煙草鐮刀菌根腐病研究進展

于慶濤　姚廷山

摘要 鐮刀菌根腐病是煙草苗期的一種次級病害，在煙草苗期到大田生長期均可發(fā)病，控制其危害對烤煙的可持續(xù)發(fā)展相當(dāng)重要。詳細介紹了煙草鐮刀菌根腐病的病害癥狀、病原菌、侵染循環(huán)、發(fā)病機制，并對目前煙草鐮刀菌根腐病的防治方法及防治展望進行闡述，旨在為研究此病提供參考。

關(guān)鍵詞 煙草；鐮刀菌根腐病致病機制；防治

中圖分類號 S435.72 文獻標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2018）17-0034-03

Abstract Tobacco root rot disease caused by Fusarium. oxysporum（Schlecht）f. sp.nicotianae（Johns.）Snyder et Hansen is a common soilborne fungal disease in tobacco from seedling stage to field growth stage. In this paper， the current situation of tobacco root rot disease was reviewed， including the symptoms， pathogenic fungi， infestation cycle and pathogenic mechanism. Here introduced the research progress of the disease control methods and its prospects. The purpose of this paper is to provide a reference for the future study of the disease.

Key words Tobacco；Root rot caused by Fusarium Pathogenic mechanism；Prevention

煙草鐮刀菌根腐病是煙草苗期的一種次級病害，煙草根部存在很多鐮刀菌可引起根腐病，該病一般發(fā)生于煙草苗床期和大田生長期，潛在性危險巨大，發(fā)生率為3%～5%。1970年初現(xiàn)報道，鐮刀菌可引起多種作物根腐病，如糧食作物赤霉病[1] 及藥用作物板藍根根腐病[2]等。世界上對鐮刀菌引起的病害研究多集中于20世紀80—90年代。我國首次報道煙草鐮刀菌根腐病是在貴州，病原菌主要為尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、茄病鐮刀菌（F.solani）等[3]。近年來，鐮刀菌侵染作物范圍呈上升趨勢，2012年我國16個主產(chǎn)煙區(qū)已有7個省發(fā)生，加重了作物的經(jīng)濟損失。筆者從病害癥狀、病原菌分類、流行規(guī)律、致病特點及防治方法等方面進行闡述，理清該病與黑腐病的異同，以期為該病的識別及防控提供參考。

1 病害癥狀

煙草鐮刀菌根腐病是其病原菌對植物根部具有致病性及寄生性的綜合作用而引起的病害。該病可引起植物根部發(fā)生病變，有的僅一側(cè)發(fā)病，造成頂部彎向一側(cè)，葉片小，煙草根部腐爛，剖開病莖、病根，觀察到木質(zhì)部褐變，破壞了煙草的維管系統(tǒng)，導(dǎo)致地上部分的水分吸收及地下部的營養(yǎng)吸收困難，最后致使煙草植株死亡。

2 病原菌及分類

煙草鐮刀菌根腐病的病原菌主要是尖孢鐮刀菌煙草專化型[F.oxysporum（Schlecht）f.sp.nicotianae（Johns.）Snyder et Hansen]、茄病鐮刀菌、木賊鐮刀菌[F.egiscti（Corda）Sacc.]，皆屬半知菌亞門（Deuter omycotina）鐮刀菌屬（Fusarium）。病原鐮刀菌的鑒定以形態(tài)學(xué)鑒定與真菌ITS區(qū)序列鑒定相結(jié)合。應(yīng)用ITS序列分析禾谷鐮刀菌（F.graminearum），可以將其分為9個種[4]。Wollenweber等[5]將鐮刀菌的分類成果歸納后，將鐮刀菌屬劃分為組、亞組、種、亞種、型，但由于該病原菌的特征性狀不穩(wěn)定性，現(xiàn)仍存較大爭議。之后普遍接受的觀點是Snyder & Hansen根據(jù)菌株的特異性劃分轉(zhuǎn)化型，不再劃分組、變種和型。國內(nèi)研究者主要是通過Raillo的《Griby road Fusarium》對我國鐮刀菌屬進行分類[6]。陳鴻逵等[7]依據(jù)Booth的分類標(biāo)準(zhǔn)，從浙江省采集2 000余份樣品，對分離獲得的鐮刀菌樣品進行鑒定，整理鑒定結(jié)果，匯編為著作《浙江鐮孢菌志》，并以此項研究為基礎(chǔ)，在1996年出版《常見鐮孢鑒定指南》。

3 流行規(guī)律

煙草鐮刀菌根腐病病原菌主要以菌絲或厚垣孢子在土壤、病殘體中越冬[8]，第2年可以繼續(xù)侵染寄主，病菌可從煙株莖部直接侵入，也可由線蟲、農(nóng)事操作等造成的莖基部和根系傷口間接侵入，雨水、流水皆可傳播分生孢子。對于多年連作、土壤排水不暢、具有線蟲危害的煙田，可加重鐮刀菌引發(fā)的病害[9]。另有研究表明，pH小于4.4的強酸性以及pH大于6.5的堿性土壤皆可有效抑制莖部病害[10]。

4 致病特點

酶、毒素和激素是病原菌引起煙草發(fā)病的主要因子，病原菌產(chǎn)生的毒素或者病原菌與寄主協(xié)同作用產(chǎn)生的有毒物質(zhì)會造成寄主萎蔫、組織壞死等癥狀。經(jīng)毒素處理后，寄主植物的細胞壁、高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生變化[11]，毒素處理感病玉米后線粒體基質(zhì)的密度發(fā)生了變化[12]。我國對鐮刀菌研究基礎(chǔ)較差，但發(fā)展迅速。試驗表明，尖孢鐮刀菌毒素可抑制黃瓜種子萌發(fā)及胚根生長[13]，串珠鐮刀菌毒素可以影響小麥種子萌發(fā)及幼苗根部發(fā)育[14]。病原物侵染植物后，植物體內(nèi)會發(fā)生細胞膜透性增加、相關(guān)酶活性變化等一系列生理生化反應(yīng)[15]。通過對植物體內(nèi)防御酶的研究表明，寄主植物體內(nèi)存在過氧化物酶（POD）、多酚氧化酶（PPO）等，與植物的抗、耐病過程密切相關(guān)[16]。研究表明，POD活性升高會促進侵染部位催化酚類合成木質(zhì)素，促進木質(zhì)化進程，從而阻止病菌侵染，PPO會氧化酚類生成醌類，抑制和毒害侵入的病菌[17-18]。禾谷鐮刀菌、擬枝孢鐮刀菌（F.sporotrie Chioides）、梨孢鐮刀菌（F.poae）等多種鐮刀菌株都可產(chǎn)生霉菌毒素（mycotoxin）脫氧雪腐鐮刀菌烯醇（deoxynivalenol，DON），可對糧食和食品造成污染[19]。

5 與寄主及其他病害的關(guān)系

茄病鐮刀菌引起煙草根腐病首次被發(fā)現(xiàn)于津巴布韋，之后澳大利亞和美國研究者發(fā)現(xiàn)其能引起番茄根腐病[20-21]。根腐病病原鐮刀菌有2種侵入方式，分別為孢子萌發(fā)管和菌絲體侵入植物根部，在根部皮層細胞間生長，透過木質(zhì)部紋孔再次侵入導(dǎo)管，在導(dǎo)管中生長繁殖到達植物莖部[22]。病原菌是在維管束中生長，從植物葉片氣孔關(guān)閉調(diào)控、營養(yǎng)供給、水分調(diào)節(jié)等方面影響植物的生長 [23]。在植株殘體上的病原菌，其產(chǎn)生的大量孢子又成為病菌擴散的接種體[24]。病原鐮刀菌可以單獨侵染，也可以與其他病原菌一起混合侵染，從而加速植物的死亡。研究表明，茄病鐮刀菌與大豆孢囊線蟲復(fù)合侵染后，很大程度上提高了大豆猝死綜合征的發(fā)生[25]。經(jīng)調(diào)查研究，加拿大西部省份阿爾伯特（Alberta）北部地區(qū)大暴發(fā)的扁豆鐮刀菌根腐病是由尖孢鐮刀菌、燕麥鐮刀菌（F.avenaceum）和銳頂鐮刀菌（F.acuminatum）混合侵染引起的[26]。測定不同寄主尖孢鐮刀菌培養(yǎng)濾液對黃化胚根萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，不同寄主發(fā)酵濾液對黃瓜胚根重的影響也存在差異[13]。尖孢鐮刀菌侵染香蕉引起枯萎病，葉片氨基酸總量顯著提高，其中絲氨酸、纈氨酸、組氨酸、異亮氨酸和亮氨酸增幅較大[27]。

6 與煙草根黑腐病的區(qū)別

煙草根黑腐病和煙草鐮刀菌根腐病2種病害名稱相似，同屬莖部病害，并皆可造成根系病害，但煙草根黑腐病的病原是基生根串珠霉菌[Thielaviopsis basicola（Berk.And Br.）Ferraris]，為半知菌亞門串珠霉屬（Monilia）。此病在苗期到成株期均可危害，可使主根和側(cè)根變黑腐爛。病原菌從根莖部侵入后，其造成的病斑可環(huán)繞煙草莖部一周，從而向上侵至葉片，向下侵至側(cè)根，最后導(dǎo)致整株幼苗枯死。

7 病害防治

鐮刀菌根腐病為土傳病害，生產(chǎn)上僅靠藥劑防治效果不佳，需采用綜合治理。結(jié)合當(dāng)?shù)胤N植情況，科學(xué)合理運用農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治綜合防控措施，可經(jīng)濟、有效地防治煙草根莖病害[28]。

7.1 選育抗病品種

抗病種質(zhì)的應(yīng)用是防病的一種好辦法[29]，在做好已有種質(zhì)篩選的基礎(chǔ)上，最經(jīng)濟有效的防控措施是選育煙草抗病品種，但由于病原菌的變異性，抗病品種有效使用的年限較短。越來越多同致病性相關(guān)因子被發(fā)現(xiàn)，為抗病育種工作的開展提供了理論基礎(chǔ)。生產(chǎn)中合理選擇抗病品種，可有效減少病害的發(fā)生。目前我國煙草生產(chǎn)上推廣種植的中煙、K326、烤煙NC89等品種，皆對煙草根腐病具有較強的抗性。

7.2 栽培管理制度

合理的栽培制度是提高煙草抗病性的保證，將煙草和禾本科作物進行輪作或水旱輪作，可利用淹水等措施有效降低土壤中的病原菌。采用現(xiàn)代機械進行起壟栽培，并且要到一定的高度，可有效避免水淹，另外適當(dāng)增加鉀肥的施用，可有效增強煙草的抗病能力。利用行間深松和中耕松土，可有效提高土壤的通氣透水性，促進植株旺盛生長以及根系發(fā)育，提高抗病性。

7.3 化學(xué)防治

化學(xué)防治是防控?zé)煵莞o病害的常用方法，作用最為直接、見效也最快，但不合理及過量施用可造成殘留及環(huán)境污染等問題。有效掌握好防治時間，在病害剛發(fā)生時，用75%百菌清WP進行灌根效果較好，另外要注重地下害蟲和根結(jié)線蟲的防控，如果其發(fā)生危害嚴重，需提前防治。煙草根黑腐病菌的室內(nèi)抑菌試驗表明，抑菌效果較好的藥劑為甲基托布津、殺毒礬和多菌靈等[30]。采用生長速率法測定殺菌劑對火龍果鐮刀菌果腐病的影響，結(jié)果表明，毒力最強的為咪鮮胺水乳劑，其次是苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑和戊唑醇懸浮劑[31]。

7.4 生物防治

生物防治是目前比較流行的防治方法，其在對病害起到防控作用的同時，可有效減輕病害對藥劑產(chǎn)生抗藥性而增加的防治難度。對尖孢鐮刀菌生物防治的研究與其他病害相似，目前用于生物防治的物質(zhì)有植物提取物、放線菌、真菌、細菌以及菌類產(chǎn)生的抗生素。叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizae）真菌和木霉屬（Trichoderma）真菌是屬于研究較多的一類生物防治真菌，研究表明，叢枝菌根真菌可有效提升植株營養(yǎng)，并能選擇性地抑制植株根圍的病原物，從而降低病害的發(fā)病率及病情指數(shù)[32]。枯草芽孢桿菌對尖孢鐮刀菌的菌絲生長、孢子萌發(fā)都有較好的抑制作用[33]。木霉菌對土壤中部分常見的病原真菌抑制效果較好，具有較強的適用性，試驗表明，用含木霉菌的肥土包根假植后進行盆栽，可有效防治煙草鐮刀菌根腐病，并有較好的促生效應(yīng)、治療作用[34]，目前國內(nèi)外已有50多種商品化木霉制劑。粘帚霉屬（Giocladium）菌株在生防菌的研制和應(yīng)用過程中也非常重要。研究表明，噴灑植物源農(nóng)藥牛至油的黃瓜葉片，尖孢鐮刀菌菌絲體和分生孢子結(jié)構(gòu)均發(fā)生明顯變化，葉片內(nèi)4種酶活力有所變化，可抑制植物病原菌的生長[35]。

8 展望

隨著科學(xué)技術(shù)尤其是生物科技的快速發(fā)展，煙草鐮刀菌根腐病致病機理及防治方法的研究也日趨成熟，近年來，基因沉默等技術(shù)的成熟及應(yīng)用有望為防治煙草鐮刀菌根腐病提供新的思路和途徑。

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