栓皮櫟根系解剖結(jié)構(gòu)、水力特性及碳、氮含量研究

舒李祥 席國(guó)榮 李月娥 王曉雪 馬闖 王博琳

摘 要：為闡明栓皮櫟根系隨徑級(jí)的變化規(guī)律，探究其細(xì)根的合理劃分標(biāo)準(zhǔn)。以1年生栓皮櫟幼苗為研究對(duì)象，將其根系分為1、1～

2、2～3、3～4 mm四個(gè)徑級(jí)，分別制作石蠟切片觀察解剖結(jié)構(gòu)，比較木質(zhì)部水力特性，測(cè)定碳氮含量及其比值，并采用主成分法對(duì)根系進(jìn)行分類。結(jié)果表明：（1）隨著徑級(jí)增加，栓皮櫟根系周皮、韌皮部和形成層組織厚度增加而占徑比降低，木質(zhì)部直徑及其占徑比均增加。（2）直徑2 mm以上的栓皮櫟根系木質(zhì)部平均最大和最小導(dǎo)管直徑、根比導(dǎo)水率和栓塞脆弱性指數(shù)增加顯著;而導(dǎo)管密度顯著下降，導(dǎo)管面積與木質(zhì)部面積之比變化不顯著。（3）直徑2 mm以上栓皮櫟根系碳含量表現(xiàn)出顯著增加，隨著徑級(jí)增加，根系氮含量下降、碳氮比升高。（4）主成分分析表明，13項(xiàng)根系結(jié)構(gòu)和元素含量指標(biāo)降維后，前2個(gè)主分量方差貢獻(xiàn)率達(dá)62%，PCA雙序軸顯示栓皮櫟根系可劃分為2 mm以下的吸收根群和2 mm以上的運(yùn)輸根群。綜上認(rèn)為，以2 mm作為栓皮櫟細(xì)根劃分的標(biāo)準(zhǔn)兼顧了形態(tài)和功能的特點(diǎn)，更具有準(zhǔn)確性。

關(guān)鍵詞：細(xì)根， 木質(zhì)部， 比導(dǎo)水率， 栓塞脆弱性，碳氮比

中圖分類號(hào)：Q945; S718. 41

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）08-1203-08

Abstract：To explore the dynamic of internal structure of Quercus variabilis roots with increasing diameter and detect the rational criteria for the division of its roots， the roots of one-year-old Q. variabilis seedlings were divided into four diameter classes：1 mm， 1-2 mm， 2-3 mm and 3-4 mm. These roots were made paraffin sections separately to observe anatomical structure and determine hydraulic traits of xylem. The carbon and nitrogen content were detected with carbon/nitrogen ratios. These roots were divided by principal component method. The results were as follows：（1） The thickness of periderm， phloem and cambium of Q. variabilis roots increased with the increase of diameter class， while their percentage decreased. The diameter and percentage of xylem showed the increasing trend. （2） The mean maximum and minimum vessel diameters， root specific hydraulic conductivity and embolism vulnerability index of xylem increased significantly in the roots with the diameter above 2 mm. The vessel density decreased and the percentage of vessel area to xylem area altered without significance. （3） The carbon content in the roots with the diameter above 2 mm increased significantly. With the increase of diameter class， the root nitrogen content decreased and the carbon/nitrogen ratio increased. （4） The principal component analysis showed that the variance contribution of the first two principal components reached 62% after dimensionality reduction of 13 root structure and element content indexes. PCA biplot indicated that the roots of Q. variabilis were divided into two groups：absorbing root group in diameter below 2 mm and transporting root group above 2 mm. It is concluded that 2 mm is the criterion for fine root classification of Q. variabilis， which is more accurate with both morphological and functional characteristics.

Key words：fine roots， xylem， specific hydraulic conductivity， embolism vulnerability， caron/nitrogen ratio

樹木根系是由形態(tài)和生理功能高度異質(zhì)性的個(gè)體根組成的集群（Wells & Eissenstat， 2002;Guo et al.， 2004）。其中，細(xì)根占根系總生物量的3%～30%，卻周轉(zhuǎn)消耗了林分凈生產(chǎn)力的10%～75% （Jackson et al.， 1997）。細(xì)根的劃分是研究其生理和生態(tài)功能的前提。Wang et al.（2006）采用根序法研究落葉松（Larix gmelinii）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）的細(xì)根分支結(jié)構(gòu)和形態(tài)，Xiao et al.（2008）采用徑級(jí)法研究白樺（Betula platyphylla）細(xì)根生產(chǎn)力和周轉(zhuǎn)速率。在櫟類樹種方面，張志銘等（2010）將寶天曼保護(hù)區(qū)櫟林細(xì)根劃分為4個(gè)徑級(jí)，劉建軍等（2002）采用5 mm對(duì)銳齒櫟（Quercus aliena var. acuteserrata）細(xì)根進(jìn)行劃分。然而，這些劃分僅依據(jù)著生位置或形態(tài)，缺乏對(duì)內(nèi)部結(jié)構(gòu)的差異性分析。因此，有必要從解剖結(jié)構(gòu)和水力特性角度，探討根系直徑與功能的關(guān)系，進(jìn)一步豐富植物細(xì)根的理論研究。

栓皮櫟（Quercus variabilis）在我國(guó)分布廣泛（99°—122°E，22°—42°N），不僅耐貧瘠、抗旱、抗風(fēng)沙，是重要的造林樹種，而且可用于生產(chǎn)軟木、栲膠，是重要的經(jīng)濟(jì)樹種（張文輝等， 2004;周建云等， 2010）。在栓皮櫟根系研究方面，吳敏等（2014）測(cè)定了干旱脅迫下根系的保護(hù)酶活性，馬闖等（2013）分析了不同地理分布栓皮櫟幼苗根系形態(tài)的差異，而有關(guān)其根系解剖結(jié)構(gòu)和水力特性的研究還未見報(bào)道。栓皮櫟是我國(guó)落葉櫟類的代表性樹種，通過對(duì)其研究可以有效闡明櫟類樹種根系的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)和生長(zhǎng)規(guī)律，指導(dǎo)造林實(shí)踐。因此，本研究以栓皮櫟為例，分析其前4級(jí)根系的解剖結(jié)構(gòu)、水力特性以及碳氮含量，目的是探究栓皮櫟根系的內(nèi)部結(jié)構(gòu)隨直徑變化規(guī)律，對(duì)理解木本植物根系發(fā)育特點(diǎn)具有重大意義。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

以盆栽1年生栓皮櫟實(shí)生苗為材料。2017年4月，挑選飽滿栓皮櫟種子播種于大小一致花盆中，培養(yǎng)基質(zhì)采用蛭石和營(yíng)養(yǎng)土按1∶1比例混合。將幼苗置于天津農(nóng)學(xué)院溫室，受自然光照，晝夜平均溫度21.2～28.9 ℃、平均濕度25.1%～30.8%。2017年9月，選擇高度和地徑一致的健康栓皮櫟幼苗10株，將幼苗根系完整取出并沖洗干凈，取較細(xì)的前端根系按1 mm徑級(jí)距劃分為Ⅰ≤1 mm、1<Ⅱ≤2 mm、2<Ⅲ≤3 mm、3<Ⅳ≤4 mm四個(gè)徑級(jí)（表1），用于制作石蠟切片。另取不同徑級(jí)根系樣品殺青（70 ℃，5 min），低溫保存，用于測(cè)定碳、氮含量。

1.2 石蠟切片制作

每個(gè)徑級(jí)截取若干根段分別放入FAA固定液?（FAA：70 %酒精90 mL+乙酸5 mL+福爾馬林5 mL） 中保存，后經(jīng)苯胺番紅整染、酒精脫水、二甲苯透明、浸蠟、透蠟、石蠟包埋等步驟（李和平，2009）。采用Leica RM2235 切片機(jī)切片，切片厚度為8 μm，經(jīng)高濃度到低濃度的逐級(jí)乙醇復(fù)水、苯胺番紅—固綠復(fù)染后脫水透明，最后用加拿大樹膠封片，烘片后保存并觀察（楊美玲等， 2015）。

1.3 解剖結(jié)構(gòu)指標(biāo)測(cè)定

采用Leica DM4000B生物顯微鏡觀察，Leica DFC450 CCD數(shù)碼成像系統(tǒng)拍照，使用Motic 3000 成像系統(tǒng)測(cè)量栓皮櫟根的周皮、韌皮部、形成層和木質(zhì)部等組織厚度。組織占徑比為各組織的厚度與根直徑的比值（張瑞群等， 2016）。

1.4 水力特性測(cè)定

采用I-mage軟件對(duì)石蠟切片木質(zhì)部水力特性指標(biāo)分析，測(cè)定平均最大導(dǎo)管直徑（dmax），平均最小導(dǎo)管直徑（dmin）、導(dǎo)管密度（單位根木質(zhì)部橫截面積上的導(dǎo)管數(shù)，VD）、導(dǎo)管面積占整個(gè)根木質(zhì)部橫截面積的比例（Aves/Axyl，%）。根比導(dǎo)水率Khp （kg·m-1·s-1·MPa-1）利用Hagen-Poiseuille 公式（Tyree & Ewers， 1991）計(jì)算：

式中：ρ為水在 20 ℃時(shí)的密度（998.205 kg·m-3）;η為水在20 ℃時(shí)的粘滯系數(shù)（1.002×10-9 MPa·s-1）。木質(zhì)部導(dǎo)管橫截面按近似橢圓形計(jì)算，其修正公式（Martre et al.， 2010）如下：

1.5 碳、氮含量測(cè)定

取殺青后的根系樣品放入FW100型高速萬能粉碎機(jī)中粉碎，粉碎直徑為100目。取10 mg粉碎后樣品，放入VarioELⅢ型元素分析儀（德國(guó)Elementar公司）中測(cè)量樣品的碳、氮含量（殷鳴放等， 2008）。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS18.0對(duì)不同徑級(jí)根系解剖結(jié)構(gòu)、水力特性及碳氮含量等指標(biāo)進(jìn)行一維方差檢驗(yàn)（ANOVA Duncan α=0.05），使用Sigmaplot 13.0繪圖。采用Canoco 5.0對(duì)反映根系結(jié)構(gòu)和元素含量的13項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析（PCA），并繪制雙序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同徑級(jí)栓皮櫟根系解剖結(jié)構(gòu)

栓皮櫟屬典型的直根系樹種，木質(zhì)化程度高。觀察發(fā)現(xiàn)，栓皮櫟根系在0.3 ～0.7 mm之間表現(xiàn)出初生結(jié)構(gòu)向次生結(jié)構(gòu)的過渡現(xiàn)象，其表皮和皮層逐漸被周皮所取代，并隨著根徑級(jí)的增加而加厚（表2）。其中，與直徑≤1 mm根系相比，直徑1～2、2～3和3～4 mm根系的周皮厚度分別增加了80.65%、71.33%和116.21%，差異顯著。周皮占徑比在根系直徑2 mm以上時(shí)表現(xiàn)出顯著下降。周皮厚度增加有利于提高植物抵御不良環(huán)境和病蟲害侵?jǐn)_的能力，但阻礙了土壤與根系的物質(zhì)交換。

植物根系維管柱由韌皮部、維管形成層和木質(zhì)部組成。隨著徑級(jí)的增加，栓皮櫟根系韌皮部厚度呈增加趨勢(shì)，而占徑比逐漸降低（表2）。與直徑≤1 mm根系相比，直徑1～2、2～3和3～4 mm根系的韌皮部平均厚度分別增加了60.03%、179.71%和181.76%，差異均顯著。韌皮部占徑比在3 mm以上根系中下降顯著。栓皮櫟根系木質(zhì)部直徑及其占徑比均隨著徑級(jí)增加而增加（表2）。與直徑≤1 mm根系相比，木質(zhì)部直徑分別增加了1.8倍、3.2倍和4.2倍，差異顯著。栓皮櫟根系維管形成層厚度在直徑1 mm以上根中無差異。

2.2 不同徑級(jí)栓皮櫟根系水力特性

由圖1：A，B可知，栓皮櫟根系平均最大和最小導(dǎo)管直徑隨根徑級(jí)增加而增加。與直徑≤1 mm根系相比，直徑1～2、2～3、3～4 mm根系平均最大導(dǎo)管直徑分別增加了10.9%、23.4%和41.9%，差異顯著。而徑級(jí)2 mm以上的根系平均最小導(dǎo)管直徑無差異。

導(dǎo)管密度隨栓皮櫟根系直徑增加呈下降趨勢(shì)（圖1：C）。與直徑≤1 mm根系相比，直徑1～2 mm根系導(dǎo)管密度變化無差異，而直徑2～3和3～4 mm根系分別下降了33.9%和27.8%。根系的導(dǎo)管面積與木質(zhì)部面積之比在不同徑級(jí)根系間無顯著差異（圖1：D）。

根比導(dǎo)水率是指單位根木質(zhì)部面積單位壓力梯度下的水流通量，反映了根木質(zhì)部中的水分傳輸效率。隨著根系徑級(jí)增加，栓皮櫟根比導(dǎo)水率和栓塞脆弱性指數(shù)均呈增加趨勢(shì)（圖1：E，F(xiàn)）。與直徑≤1 mm根系相比，直徑1～2、2～3、3～4 mm根比導(dǎo)水率分別增加了92.7%、230.8%和280.6%，而栓塞脆弱性指數(shù)分別增加了48.5%、76.2%和103.3%。說明隨著根系的增粗，水分和礦質(zhì)元素的輸送能力增強(qiáng)。

2.3 不同徑級(jí)栓皮櫟根系碳、氮含量及碳氮比

碳、氮均是構(gòu)建植物組織結(jié)構(gòu)和生理代謝所需的大量元素。由表3可知，栓皮櫟根系的碳含量隨著根直徑的增加而增加，但2 mm以下根系碳含量無顯著差異。而根系中氮含量隨直徑增加呈下降趨勢(shì)，且直徑大于2 mm的根系氮含量無顯著差異。栓皮櫟根系的碳氮比隨著根直徑的增加而增加，與直徑≤1 mm根系相比，直徑1～2、2～3、3～4 mm根系碳氮比分別增加了30.1%、30.5%和49.5%，差異顯著。說明不同徑級(jí)的根系所需的元素含量有所區(qū)別。

2.4 主成分分析

采用主成分的方法對(duì)反映栓皮櫟根系結(jié)構(gòu)和元素含量的13項(xiàng)指標(biāo)降維，得出因子載荷的分布結(jié)果如表4所示。前2個(gè)主分量能夠解釋根系變異方差的62%。其中，根比導(dǎo)水率、最大導(dǎo)管直徑、栓塞脆弱性指數(shù)以及木質(zhì)部和韌皮部厚度對(duì)第1主分量貢獻(xiàn)較大，反映了水分的軸向運(yùn)輸能力在根系功能中起主導(dǎo)作用。氮含量對(duì)第2主分量的貢獻(xiàn)較大，且呈正相關(guān)，表明根系在該主分量得分越高，其呼吸代謝和吸收能力越強(qiáng)。

根據(jù)不同徑級(jí)根系相關(guān)指標(biāo)在前2主分量的得分繪制而成PCA雙序圖。由圖2可知，直徑≤1 mm和1～2 mm的根系主要分布在第2象限，第1、第3象限僅有少量分布，說明其組織結(jié)構(gòu)有利于維持低的疏導(dǎo)能力和高的吸收能力。直徑2～3和3～4 mm根系分布主要集中在第4象限，而第1、第3象限有少量分布，表明其結(jié)構(gòu)更傾向提高水分在根系中的運(yùn)輸效率而降低生理代謝水平。

3 討論與結(jié)論

3.1 栓皮櫟根系解剖結(jié)構(gòu)的差異分析

根系的內(nèi)部結(jié)構(gòu)決定了其功能的差異。一般認(rèn)為，細(xì)根主要起吸收作用，而粗根負(fù)責(zé)水分和礦質(zhì)元素的運(yùn)輸 （Pregitzer et al.， 2002; 王向榮等， 2005）。在本研究中，根系各組織的厚度均隨徑級(jí)的增加而增加，但周皮、形成層和韌皮部對(duì)根系增粗的貢獻(xiàn)比例逐漸下降，木質(zhì)部的貢獻(xiàn)比例增強(qiáng)。這種結(jié)構(gòu)上的變化反映了根系功能上的轉(zhuǎn)變。隨著根系的增粗，更多的物質(zhì)和能量分配給疏導(dǎo)組織，用于加強(qiáng)軸向的輸送能力。衛(wèi)星等（2008）研究黃波羅（Phellodendron amurense）細(xì)根時(shí)，也發(fā)現(xiàn)根系直徑的大小與維管束直徑的增加呈正相關(guān)。維管形成層與木栓形成層的活動(dòng)是根系直徑增加的主要因素，特別是前者的活躍程度決定了根系疏導(dǎo)組織的生長(zhǎng)。然而，劉冠志等（2014）發(fā)現(xiàn)低級(jí)根的直徑不僅與通道細(xì)胞數(shù)量有關(guān)，還與皮層細(xì)胞直徑和層數(shù)有關(guān)。這可能與低級(jí)根的增粗主要與初生生長(zhǎng)有關(guān)。因此，直徑的變化能在一定程度上反映根系的發(fā)育水平。

3.2 不同徑級(jí)栓皮櫟根系水力特性的差異

木質(zhì)部的水力特性，如導(dǎo)管內(nèi)徑、導(dǎo)管密度以及穿孔、紋孔的形態(tài)等，決定了水分和礦質(zhì)元素在根系中的運(yùn)輸效率（Tyree & Ewers， 2010; Hacke et al.， 2016）。本研究顯示，隨著徑級(jí)的增加，栓皮櫟根系中平均最大、 最小導(dǎo)管直徑均呈顯著增加趨勢(shì)，而導(dǎo)管密度下降，表明栓皮櫟根系軸向輸水能力的提高是通過增加導(dǎo)管直徑實(shí)現(xiàn)的，而非單位面積導(dǎo)管數(shù)量的增加。這種結(jié)構(gòu)變化使導(dǎo)管克服了運(yùn)輸距離加長(zhǎng)而產(chǎn)生的水流阻力（Gebauer & Volaí， 2013）。艾紹水等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，為滿足沙柳（Salix psammohila）高蒸騰作用對(duì)水分的需求，其根系的導(dǎo)管直徑通常較大。在本研究中，2 mm以上的栓皮櫟根系比導(dǎo)水率顯著增加，說明該徑級(jí)根系的水分運(yùn)輸功能強(qiáng)于2 mm以下。吳敏等（2014）研究也證明，直徑越粗的栓皮櫟根系相對(duì)含水量越高。然而，本研究發(fā)現(xiàn)，隨著徑級(jí)增加，根系栓塞脆弱性指數(shù)也呈增加趨勢(shì)，說明為維持木質(zhì)部較高的導(dǎo)水能力，根系發(fā)生栓塞的風(fēng)險(xiǎn)逐漸增加（徐茜和陳亞寧， 2012）。這可能與導(dǎo)管內(nèi)徑增大有關(guān)（Hargrave et al.， 2010）。

3.3 不同徑級(jí)栓皮櫟根系碳、氮含量及碳氮比的差異

根系的生理功能除與組織結(jié)構(gòu)有關(guān)外，還受碳、氮等元素含量的影響（Chen et al.， 2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著徑級(jí)增加，栓皮櫟根系氮含量下降，而碳含量和碳氮比升高。氮素是根細(xì)胞膜構(gòu)建及生理代謝的基礎(chǔ)物質(zhì)，也為離子同化和運(yùn)輸提供載體（趙妍麗等， 2011）。根系中氮素含量的降低，使其吸收功能減弱、周轉(zhuǎn)速率降低（賈淑霞等， 2010）。而水分和養(yǎng)分在木質(zhì)部的軸向運(yùn)輸主要依靠蒸騰拉力和水分子的內(nèi)聚力（申衛(wèi)軍， 1999），因此較粗的根系需要更多的碳構(gòu)建疏導(dǎo)組織。許旸等（2011）也發(fā)現(xiàn)高維根比的根系往往具有較大的碳含量。

細(xì)根的功能是多種因素的綜合影響的結(jié)果，單純以形態(tài)或著生位置來劃分細(xì)根具有局限性（谷加存等， 2016）。本研究采用主成分的方法對(duì)多個(gè)指標(biāo)降維，發(fā)現(xiàn)采集的根系樣品可劃分為吸收根群和運(yùn)輸根群兩類。前者多為2 mm以下根系，其組織結(jié)構(gòu)和元素含量保障了較高的吸收能力，而后者多為2 mm以上根系，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)更傾向于提高水分疏導(dǎo)效率。以往也有學(xué)者在對(duì)遼東櫟（Quercus liaotungensis）（鄧?yán)诘龋?2018）、蒙古櫟（Q. mongolicus）（張?jiān)迄i和崔建國(guó)， 2007）、麻櫟（Q. acutissima）（趙文瑞等， 2017）等成年櫟樹的研究中多以2 mm作為劃分細(xì)根的標(biāo)準(zhǔn)，這與本研究結(jié)論一致。該研究采用基于功能的細(xì)根劃分方法，既考慮了形態(tài)指標(biāo)，又顧及到樹木根系的內(nèi)在結(jié)構(gòu)功能的異質(zhì)性，為細(xì)根劃分提供了可行的方法（McCormack et al.， 2015）。然而，本研究以栓皮櫟盆栽苗為材料，物種單一，今后還將在不同年齡和樹種間以及不同立地條件下開展研究，進(jìn)一步完善細(xì)根劃分的理論研究。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）