毛竹林立地與結(jié)構(gòu)的關(guān)系及其對(duì)生物量的影響

楊 帆，湯孟平

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2. 浙江農(nóng)林大學(xué) 環(huán)境與資源學(xué)院，浙江 杭州 311300）

毛竹Phyllostachys edulis林是中國(guó)南方一種重要的森林類型，具有生長(zhǎng)快、周期短、產(chǎn)量高、用途廣等特點(diǎn)。毛竹生物量的研究歷來(lái)是竹類研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容，也是研究竹林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基礎(chǔ)，對(duì)于評(píng)價(jià)毛竹的生產(chǎn)力及提高營(yíng)林水平和綜合利用其產(chǎn)品都有著重要的意義[1]。毛竹林生物量不僅是反映林地生產(chǎn)力的指標(biāo)，也是度量生態(tài)功能如碳儲(chǔ)量的重要因子[2]。立地是森林生長(zhǎng)發(fā)育的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[3]。范葉青等[4]研究發(fā)現(xiàn)：坡向、坡位對(duì)毛竹林分生物量有顯著影響。王晨[5]研究表明：不同海拔高度毛竹林的地上生物量存在顯著差異。林分結(jié)構(gòu)是林分功能的基礎(chǔ)和表現(xiàn)[6]。在一定立地和經(jīng)營(yíng)管理?xiàng)l件下，毛竹林生物量取決于竹林結(jié)構(gòu)，合理的竹林結(jié)構(gòu)能夠提高竹林的產(chǎn)量[7]。根據(jù)是否與毛竹的空間位置有關(guān)，毛竹林分結(jié)構(gòu)可分為空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)。劉恩斌等[8]研究發(fā)現(xiàn)：影響毛竹林分生物量的主要非空間結(jié)構(gòu)因子依次是毛竹株數(shù)與林分平均胸徑。湯孟平等[9]研究發(fā)現(xiàn)：近自然毛竹林的空間結(jié)構(gòu)與生物量之間存在不可忽視的關(guān)系。以上研究表明立地因子和林分結(jié)構(gòu)與毛竹林生物量有密切的關(guān)系。但是，現(xiàn)有研究?jī)H從立地因子、林分非空間結(jié)構(gòu)或空間結(jié)構(gòu)單一方面分析毛竹林生物量的主要影響因子，而關(guān)于立地因子、林分空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)對(duì)毛竹林生物量的綜合影響研究尚少見(jiàn)報(bào)道。分析多因子對(duì)因變量的綜合影響，應(yīng)當(dāng)包括確定主導(dǎo)因子以及分析主導(dǎo)因子的直接和間接影響。目前，主要采用相關(guān)分析、回歸分析、方差分析等方法，確定影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。方差分析可以判斷各因子對(duì)毛竹林生物量是否具有顯著影響，但無(wú)法評(píng)估影響大小[4]。相關(guān)分析能夠描述各因子與毛竹林生物量之間關(guān)系的密切程度，但沒(méi)有考慮各因子之間的相互關(guān)系對(duì)生物量的影響[8, 10]?；貧w分析可以分析因變量與多個(gè)自變量的關(guān)系，通過(guò)回歸系數(shù)和顯著性統(tǒng)計(jì)可以揭示各因子對(duì)毛竹林生物量的影響大小，但對(duì)多重共線性敏感，且理論上的假設(shè)限制也較苛刻，如變量獨(dú)立性、正態(tài)性、線性等[10]。隨機(jī)森林(random forest，簡(jiǎn)稱RF)是由BREIMAN[11]提出的一種基于分類樹(shù)的算法[12]，可以評(píng)估解釋變量的重要性[13]。由于隨機(jī)森林在理論上的假設(shè)限制較回歸分析寬松，且具有不容易陷入過(guò)擬合、對(duì)變量的多元共線性不敏感、對(duì)數(shù)據(jù)集的適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[14]，因此，被廣泛應(yīng)用于評(píng)估變量的重要性和變量的篩選[15?17]。但將隨機(jī)森林應(yīng)用于篩選出立地因子、林分空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)中影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子研究尚少見(jiàn)報(bào)道。隨機(jī)森林雖然考慮了解釋變量之間的交互作用[18]，但隨機(jī)森林依然無(wú)法解析解釋變量對(duì)因變量的直接、間接和總影響。結(jié)構(gòu)方程模型(structural equation model，簡(jiǎn)稱SEM)整合了路徑分析、驗(yàn)證性因子分析與一般統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)方法，可同時(shí)分析一組具有因果關(guān)系的方程式[19]，可以用來(lái)揭示解釋變量間的復(fù)雜關(guān)系及其對(duì)因變量的直接、間接和總影響[20?21]。近年來(lái)，結(jié)構(gòu)方程模型已廣泛應(yīng)用于分析氣候、土壤、林分結(jié)構(gòu)等因素對(duì)森林生物量的直接、間接和總影響[22?23]。因此，將結(jié)構(gòu)方程模型應(yīng)用于分析影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子對(duì)毛竹林生物量的直接、間接和總影響的研究值得探討。本研究以浙江省少受人為干擾的毛竹林為對(duì)象，通過(guò)隨機(jī)森林從立地因子、林分非空間結(jié)構(gòu)因子和空間結(jié)構(gòu)因子中篩選出影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。在此基礎(chǔ)上，建立毛竹林生物量與主導(dǎo)因子的結(jié)構(gòu)方程模型，揭示主導(dǎo)因子對(duì)毛竹林生物量的直接、間接和總影響，旨在為毛竹林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江省地處中國(guó)東南沿海 (27°06′～31°11′N，118°01′～123°10′E)，東臨東海，南接福建，西與江西、安徽相連，北與上海、江蘇接壤。陸地總面積10.18 萬(wàn)km2，約占全國(guó)的1.06%，其中：山地和丘陵占70.4%，平原和盆地占23.2%，河流和湖泊占6.4%，故有“七山一水二分田”之說(shuō)。在全國(guó)植被分區(qū)上屬于中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶和南部亞地帶，主要植被為針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌木林和竹林。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林。

根據(jù)2017年《浙江省森林資源及其生態(tài)功能價(jià)值公告》：全省森林605.68 萬(wàn)hm2，森林覆蓋率為60.96%。竹林面積91.02 萬(wàn)hm2，占森林面積的15.03%。毛竹林面積79.75 萬(wàn)hm2，占竹林面積的87.62%。

1.2 數(shù)據(jù)來(lái)源

2017?2019年，根據(jù)浙江省森林資源一類調(diào)查的系統(tǒng)抽樣樣地中的毛竹林樣地分布較多的10個(gè)縣(市、區(qū))為調(diào)查區(qū)域(表1)，包括：浙江南部的麗水市慶元縣和溫州市泰順縣，西部的衢州市常山縣，中部的金華市武義縣和紹興市諸暨市，東部的寧波市寧?？h和臺(tái)州市黃巖區(qū)以及北部的湖州市安吉縣、杭州市臨安區(qū)和寧波市余姚市。在調(diào)查區(qū)域內(nèi)，選擇少受人為干擾的近自然毛竹林，設(shè)置10 m×10 m的樣地共52個(gè)，對(duì)每個(gè)樣地進(jìn)行每木調(diào)查，測(cè)定胸徑、年齡、胸高節(jié)長(zhǎng)等因子。根據(jù)樣地每木調(diào)查結(jié)果，按照胸徑分布范圍，在大、中、小徑級(jí)各隨機(jī)選取1株梢頭完整且無(wú)病蟲(chóng)害的樣竹，共156株。用鋸子在樣竹根頸處將其伐倒，用皮尺測(cè)量竹高。自竹稈基部向上，將竹節(jié)從小到大依次編號(hào)，稱之為節(jié)號(hào)。用圍尺測(cè)量每一個(gè)竹節(jié)的竹節(jié)長(zhǎng)和竹節(jié)中央直徑。用游標(biāo)卡尺測(cè)量基部、胸高處和1/2高處東、南、西、北的壁厚，取4個(gè)方位壁厚的平均值作為對(duì)應(yīng)位置的壁厚。取3株樣竹稈形結(jié)構(gòu)因子的平均值作為樣地稈形結(jié)構(gòu)指標(biāo)。在樣地中心挖取1個(gè)土壤剖面，用圍尺量取土層厚度。取表層土樣(0～20 cm)作為樣地土壤樣品，用自封袋保存好土樣，將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測(cè)定。pH采用電位法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)采用濃硫酸-重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定；堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；有效磷采用鹽酸-氟化銨法測(cè)定；速效鉀采用火焰分光光度法測(cè)定。

表 1 研究地區(qū)概況Table 1 Overview of the study area

1.3 林分結(jié)構(gòu)指數(shù)的計(jì)算

根據(jù)是否與毛竹空間位置有關(guān)，毛竹林分結(jié)構(gòu)包括空間結(jié)構(gòu)和非空間結(jié)構(gòu)。本研究選擇立竹度(樣地株數(shù))、林分平均胸徑、郁閉度、年齡均勻度、稈形結(jié)構(gòu)因子作為林分非空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)，以聚集指數(shù)、競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和年齡隔離度作為空間結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)指標(biāo)。統(tǒng)計(jì)特征見(jiàn)表2。

表 2 毛竹林生物量、結(jié)構(gòu)因子和立地因子描述性統(tǒng)計(jì)特征Table 2 Descriptive statistical characteristics of structure factors of bamboo forests

1.3.1 毛竹林分平均胸徑 毛竹林分平均胸徑計(jì)算公式為：

式(1)中：N為樣地中毛竹總株數(shù)；di為第i株毛竹的胸徑(cm)；Dg為毛竹林分平均胸徑(cm)。

1.3.2 年齡均勻度 毛竹是異齡純林，考慮到平均年齡無(wú)法準(zhǔn)確描述毛竹林年齡特征，因此，采用不同齡級(jí)毛竹株數(shù)的分布均勻程度來(lái)代表毛竹林的年齡結(jié)構(gòu)[24]。毛竹林各齡級(jí)株數(shù)分布均勻程度可用Shannon均勻度指數(shù)描述[24]。計(jì)算公式為：

式(2)中：S為齡級(jí)數(shù)；Pi是第i齡級(jí)的株數(shù)比例；A是年齡均勻度。

1.3.3 聚集指數(shù) 聚集指數(shù)是檢驗(yàn)種群空間分布格局的常用指數(shù)。計(jì)算公式如下所示：

式(3)中：ri表示第i株毛竹到其最近鄰毛竹的距離；F表示樣地面積；N表示樣地內(nèi)毛竹總株數(shù)；R是林分聚集指數(shù)。

1.3.4 競(jìng)爭(zhēng)指數(shù) 采用基于 Voronoi圖的 Hegyi競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)[25]。計(jì)算公式如下所示：

式(4)中：di是第i株對(duì)象竹的胸徑；dj是第j株相鄰竹的胸徑；Lij是第i株對(duì)象竹到第j株相鄰竹的距離；ni是基于Voronoi圖的所有相鄰竹株數(shù)；ICi是第i株對(duì)象竹的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。

取樣地內(nèi)全部竹子競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的平均值作為林分競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。計(jì)算公式為：

式(5)中：IC表示林分競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)；N表示樣地內(nèi)毛竹總株數(shù)；ICi表示第i空間結(jié)構(gòu)單元中對(duì)象竹的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。

1.3.5 年齡隔離度 本研究采用全混交度描述毛竹林的空間隔離度[26]。全混交度的計(jì)算公式為:

式(6)中：Mci表示第i空間結(jié)構(gòu)單元中對(duì)象竹的全混交度；Di表示空間結(jié)構(gòu)單位的Simpson指數(shù)，，Di的取值范圍為[0, 1]；ci表示對(duì)象竹的最近鄰竹中成對(duì)相鄰竹不是同一竹齡的個(gè)數(shù)；ni表示最近鄰竹的株數(shù)；表示最近鄰竹的年齡隔離度；Mi表示簡(jiǎn)單混交度，，如果第i對(duì)象竹和第j最近鄰竹年齡相同，，否則等于1。

取樣地內(nèi)全部竹子年齡隔離度平均值作為林分年齡隔離度。計(jì)算公式為：

式(7)中：M表示林分年齡隔離度；N表示樣地內(nèi)毛竹總株數(shù)；MCi表示第i空間結(jié)構(gòu)單元中對(duì)象竹的年齡隔離度。

1.3.6 稈形結(jié)構(gòu)因子 竹稈是毛竹的主體，稈形結(jié)構(gòu)是毛竹研究的重要內(nèi)容之一。本研究選擇8個(gè)具有代表性稈形結(jié)構(gòu)指標(biāo)作為毛竹林分結(jié)構(gòu)指標(biāo)。9個(gè)指標(biāo)分別為平均高、平均竹節(jié)數(shù)、平均胸高節(jié)長(zhǎng)、平均1/2高節(jié)長(zhǎng)、平均1/2高節(jié)號(hào)、平均最長(zhǎng)竹節(jié)長(zhǎng)、平均基部壁厚、平均胸高壁厚和平均1/2高壁厚。

1.4 毛竹林生物量

單株毛竹生物量采用以下公式計(jì)算[27]：

式(8)中：W為單株毛竹生物量(kg·株?1)；A為單株毛竹年齡(度)；D為毛竹胸徑(cm)。毛竹林生物量指標(biāo)是在計(jì)算單株毛竹生物量的基礎(chǔ)上，累加樣地中所有毛竹的生物量求得。

1.5 立地因子數(shù)量化

以坡度、坡向、坡位、土層厚度、海拔高度、土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、有效磷、速效鉀和土壤pH作為樣地立地指標(biāo)。坡向與坡位為描述性指標(biāo)，對(duì)其進(jìn)行數(shù)量化。坡位分為3個(gè)等級(jí)：上坡為1，中坡為2，下坡為3[28]。坡向分為3個(gè)等級(jí)：陽(yáng)坡為1，陰坡為2，半陰半陽(yáng)坡為3[29]。立地因子描述性統(tǒng)計(jì)見(jiàn)表2。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析方法

采用隨機(jī)森林和結(jié)構(gòu)方程模型相結(jié)合的方法，分析毛竹林生物量與立地因子和結(jié)構(gòu)因子之間的關(guān)系。首先，采用隨機(jī)森林，從立地因子和結(jié)構(gòu)因子中篩選出影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子，然后，利用結(jié)構(gòu)方程模型分析主導(dǎo)因子對(duì)毛竹林生物量的直接、間接和總影響。

1.6.1 隨機(jī)森林 隨機(jī)森林通過(guò)自助法重采樣(bootstrap)從n個(gè)原始樣本集中有放回地重復(fù)隨機(jī)抽取n個(gè)樣本生成袋內(nèi)數(shù)據(jù)，未被采樣的數(shù)據(jù)作為袋外數(shù)據(jù)(out-of-bag data)。袋外數(shù)據(jù)作為測(cè)試集用于計(jì)算袋外誤差(out-of-bag error)。袋內(nèi)數(shù)據(jù)作為決策樹(shù)的根節(jié)點(diǎn)，在決策樹(shù)的每個(gè)節(jié)點(diǎn)處隨機(jī)選擇m個(gè)特征(mtry)，并在m個(gè)特征中選擇1個(gè)最具有分類能力的特征進(jìn)行分裂，決策樹(shù)最大限度地生長(zhǎng)，不做任何修剪，所有決策樹(shù)組合成隨機(jī)森林。隨機(jī)森林可以用于分類和回歸，當(dāng)用于回歸時(shí)，將所有決策樹(shù)預(yù)測(cè)值的平均值作為最終值。本研究通過(guò)置換檢驗(yàn)，根據(jù)袋外觀測(cè)值和模型預(yù)測(cè)值之間均方誤差的增加量(IncMSE)來(lái)評(píng)估特征變量的重要性[13,30]。根據(jù)特征變量的重要性及影響顯著性判斷影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。隨機(jī)森林分析均通過(guò)R 3.5.3進(jìn)行，隨機(jī)森林的建立基于randomForest包完成，變量的顯著性和重要性基于rfPermute包完成。

1.6.2 結(jié)構(gòu)方程模型 結(jié)構(gòu)方程模型可以量化變量之間的直接和間接影響，檢驗(yàn)整體模型是否具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，并提供對(duì)數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確描述。結(jié)構(gòu)方程模型分析過(guò)程主要包括以下3個(gè)步驟。①模型設(shè)定：基于已有知識(shí)和理論分析，預(yù)設(shè)因子之間的關(guān)系，構(gòu)造初始模型。②模型估計(jì)：在估計(jì)擬合指標(biāo)時(shí)采用卡方檢定，估計(jì)參數(shù)時(shí)采用極大似然估計(jì)法。為更好滿足結(jié)構(gòu)方程模型的正態(tài)性和線性假設(shè)，結(jié)構(gòu)方程模型分析所用數(shù)據(jù)均進(jìn)行自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換[23]。③模型評(píng)價(jià)與修正：根據(jù)卡方統(tǒng)計(jì)量相對(duì)應(yīng)的P值、擬合優(yōu)度指數(shù) (goodness of fit，IGFI)、相對(duì)擬合指數(shù) (comparative fit index，ICFI)和標(biāo)準(zhǔn)化殘差均方根 (standardized root mean square residual，RSRMR)來(lái)評(píng)價(jià)模型，具體的準(zhǔn)則為P≥0.05，IGFI＞0.95，ICFI＞0.95，RSRMR＜0.08[31?32]。若模型擬合效果不佳，根據(jù)路徑修正系數(shù)和理論分析對(duì)模型進(jìn)行修正。結(jié)構(gòu)方程模型的建立及運(yùn)算均通過(guò)軟件AMOS 21.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 基于隨機(jī)森林篩選影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子

采用隨機(jī)森林，從立地因子和結(jié)構(gòu)因子中分別篩選出影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。各特征變量的重要性及影響顯著性如圖1和圖2所示。由圖1可見(jiàn)：結(jié)構(gòu)因子中立竹度、競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和林分平均胸徑對(duì)毛竹林生物量的影響達(dá)極顯著水平(P＜0.01)，3個(gè)特征變量的均方誤差增加量分別為16.89%、14.25%和10.68%。由圖2可見(jiàn)：立地因子中海拔高度和土層厚度對(duì)毛竹林生物量的影響達(dá)顯著(P＜0.05)或極顯著水平(P＜0.01)，2個(gè)特征變量的均方誤差增加量分別為3.52%和9.33%。這表明立竹度、林分平均胸徑、競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、土層厚度和海拔高度是立地因子和結(jié)構(gòu)因子中影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。隨機(jī)森林分析結(jié)果表明：毛竹稈形結(jié)構(gòu)因子對(duì)毛竹林生物量影響較小，可能的原因是受物種遺傳特性影響，毛竹林整體稈形結(jié)構(gòu)因子差異較小[33?34]，因此對(duì)毛竹林生物量影響較小。

圖 1 結(jié)構(gòu)因子重要性排序Figure 1 Ranking importance of structure factor

圖 2 立地因子重要性排序Figure 2 Ranking importance of site factor

2.2 基于結(jié)構(gòu)方程模型分析主導(dǎo)因子對(duì)毛竹林生物量的影響

立地因子對(duì)林分結(jié)構(gòu)有一定的影響[1, 35]，林分結(jié)構(gòu)之間也存在一定的關(guān)系[36?37]。在此基礎(chǔ)上，預(yù)設(shè)5個(gè)主導(dǎo)因子之間的影響路徑，建立主導(dǎo)因子與生物量關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型，初始模型如圖3A所示，模型運(yùn)行結(jié)果見(jiàn)圖3B。根據(jù)模型評(píng)價(jià)及檢驗(yàn)指標(biāo)(=4.888，P=0.180，RSRMR=0.083 8，ICFI=0.994 0，IGFI=0.969 0)。可見(jiàn)，初始模型中所預(yù)設(shè)的路徑能夠被接受，也能較好體現(xiàn)所采集的數(shù)據(jù)。由圖3B可知：立竹度、林分平均胸徑和海拔高度對(duì)毛竹林生物量有顯著的直接影響，它們之間的標(biāo)準(zhǔn)化通徑系數(shù)分別為0.914(P＜0.001)、0.739(P＜0.001)和?0.069(P＜0.001)。土層厚度和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)對(duì)毛竹林生物量沒(méi)有顯著的直接影響，但通過(guò)顯著影響其他因子間接影響毛竹林生物量。土層厚度通過(guò)顯著影響立竹度和林分平均胸徑間接影響毛竹林生物量。競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)通過(guò)顯著影響林分平均胸徑間接影響毛竹林生物量。競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)和立竹度之間的路徑系數(shù)為0.871(P＜0.001)，說(shuō)明通過(guò)挖筍、伐竹等手段是調(diào)節(jié)林分競(jìng)爭(zhēng)水平的有效方式之一。

圖 3 毛竹林生物量和主導(dǎo)因子的初始模型及運(yùn)行結(jié)果Figure 3 Intial model and result between stand biomass and predominant factors

表 3 主導(dǎo)因子對(duì)毛竹林生物量的標(biāo)準(zhǔn)化直接、間接和總影響Table 3 Standardized direct, indirect and total effect of predominant factors on stand biomass

由表3可見(jiàn)：林分平均胸徑對(duì)毛竹林生物量的總影響最大，達(dá)0.739；立竹度對(duì)毛竹林生物量的直接影響最大，達(dá)0.914；土層厚度對(duì)毛竹林生物量的間接影響最大，達(dá)0.492；海拔高度、土層厚度和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)對(duì)毛竹林生物量的間接影響大于直接影響；海拔高度對(duì)毛竹林生物量的總影響為負(fù)，即隨著海拔的增大，毛竹林生物量逐漸減小，這一結(jié)論與范葉青等[28]研究結(jié)果一致；土層厚度對(duì)毛竹林生物量的總影響為正，即隨著土層厚度的增大，毛竹林生物量逐漸增大，這與許多研究結(jié)論一致[1, 35]。土層厚度越大，土壤含水量越高[38]，有機(jī)質(zhì)含量越高[39]，毛竹生長(zhǎng)發(fā)育所需的養(yǎng)分供給越充分，故毛竹林生物量越大；立竹度和林分平均胸徑對(duì)毛竹林生物量的總影響為正。說(shuō)明立竹度和林分平均胸徑越大，毛竹林生物量越大，這一結(jié)論與劉恩斌等[8]和范葉青等[4]研究結(jié)論一致；立竹度通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、林分平均胸徑對(duì)毛竹林生物量產(chǎn)生負(fù)間接影響，間接影響為?0.262。說(shuō)明隨著立竹度的增加，林木內(nèi)爭(zhēng)奪陽(yáng)光、養(yǎng)分等變得激烈，林分平均胸徑呈下降趨勢(shì)，這一結(jié)論與林建忠等[37]研究結(jié)論一致。立地因子對(duì)毛竹林生物量的總影響弱于結(jié)構(gòu)因子(表3)，可能是浙江省優(yōu)越的水熱條件削弱了毛竹林生物量在立地因子間的差異[40]。

3 討論

立地條件是影響林木生長(zhǎng)的重要因素。為揭示立地條件與毛竹林生物量的關(guān)系，以往的研究采用方差分析[4?5]、偏相關(guān)分析[4]等方法分析立地因子與毛竹林生物量的直接關(guān)系，忽視了立地因子對(duì)毛竹林生物量的間接影響。本研究通過(guò)結(jié)構(gòu)方程模型解析立地因子對(duì)毛竹林生物量的影響路徑，表明立地因子主要通過(guò)影響毛竹林生物量的構(gòu)件因子(立竹度、林分平均胸徑)間接影響毛竹林生物量。

林分結(jié)構(gòu)因子及其相互關(guān)系是竹林生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)過(guò)程結(jié)構(gòu)調(diào)整的重要依據(jù)。劉恩斌等[8]采用相關(guān)分析對(duì)立竹度和毛竹林生物量的關(guān)系進(jìn)行了研究，認(rèn)為立竹度和毛竹林生物量密切相關(guān)。本研究中，立竹度與毛竹林生物量之間的路徑系數(shù)達(dá)0.914，表明立竹度對(duì)毛竹林生物量的直接影響最大，此結(jié)論與劉恩斌等[8]研究結(jié)論一致，但與劉恩斌等[8]研究方法不同。本研究考慮了林分結(jié)構(gòu)之間的相互影響，并應(yīng)用結(jié)構(gòu)方程模型量化了立竹度對(duì)毛竹林生物量的間接影響，立竹度通過(guò)林分平均胸徑和競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)對(duì)毛竹林生物量產(chǎn)生負(fù)的間接影響(圖3B)，因而總影響(0.652)弱于直接影響(0.914)。說(shuō)明僅研究立竹度與毛竹林生物量的直接關(guān)系，在一定程度上會(huì)高估立竹度對(duì)毛竹林生物量的正向影響。競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)對(duì)毛竹林生物量沒(méi)有顯著的直接影響，但通過(guò)林分平均胸徑對(duì)毛竹林生物量產(chǎn)生有正向的間接影響，即毛竹林生物量隨著競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大而增大?？赡艿脑蚴?，缺乏人工管理的近自然毛竹林其競(jìng)爭(zhēng)水平普遍較低，而過(guò)低的競(jìng)爭(zhēng)壓力毛竹林無(wú)法達(dá)到高產(chǎn)。維持在適當(dāng)強(qiáng)度競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)，毛竹林生物量才有可能高產(chǎn)[9]。

毛竹林具有大小年周期的動(dòng)態(tài)變化特征。隨著時(shí)間的推移，影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子可能發(fā)生變化。在進(jìn)一步研究中，有必要設(shè)置固定標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，建立多個(gè)結(jié)構(gòu)方程模型，準(zhǔn)確解析主導(dǎo)因子動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)毛竹林生物量的影響。

4 結(jié)論

本研究以少受人為干擾的毛竹林為研究對(duì)象，通過(guò)隨機(jī)森林篩選立地因子和結(jié)構(gòu)因子中影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子。在此基礎(chǔ)上，通過(guò)構(gòu)建毛竹林生物量和主導(dǎo)因子的結(jié)構(gòu)方程模型，進(jìn)一步解析了主導(dǎo)因子對(duì)毛竹林生物量的直接、間接和總影響，得出以下主要結(jié)論：①毛竹林生物量的形成是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，受立地、非空間結(jié)構(gòu)和空間結(jié)構(gòu)多因素共同影響，各因素之間并非相互獨(dú)立，而是存在一定內(nèi)在聯(lián)系，共同影響毛竹林的生物量。②采用隨機(jī)森林，揭示了立地因子和結(jié)構(gòu)因子中影響毛竹林生物量的主導(dǎo)因子，包括：立竹度、林分平均胸徑、競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)、土層厚度和海拔高度。③結(jié)構(gòu)方程模型表明，立地因子是通過(guò)影響林分結(jié)構(gòu)因子對(duì)毛竹林生物量產(chǎn)生間接影響，林分結(jié)構(gòu)因子之間的互相影響也對(duì)毛竹林生物量有間接影響。④非空間結(jié)構(gòu)因子立竹度和林分平均胸徑作為毛竹林生物量的主要構(gòu)件因子與毛竹林生物量的關(guān)系最為密切，立地因子海拔高度、土層厚度和空間結(jié)構(gòu)因子競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)主要通過(guò)影響毛竹林生物量的構(gòu)件因子而間接影響毛竹林生物量。⑤在毛竹林經(jīng)營(yíng)中，應(yīng)當(dāng)在考慮立地因子對(duì)毛竹林生物量影響的前提下，調(diào)整并保持合理立竹度，調(diào)節(jié)林分競(jìng)爭(zhēng)水平，以提高毛竹林生物量。