BR調(diào)控番茄果實(shí)成熟和品質(zhì)改良方面取得新進(jìn)展 （2020.10.1 園藝研究）

番茄（Solanum?lycopersicum）不僅是一種重要的蔬菜作物，也是果實(shí)發(fā)育研究的經(jīng)典模式體系。果實(shí)成熟過程涉及一系列生理生化變化，包括色素積累、果實(shí)軟化、香氣和風(fēng)味物質(zhì)形成等，也是果實(shí)品質(zhì)形成的過程。在這個過程中，植物激素發(fā)揮著重要作用，存在著既獨(dú)立又互作的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控機(jī)制。油菜素甾醇類植物激素（Brassinosteroid，BR）廣泛參與調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育和逆境適應(yīng)性，作為一種低毒高效、環(huán)境友好型的植物激素，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上有廣闊的應(yīng)用前景。在模式植物擬南芥中，BR的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑已經(jīng)得到闡明，并成為植物細(xì)胞中了解得最為透徹的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑之一。BR生物合成是一個呈現(xiàn)網(wǎng)格狀的復(fù)雜途徑，并且受到信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分的反饋抑制等不同層面的調(diào)控。在不同植物中，BR生物合成的調(diào)控及其活性形式的種類都存在差異。研究番茄果實(shí)發(fā)育過程中BR生物合成途徑及其對果實(shí)成熟和品質(zhì)形成的調(diào)控具有重要的理論意義和應(yīng)用價值。

近日，浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院汪俏梅課題組在Horticulture?Research在線發(fā)表了題為Regulation?of?fruit?ripening?by?brassinosteroid?biosynthetic?gene?SlCYP90B3?via?an?ethylene?dependent?way?in?tomato的研究論文。該論文在番茄果實(shí)中鑒定到2種活性形式的BR，分別為油菜素甾酮（CS）和油菜素內(nèi)酯（BL），并發(fā)現(xiàn)在果實(shí)成熟過程中活性形式的BR含量增加，主要是因為BR生物合成途徑在果實(shí)發(fā)育進(jìn)程中增強(qiáng)，而代謝途徑則減弱。通過進(jìn)一步構(gòu)建BR生物合成限速酶基因SlCYP90B3的過表達(dá)和RNAi轉(zhuǎn)基因材料，探究了內(nèi)源BR對番茄果實(shí)成熟的整體影響，包括促進(jìn)乙烯的釋放和類胡蘿卜素的合成、促進(jìn)果實(shí)軟化以及增加可溶性糖和果實(shí)香氣含量。鑒于乙烯在果實(shí)發(fā)育中的關(guān)鍵性作用，論文還研究了基于SlCYP90B3過表達(dá)引起的BR生物合成增強(qiáng)對番茄果實(shí)成熟的調(diào)控作用與乙烯途徑的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)BR能促進(jìn)乙烯的生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，結(jié)合乙烯效應(yīng)抑制劑1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）處理實(shí)驗，闡明了BR與乙烯互作促進(jìn)番茄果實(shí)中類胡蘿卜素積累的分子機(jī)制。研究結(jié)果證實(shí)了BR在番茄果實(shí)成熟和品質(zhì)形成中的重要作用，并揭示了BR與乙烯互作調(diào)控果實(shí)發(fā)育的生理機(jī)制，有助于完善番茄果實(shí)成熟過程中激素互作的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

浙江大學(xué)博士生胡松申和浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院特聘副研究員劉麗紅博士為論文共同第一作者，浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院汪俏梅教授和沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院李天來院士團(tuán)隊許濤教授為共同通訊作者。這項工作得到了國家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目（31830078），農(nóng)業(yè)農(nóng)村部轉(zhuǎn)基因?qū)ｍ棧?016ZX08009003-001）和浙江省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項目（LZ15C150001）等課題的資助。

汪俏梅教授課題組一直致力于番茄類胡蘿卜素的代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析與番茄品質(zhì)調(diào)控研究，提出二氧化碳加富是促進(jìn)類胡蘿卜素積累，改善設(shè)施栽培番茄色澤晦暗和風(fēng)味品質(zhì)下降的有效措施（Food?Chemistry，2014，153：157-163）;闡明了新型植物激素JA以獨(dú)立于乙烯的途徑促進(jìn)番茄紅素合成的機(jī)制（Journal?of?Experimental?Botany，2012，63：5751-5761），以及BR信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要組分BZR1通過促進(jìn)質(zhì)體發(fā)育促進(jìn)類胡蘿卜素積累和品質(zhì)改善的機(jī)制（Plant?Biotechnology?Journal，2014，12：105-115）;并應(yīng)邀在Molecular?Plant（2015，8：28-39）發(fā)表題為Regulation?of?Carotenoid?Metabolism?in?Tomato的綜述論文，提出了以信號互作和轉(zhuǎn)錄因子為中心的番茄類胡蘿卜素代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，以及通過栽培手段、環(huán)境因子控制、化學(xué)調(diào)控和遺傳工程等方式調(diào)控類胡蘿卜素代謝和改良番茄品質(zhì)的有效途徑。本論文構(gòu)建的SlCYP90B3過表達(dá)材料外觀品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味品質(zhì)都得到明顯改善，并且早熟性和總產(chǎn)量也得到改善，預(yù)示了其在番茄品質(zhì)改良中的應(yīng)用潛力;同時研究者還闡明了其獨(dú)特的改善番茄風(fēng)味品質(zhì)的機(jī)制，即通過促進(jìn)基于SlCCD1B的類胡蘿卜素代謝途徑，改善香葉基丙酮（geranylacetone）和6-甲基-5-庚-2-酮（6-methyl-5-hepten-2-one，MHO）這兩種對番茄風(fēng)味有貢獻(xiàn)的揮發(fā)物的形成。這些系列研究深化了人們對類胡蘿卜素代謝調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認(rèn)識，有助于更好理解激素互作在番茄類胡蘿卜素合成和品質(zhì)形成中的功能，在通過化學(xué)調(diào)控和遺傳工程手段改良番茄品質(zhì)的實(shí)踐中有廣闊的應(yīng)用前景。