12 d以上的遮陰使番茄開花率與CK出現(xiàn)顯著差異。

在試驗開始后第18天，CK的番茄坐果率為52.94%，5個遮陰處理的番茄坐果率較CK分別下降 21.3%、46.0%、38.7%、44.5%、59.9%；恢復(fù)光照后至第42天，CK與T1、T2、T3的坐果率無顯著差異，而T4、T5的坐果率相比CK分別下降12.0%、10.3%，差異顯著?？梢?，番茄的坐果率隨著遮陰日數(shù)的增加而減小，且12 d以上的遮陰使番茄坐果率與CK出現(xiàn)顯著差異。

2.5 遮陰對番茄落花、落果率及畸果、病果率的影響

表4是不同遮陰日數(shù)下番茄的落花率、落果率、畸果率和病果率?？梢钥闯觯训穆浠?、落果率均隨著遮陰日數(shù)的增加而增大，T1、T2、T3、T4、T5的落花率相較 CK分別增大287.2%、325.9%、445.4%、521.1%、577.6%，落花率從T1處理開始與CK出現(xiàn)顯著差異，表明番茄落花對遮陰的響應(yīng)十分敏感；T1、T2、T3、T4、T5的落果率相比 CK分別增大72.8%、123.6%、137.6%、192.4%、206.7%，落果率從T2處理開始與CK出現(xiàn)顯著差異，表明3 d以上的遮陰對番茄的落果率產(chǎn)生顯著影響。同樣，番茄的畸果、病果率也隨著遮陰日數(shù)的增加而增大，其中 CK畸果率最小，T5最大，T1、T2、T3、T4、T5的畸果率相比 CK分別增大 42.2%、82.7%、166.1%、226.1%、278.9%；CK對照組中番茄的病果率為0.0%，經(jīng)歷15 d的遮陰，其病果率達(dá)到最大，相比CK依次增大136%、278%、543%、622%和839%，病果率從T1開始與CK出現(xiàn)顯著差異。

圖3 不同遮陰日數(shù)下番茄開花（a）、坐果（b）率的日變化Fig.3 The daily changes of flowering（a）and fruit setting（b）rate of tomatoes under different shading days

表4 不同遮陰日數(shù)下番茄的落花、落果率和畸果、病果率Tab.4 The rates of flower falling，fruit dropping and abnormal fruit，diseased fruit of tomatoes under different shading days 單位：%

2.6 遮陰對番茄幼果期、收獲期果實產(chǎn)量的影響

表5是不同遮陰日數(shù)下同一花序幼果期與收獲期產(chǎn)量?？梢钥闯?，番茄的幼果期，CK對照組的產(chǎn)量為3.73 g，5個遮陰處理相比CK分別降低32.2%、50.9%、74.8%、81.5%、95.2%，且自 T1開始產(chǎn)量與CK出現(xiàn)顯著差異；收獲期，CK的番茄產(chǎn)量為535.20 g，T1為 508.93 g，下降 4.9%，差異不顯著，而 T2、T3、T4、T5分別下降 11.5%、22.1%、28.7%、41.9%，均出現(xiàn)顯著差異。可見，隨著遮陰日數(shù)的增加，番茄幼果期產(chǎn)量顯著下降，而6 d以上的遮陰會使收獲期產(chǎn)量顯著降低。

3 結(jié)論與討論

（1）番茄的開花、坐果數(shù)量隨時間呈“S”型曲線生長，并隨著遮陰日數(shù)的增加而減少。遮陰不僅延遲了番茄的首次開花、坐果時間，還使番茄最大日開花、坐果數(shù)量降低及出現(xiàn)時間推遲。3 d以上的遮陰會顯著推遲番茄坐果的始盛點，12 d以上的遮陰則會顯著推遲番茄坐果的末盛點，其原因可能是遮陰減少了番茄植株有機物的積累，影響花粉管的發(fā)育和花朵分化，使開花進(jìn)程向后推遲、開花數(shù)量減少［18－23］；同時，遮陰改變了番茄的生長發(fā)育進(jìn)程，使番茄雌雄花期交錯，受精率降低，從而導(dǎo)致坐果時間延遲、坐果率下降［9］；此外，遮陰會使番茄植株的自我恢復(fù)能力降低。復(fù)光后，相比CK，12 d以上的遮陰使番茄開花率和坐果率存在顯著差異，遮陰12～15 d的開花率下降10.71%～11.29%，坐果率下降10.3%～12.0%；3 d以上的遮陰會使幼果期產(chǎn)量顯著減少，6 d以上的遮陰會使收獲期產(chǎn)量顯著降低，且與CK相比，番茄最終產(chǎn)量在6～15 d的遮陰中降低 11.5% ～41.9%，這與 COCKSHULL等［13］研究結(jié)論近似。

（2）植株花器官的生長發(fā)育，離不開葉片光合作用所制造的有機物，因此葉片的光合作用直接影響著植株能否正常開花及坐果［24－28］。3 d以上的遮陰可以使番茄的落花率、畸果率、病果率顯著增加，6 d以上的遮陰會使落果率顯著增加，從而使番茄最終產(chǎn)量降低。其中，遮陰3～15 d番茄的落花率增加287.2% ～577.6%，畸果率增加 42.2% ～278.9%，病果率增加 136.0% ～839.0%；6～15 d的遮陰使落果率增加72.8%～206.7%。在寡照環(huán)境下，植物接受的光照和輻射減少，輻熱積累降低［19］，植物光合作用減弱，有機物減少，分配到花器官的營養(yǎng)物質(zhì)隨之減少，導(dǎo)致花器官發(fā)育不良，引起落花［20］?；ㄆ鞴俚臓I養(yǎng)短缺，破壞了番茄植株生長與生殖發(fā)育的平衡，導(dǎo)致花藥不能正常開裂、散粉，花粉活力下降，受精受到影響，導(dǎo)致落果、畸果率增加［21］。此外，長時間寡照使番茄抵御病蟲害的能力下降，植株病果率增加，最終產(chǎn)量下降。