熱應(yīng)激對(duì)豬群的影響

張 晶 王 健 程 尚 譚宏偉

（1.重慶市畜牧技術(shù)推廣總站，重慶 401121；2.重慶市農(nóng)業(yè)農(nóng)村委，重慶 401121）

隨著全球氣候的變暖，隨著溫室效應(yīng)的加劇，隨著集約化養(yǎng)豬業(yè)的盛行，熱應(yīng)激對(duì)豬業(yè)的危害日益嚴(yán)峻。我國是全球養(yǎng)豬第一大國，近年來針對(duì)畜禽熱應(yīng)激的研究進(jìn)展快速。當(dāng)下、夏日炎炎，圈舍悶熱，高溫高濕對(duì)豬群有何影響？本文在介紹應(yīng)激一般知識(shí)之上，將重點(diǎn)論述熱應(yīng)激對(duì)豬群的影響。

1 什么是應(yīng)激及應(yīng)激反應(yīng)

早在1936年，加拿大病理學(xué)家Stlye博士就提出了應(yīng)激學(xué)說?！皯?yīng)激”一詞譯自英文“Stress”，意為“緊張、壓力”之意。Stlye認(rèn)為，應(yīng)激是一切生物應(yīng)對(duì)各種非常刺激所產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。

應(yīng)激具有雙重作用，適度的應(yīng)激可提高動(dòng)物的適應(yīng)能力，但過強(qiáng)的應(yīng)激將致機(jī)體功能障礙。應(yīng)激反應(yīng)依據(jù)時(shí)序可分三個(gè)時(shí)段。一是早期（又稱警覺期或驚恐期或緊急反應(yīng)期或腎上腺反應(yīng)期）。早期以交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)興奮為主，并伴有腎上腺皮質(zhì)激素增多，這有利于機(jī)體增強(qiáng)抵抗或逃避損傷。二是中期（又稱適應(yīng)期或抵抗期）。中期動(dòng)物警覺反應(yīng)逐步消退，腎上腺皮質(zhì)激素分泌增多，機(jī)體代謝升高，抵抗力增強(qiáng)，但防御貯備能量大量消耗，炎癥、免疫反應(yīng)減弱。三是晚期（又稱衰竭期）。晚期機(jī)體的抵抗能力耗竭，內(nèi)環(huán)境明顯失衡，應(yīng)激的負(fù)效應(yīng)陸續(xù)出現(xiàn)，應(yīng)激相關(guān)的疾病發(fā)生，器官功能衰退甚至休克、死亡。

自Stlye博士提出應(yīng)激學(xué)說以來，人類對(duì)應(yīng)激的研究已有很大進(jìn)展。引發(fā)應(yīng)激的因素眾多，無處不在，如雷電、噪聲、缺氧、寒冷、酷熱、潮濕、光線、發(fā)情、配種、懷孕、分娩、斷奶、斷尾、剪牙、去勢、捕捉、分欄、轉(zhuǎn)群、換料、采血、免疫、消毒、裝運(yùn)等等，其中尤以動(dòng)物的熱應(yīng)激最為重要和常見。

2 豬的適溫區(qū)與臨界溫度

適溫區(qū)是指豬群最適生長的環(huán)境溫度范圍。超越適溫區(qū)上限下限后將會(huì)引起熱應(yīng)激或冷應(yīng)激。豬是恒溫動(dòng)物，適溫區(qū)范圍與其遺傳、品種、體重、生理狀態(tài)、營養(yǎng)水平、養(yǎng)殖方式等因素有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，單養(yǎng)豬的適溫區(qū)比群養(yǎng)寬，高營養(yǎng)水平豬的適溫區(qū)窄，體重愈大適溫區(qū)范圍大。一般認(rèn)為，育肥豬的適溫區(qū)為15～25℃（最佳溫度為21℃）；哺乳母豬的適溫區(qū)較窄，多為15～20℃。但加拿大阿爾伯特農(nóng)業(yè)局（1992年）提出為18～20℃，Cunningham（1993）報(bào)道為15～21℃，王新謀（2001年）報(bào)道為16～18℃。我國畜牧界原老許振英先生（1983）指出，豬的適溫區(qū)下線（即臨界低溫）大致是體重1～5kg為30℃，5～20kg為28℃，50kg為21℃，100kg為18℃。另有研究指出，豬的適溫區(qū)上線（即臨界高溫）為32℃。我們匯集了不同性別不同階段豬只的適溫區(qū)（詳見表1）。

在適宜溫區(qū)內(nèi)豬群最感舒適，吃的多，長的快，飼料轉(zhuǎn)化率高。在適溫區(qū)外（過熱或過冷），豬的生長發(fā)育將受到不同程度影響。

表1 不同性別不同時(shí)段豬只環(huán)境溫區(qū)范圍

3 熱應(yīng)激對(duì)豬群的危害

什么是熱應(yīng)激呢？熱應(yīng)激是指豬只在高熱環(huán)境下（超過適溫區(qū)上限）的應(yīng)答反應(yīng)。多數(shù)人認(rèn)為32℃～38℃是豬熱應(yīng)激范圍。熱應(yīng)激對(duì)豬群影響眾多，涉及方方面面。其主要危害是生長發(fā)育減緩，母豬和種公豬生殖機(jī)能障礙等等。

3.1 熱應(yīng)激對(duì)豬群消化系統(tǒng)的影響

3.1.1 熱應(yīng)激致豬食欲降低，采食量減少。豬的采食量與環(huán)境溫度息息相關(guān)。在適溫區(qū)內(nèi)，豬采食量相對(duì)恒定，當(dāng)環(huán)境溫度高于適溫區(qū)上線（即臨界高溫）時(shí)，為保持體溫恒定，豬會(huì)抑制熱量產(chǎn)生，減輕散熱負(fù)荷，甲狀腺素、腎上腺素等活動(dòng)紊亂，機(jī)體的糖類、脂類和蛋白質(zhì)的代謝活動(dòng)降低。臨床可見豬只精神不佳，活動(dòng)減少，飲水增加，喜玩冷水，食欲減退、采食量下降。有學(xué)者認(rèn)為，熱應(yīng)激時(shí)豬甲狀腺素水平降低，使胃腸蠕動(dòng)減緩，延長食物在消化道的停留時(shí)間，充盈的食糜刺激消化道機(jī)械感受器，下丘腦攝食中樞活動(dòng)被抑制，使豬沒有饑餓感，導(dǎo)致采食量下降。

3.1.2 熱應(yīng)激致豬營養(yǎng)不良，生長減緩或停滯。豬對(duì)高溫的反應(yīng)隨著年齡和體重的增加而日趨敏感。NRC測定表明，氣溫每升高1℃，豬的采食量減少40g，環(huán)境溫度超最佳溫度5～10℃，豬日采食量降低200～400g。

Silva等（2009）和Renaudeau等（2003）指出，溫度每上升1℃，母豬日耗料量分別降低462 g和584 g；

王繼善等（1994）報(bào)道，當(dāng)氣溫升高到35℃時(shí)，平均日增重僅200 g左右。有試驗(yàn)表明，在舍溫15℃時(shí)，體重40～90kg生長豬日沉積氮19.48g，而舍溫24℃僅為14.55g；

Renaudeau等（2001）發(fā)現(xiàn)，多胎齡母豬在29℃下的采食量較20℃下降低。減食導(dǎo)致豬只營養(yǎng)攝入不足，生長發(fā)育減緩或停滯或負(fù)增長。

3.1.3 熱應(yīng)激致消化功能紊亂、腸道菌群失衡。應(yīng)激反應(yīng)使豬胃腸持續(xù)缺氧，胃酸、胃蛋白酶分泌增多，嚴(yán)重時(shí)發(fā)生胃腸潰瘍、腹瀉。熱應(yīng)激損傷腸道屏障功能、降低部分消化酶活性（空腸食糜淀粉酶和胰蛋白酶等）。

Moro等（2000）報(bào)道，熱應(yīng)激時(shí)豬腸道大腸桿菌數(shù)增加。熱應(yīng)激破壞腸道的屏障結(jié)構(gòu)，增加內(nèi)毒素的通透性。

3.1.4 熱應(yīng)激致豬胃腸屏障功能損傷。熱應(yīng)激時(shí)豬因體溫升高，為增加散熱，血流從胃腸等臟器、組織轉(zhuǎn)移到皮膚表面，導(dǎo)致胃腸道血流減少、腸組織缺血、缺氧。眾所周知，胃腸道尤其是腸粘膜單層上皮細(xì)胞，具有極大的表面積，既施養(yǎng)分吸收之功，更具防御屏障之責(zé)，能阻止致病性微生物侵入和有毒化合物的滲透。研究發(fā)現(xiàn)，熱處理對(duì)腸絨毛尖端造成顯著損害，誘導(dǎo)上皮細(xì)胞凋亡脫落，暴露腸黏膜固有層，以及縮短小腸絨毛高度和隱窩深度。超微結(jié)構(gòu)觀查顯示，空腸微絨毛高度較短，線粒體腫脹，溶酶體數(shù)量增加，腸黏膜上皮內(nèi)杯狀細(xì)胞增多，腸道黏膜結(jié)構(gòu)損傷，進(jìn)而增加腸道通透性。

賈丹等（2012）發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激過程中，豬小腸細(xì)胞中Caspase-3在基因、蛋白水平的表達(dá)均顯著增加，腸絨毛頂端細(xì)胞凋亡程度加重。Caspase-3被認(rèn)為是最重要的凋亡執(zhí)行者；

胡艷欣等研究表明，熱應(yīng)激會(huì)致豬各腸段的絨毛高度和寬度顯著降低，腸黏膜形態(tài)損傷嚴(yán)重。認(rèn)為熱應(yīng)激導(dǎo)致腸道消化吸收受阻是導(dǎo)致豬熱應(yīng)激掉膘的主要原因之一。

3.2 熱應(yīng)激對(duì)豬群呼吸系統(tǒng)的影響

豬皮下脂肪厚實(shí)，缺少汗腺。熱應(yīng)激下其心率加快，皮膚發(fā)紅，皮溫及體溫升高；呼吸頻率加快急促，呼吸深度變淺，重者出現(xiàn)熱性喘息，豬坐立不安，焦躁異常；急促呼吸降低血中二氧化碳和氧濃度，導(dǎo)致呼吸性堿中毒。

3.3 熱應(yīng)激對(duì)豬群免疫功能的影響

3.3.1 熱應(yīng)激致豬群免疫力下降。Maloyan等指出，應(yīng)激原是通過下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸，使促腎上腺皮質(zhì)激素、糖皮質(zhì)激素分泌增加。糖皮質(zhì)激素具有抗免疫反應(yīng)的作用，進(jìn)而使機(jī)體的體液免疫和細(xì)胞免疫功能降低，抑制了機(jī)體免疫器官和淋巴組織的蛋白質(zhì)的合成。直接的結(jié)果就是使免疫器官萎縮、細(xì)胞免疫能力下降，淋巴細(xì)胞的產(chǎn)生、分化和活性受阻，體內(nèi)的抗體濃度變低。

3.3.2 熱應(yīng)激致豬群抗病力減弱。熱應(yīng)激下豬體免疫機(jī)能（特異和非特異性）逐漸降低，機(jī)體抵抗力逐步弱化，一些傳染病和寄生蟲就易于侵襲和感染。同時(shí)還也會(huì)影響疫苗的使用效果。

巨向紅等研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激使巴馬香豬紅細(xì)胞、白細(xì)胞數(shù)量顯著升高，嗜中性粒細(xì)胞百分率下降，嗜酸性和嗜堿性粒細(xì)胞百分率上升，單核細(xì)胞百分率顯著升高。

3.4 熱應(yīng)激對(duì)母豬繁殖機(jī)能的影響

溫度對(duì)母豬的影響程度與動(dòng)物的熱敏感性有關(guān)，也受溫度、濕度和通風(fēng)狀況的影響。高溫高濕會(huì)產(chǎn)生疊加作用，同樣溫度下濕度增加會(huì)加劇動(dòng)物的熱應(yīng)激反應(yīng)，而通風(fēng)不暢也將加劇熱應(yīng)激的程度。母豬對(duì)熱的耐受力較低，尤其是配種后8d和胚胎附植后11～20d以及妊娠100d以后。妊娠母豬最適宜的環(huán)境溫度為15℃～21℃，濕度為45%～65%。當(dāng)舍溫超過26℃時(shí)母豬就會(huì)受到熱應(yīng)激的影響。

熱應(yīng)激對(duì)母豬的負(fù)面效應(yīng)主要表現(xiàn)在兩方面：① 熱應(yīng)激→母豬采食量降低→攝取能量和營養(yǎng)物質(zhì)不足→耗損母體脂肪和蛋白質(zhì)造乳→泌乳量降低→乳豬生長不良、免疫力低→斷奶仔豬體重小、育成率低→肥育豬生長表現(xiàn)差、上市日齡延長。②熱應(yīng)激→母豬采食量降低→耗損母體脂肪、蛋白質(zhì)造乳→母豬泌乳期體重?fù)p失過多→斷奶至再配間隔延長→受胎率、分娩率下降→次胎產(chǎn)仔數(shù)減少。熱應(yīng)激對(duì)母豬的危害可細(xì)化如下：

3.4.1 熱應(yīng)激致母豬發(fā)情紊亂。有研究表明，濕熱環(huán)境可使青年母豬初情期推遲22d；每年7、8、9月后備母豬發(fā)情率較其他月份低。環(huán)境溫度高于28℃時(shí)，母豬性成熟普遍延遲；產(chǎn)于最熱月份的母豬，初配年齡較其他月份延遲21d；熱應(yīng)激會(huì)延遲母豬的斷奶后發(fā)情，熱應(yīng)激下的小母豬只有20%可在10月齡發(fā)情；

西南大學(xué)董國忠教授（2004）對(duì)3000頭PIC母豬在1年中被淘汰的原因分析發(fā)現(xiàn)，因配種后返情和體況過差而被淘汰者占被淘汰母豬近50%。導(dǎo)致返情和體弱的主要原因是哺乳期遭受熱應(yīng)激后采食不足所致；

Johnston等（1999）報(bào)道，熱應(yīng)激使母豬不發(fā)情比例增加。熱應(yīng)激使母豬黃體生成素減少（vanden Brand等，2000），釋放頻率降低（Barb等，1991），導(dǎo)致卵泡發(fā)育減弱（Lucy等，2001），使母豬斷奶發(fā)情間隔延長（Braganca等，1998），進(jìn)而導(dǎo)致斷奶至授精或懷孕的時(shí)間間隔延長。經(jīng)產(chǎn)母豬在7～9月份高溫季節(jié)至少有40%左右豬群發(fā)情不穩(wěn)定。

3.4.2 熱應(yīng)激致母豬受胎率降低。胚胎在輸卵管階段極易受到傷害，熱應(yīng)激對(duì)豬的胚胎成活危害極大，尤其在妊娠前期（妊娠后9～13d）胚胎的著床期影響最大。

李玉欣等（1996）報(bào)道，春秋兩季情期受胎率最高，夏季則顯著下降；

Monty等（1987）發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激下超排后沖出的桑椹胚和囊胚的生存能力比未受熱應(yīng)激的生存能力差。母豬在配種11～12d后處于32～39℃環(huán)境24h，胚胎存活率降低40%左右；

Edward等發(fā)現(xiàn)，小母豬在懷孕第15天之前對(duì)熱應(yīng)激更敏感。熱應(yīng)激會(huì)減少植入并損害豬的胚胎發(fā)育。

3.4.3 熱應(yīng)激致母豬內(nèi)分泌紊亂。有數(shù)據(jù)表明，熱應(yīng)激下，整個(gè)泌乳期間母豬體內(nèi)17β雌二醇濃度低于涼爽條件下，而17β雌二醇濃度的降低與斷奶至再發(fā)情的間隔時(shí)間延長有關(guān)。

3.4.4 熱應(yīng)激致母豬產(chǎn)力不足、產(chǎn)程延長。夏季母豬體內(nèi)分泌的腎上腺素較多，子宮血管收縮加強(qiáng)，加之催產(chǎn)素減少，子宮肌缺氧，致使子宮收縮頻率和強(qiáng)度下降，產(chǎn)力不足，分娩時(shí)間延長。有報(bào)道，高溫月份（5～10月）出生的仔豬其死產(chǎn)率較其他月份高0.3～0.4頭/窩。

3.4.5 熱應(yīng)激致泌乳量降低、仔豬生長減緩。熱應(yīng)激使泌乳期母豬自主采食量降低近50%，泌乳量顯著下降，進(jìn)而降低仔豬的生長速度。據(jù)統(tǒng)計(jì)，仔豬的平均日增重下降17.4%（范圍22.2～26.5%），平均泌乳量減少22.8%。采食量下降還使母豬膘情下降。

3.5 熱應(yīng)激對(duì)種公豬繁殖機(jī)能的影響

3.5.1 熱應(yīng)激致公豬內(nèi)分泌障礙及雄激素下降。熱應(yīng)激時(shí)公豬的甲狀腺機(jī)能減弱，甲狀腺素分泌減少；高溫抑制了下丘腦-垂體-睪丸軸的功能，促黃體素分泌減少，導(dǎo)致睪酮合成降低，不利于精子的發(fā)育及生存；熱應(yīng)激可激活下丘腦-垂體-腎上腺軸，促使垂體分泌腎上腺皮質(zhì)激素的分泌。將公豬連續(xù)90d每天8h置于34℃環(huán)境下測定發(fā)現(xiàn)，睪丸雄激素合成能力明顯降低，血清睪酮水平在熱應(yīng)激7天即下降。

3.5.2 熱應(yīng)激致公豬交配欲降低。

Steinbuck發(fā)現(xiàn)，最炎熱月份有16%公豬不能采精，可能的解釋是熱應(yīng)激使ACTH水平升高，抑制睪丸類固醇的產(chǎn)生，導(dǎo)致性欲降低。熱應(yīng)激下公豬內(nèi)分泌障礙及雄激素下降終致公豬交配欲減遲。

3.5.3 熱應(yīng)激致公豬生精機(jī)能障礙。

在40℃下，公豬陰囊皮膚溫度升至38.7℃，睪丸溫度可達(dá)36℃。雖然豬的精原細(xì)胞不受溫度升高的影響，但精母細(xì)胞在減數(shù)分裂的前期對(duì)溫度極為敏感。在豬精細(xì)管上皮周期的7期未8期初，精母細(xì)胞對(duì)溫度敏感性升高。40.5℃3h熱應(yīng)激時(shí)，有的活力所剩無幾，復(fù)絲期的精母細(xì)胞也顯著減少。熱應(yīng)激后精液中出現(xiàn)多核巨型細(xì)胞，是受害精子細(xì)胞融合形成所致。

3.5.4 熱應(yīng)激致精子受精力減弱。經(jīng)過6周熱應(yīng)激的公豬與青年母豬交配，母豬受胎率降低（62%：81%）。在20℃下飼養(yǎng)的公豬與母豬交配后的受胎率為85～90%，在33℃下曝曬3d后受胎率只有50～60%；

Johnson等（1982）報(bào)道，用熱應(yīng)激公豬配種的青年母豬受胎率明顯降低，胚胎成活率也明顯低。

3.5.5 熱應(yīng)激致精液品質(zhì)下降。保持精液質(zhì)量良好的溫度為20～24℃。睪丸是精子生成的重要場所，哺乳動(dòng)物的陰囊溫度通常低于體溫2～8℃才能保證正常的精子發(fā)生。熱應(yīng)激使精子在附睪內(nèi)的運(yùn)行與成熟受阻礙，睪丸發(fā)育異常、精子數(shù)減少、精子活力降低、死精數(shù)、畸形精子數(shù)增加、密度變稀，頂體完整率低，不育公畜增多。將公豬置于33℃下72h，15～20d出現(xiàn)精子活力降低，正常精子數(shù)減少，后經(jīng)55～65d方能逐漸恢復(fù)正常。每天飼養(yǎng)在34℃下8 h的公豬，精子密度較27℃下降低20～30%。

小笠晃（1979）發(fā)現(xiàn)，夏季精子活力下降55～75%，精子數(shù)減少0.4～0.6億，頭部異常精子、頸部有缺損精子分別增加12.30～30.8%、49.5～81.0%。這可能是8～10月公豬繁殖障礙發(fā)生率較高的原因。

3.6 熱應(yīng)激對(duì)豬肉品質(zhì)的影響

3.6.1 熱應(yīng)激致豬肉氣味、色澤變差。豬皮下脂肪厚，體表汗腺退化，對(duì)熱非常敏感。熱應(yīng)激時(shí)機(jī)體耗氧量可達(dá)平時(shí)的10倍。體溫升高，葡萄糖消解產(chǎn)生大量乳酸，肌肉組織pH在屠宰后迅速下降，加速了肉的陳化。熱應(yīng)激使ATP急劇減少，從而與鈣、鎂離子結(jié)合的量減少，肌肉組織系水力下降，屠宰后肉表面滲出水分增多，肌肉喪失彈性而表現(xiàn)為僵直，肌肉中不飽和脂肪酸量增加，豬肉顏色變淺，容易氧化變質(zhì)而出現(xiàn)異味，形成PSE肉，影響其風(fēng)味和適口性。

3.6.2 熱應(yīng)激致屠宰后豬PSE肉比重增加。有數(shù)據(jù)表明，夏季屠宰廠PSE肉產(chǎn)生率是冬季的兩倍。韓國研究人員分析發(fā)現(xiàn)，PSE肉發(fā)生頻率與月份的關(guān)系是，1月份最低（22%），2月份次之（30.1%），7～9月份顯著高于其他月份，并在9月份到達(dá)峰值。

3.6.3 熱應(yīng)激會(huì)加重屠宰企業(yè)的損失。日本的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在春夏秋冬四季，PSE發(fā)生率分別為32.4%、46.0%、41.3%、26.4%。另據(jù)報(bào)道，全球因PES的年損失近10億美元，美國損失超3.2億美元，估測我國損失也會(huì)超過10億元人民幣。

綜上所述，充分證明，熱應(yīng)激對(duì)豬群的影響面廣害重、不可小視，各養(yǎng)豬場戶、各豬企豬農(nóng)務(wù)必高度重視，科學(xué)施策，綜合防治豬群熱應(yīng)激。