山西省中部旱地小麥品種演變規(guī)律研究

馮麗云，張俊靈，閆金龍，張東旭

（山西農(nóng)業(yè)大學谷子研究所，山西長治046011）

小麥作為世界主要糧食作物，為人們提供了21%的食物熱量和20%的蛋白質(zhì)[1]。而山西作為“面食之鄉(xiāng)”，小麥播種面積占糧田面積的20%左右[2]。山西省作為歷史悠久的小麥種植省份，有較為豐富的種質(zhì)資源，尤以優(yōu)質(zhì)和抗旱聞名全國，對我國小麥的遺傳改良發(fā)展作出了貢獻。研究山西省中部旱地不同年代不同氣候條件下小麥產(chǎn)量及其主要農(nóng)藝性狀的演變規(guī)律，對總結山西旱地小麥育種經(jīng)驗和明確育種目標有一定的指導意義。

關于小麥產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀的研究已有不少報道[3-5]，近年也有不少關于不同生態(tài)地區(qū)小麥產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀演變規(guī)律的研究[6-8]。郭瑞等[9]對近30 a河南省不同類型小麥品種產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀演變規(guī)律進行了研究，為河南省小麥品種遺傳改良和育種提供了參考。馬巧云等[10]對北京市小麥區(qū)試品種進行了產(chǎn)量及農(nóng)藝性狀分析，對北京地區(qū)小麥品種的選育提出了意見與建議。張俊靈等[11]通過研究北部冬麥區(qū)旱地小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變化規(guī)律，為該區(qū)域旱地小麥育種提供了理論依據(jù)。

本研究利用1996—2017年山西省中部旱地小麥長治試點246個參試品種（系）的區(qū)域試驗結果，研究該區(qū)域小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的演變規(guī)律，分析目前該區(qū)域旱地小麥育種的難點，以期為山西省旱地小麥育種提供參考。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

數(shù)據(jù)來源于1996—2017年山西省中部旱地小麥長治試點（山西省農(nóng)業(yè)科學院谷子研究所旱地試驗場）的區(qū)域試驗結果，共計246個參試品種。

1.2 研究方法

采用Excel 2007和SPSS 19.0軟件對收集到的數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計學分析，對有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量等產(chǎn)量相關農(nóng)藝性狀進行變異系數(shù)分析、相關性分析和通徑分析。

2 結果與分析

2.1 不同年份小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀統(tǒng)計結果

以每年收獲品種產(chǎn)量和其主要農(nóng)藝性狀的平均值作為該年試驗的結果進行數(shù)據(jù)分析。其中，抽穗期以當年1月1日至抽穗的累計天數(shù)作為統(tǒng)計量進行分析，成熟期以當年1月1日至成熟的累計天數(shù)作為統(tǒng)計量進行分析，灌漿期以成熟期天數(shù)減去抽穗期天數(shù)為統(tǒng)計量進行分析（表1）。

表1 1996—2017年小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀平均值

2.2 不同年份小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變異分析

將1996—2017年的山西省旱地小麥試驗結果分為2個階段，即1996—2006、2007—2017年，對階段產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀進行變異分析，結果如表2所示。由表2可知，22 a間各農(nóng)藝性狀的總變異狀況為平均產(chǎn)量＞有效穗數(shù)＞株高＞穗粒數(shù)＞千粒質(zhì)量＞灌漿期＞抽穗期＞成熟期；1996—2006年11 a間各性狀的變異狀況為平均產(chǎn)量＞有效穗數(shù)＞株高＞千粒質(zhì)量＞穗粒數(shù)＞灌漿期＞抽穗期＞成熟期；2007—2017年11 a間各性狀的變異狀況為平均產(chǎn)量＞株高＞有效穗數(shù)＞穗粒數(shù)＞千粒質(zhì)量＞灌漿期＞抽穗期＞成熟期。從變異狀況看，各性狀雖在不同年型的表現(xiàn)不同，但性狀變異狀況的趨勢基本相同。如在1996—2006年性狀的變異趨勢僅是穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量的變異趨勢與總變異趨勢稍有差異；2007—2017年各性狀的變異趨勢與總趨勢相比，也僅株高與有效穗數(shù)的變異趨勢與總趨勢不同。從表2可以看出，不同年型間各性狀表現(xiàn)存在差異，總體來說，產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和株高受年型的影響較大，表現(xiàn)不穩(wěn)定；抽穗期、灌漿期和成熟期受年型的影響較小，表現(xiàn)較為穩(wěn)定。

表2 小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的變異分析

2.3 不同年份小麥品種產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的演變趨勢分析

2.3.1 產(chǎn)量分析 1996—2017年22 a間山西省中部旱地區(qū)試的小麥平均產(chǎn)量為4 874 kg/hm2，從圖1可以看出，22 a間，隨著育成品種年份的推進，產(chǎn)量呈波動上升趨勢。由擬合曲線可以看出，產(chǎn)量每年以30.29 kg/hm2的幅度提高，年平均增加0.62%。其中，2013年產(chǎn)量最低，為1 144 kg/hm2；2015年產(chǎn)量最高，為7 213.2 kg/hm2（表1）。1996—2006年平均產(chǎn)量為4 770.1 kg/hm2，2007—2017年平均產(chǎn)量為4 978.3 kg/hm2，2個階段相比，隨著栽培技術的提高和田間管理措施的完善，平均產(chǎn)量呈遞增趨勢。1996—2017、1996—2006、2007—2017 年 3 個區(qū)間平均產(chǎn)量的變異系數(shù)分別為35.2%、26.9%和41.3%（表2），與同階段其他性狀的變異系數(shù)相比都較高，居第1位，說明產(chǎn)量受耕作栽培條件、氣候變化和年型的影響較大。2個階段相比較，2007—2017年產(chǎn)量變異系數(shù)明顯高于1996—2006年，說明近10 a參加區(qū)試的品種產(chǎn)量波動較大，可能是受栽培條件和氣候的影響所致。

2.3.2 產(chǎn)量相關性狀分析 1996—2017年，山西省中部旱地區(qū)試小麥的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)隨著年份的推進呈逐年增長趨勢，從圖2、3擬合曲線可以看出，有效穗數(shù)增長幅度較大，年平均增長0.24%；穗粒數(shù)年平均增長0.16%，較為穩(wěn)定。千粒質(zhì)量基本保持穩(wěn)定，年平均遞減0.04%（圖4）。1996—2006年，穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量呈遞增趨勢，有效穗數(shù)呈遞減趨勢，但三者的變化幅度不大，相對穩(wěn)定。2007—2017年，穗粒數(shù)與有效穗數(shù)呈遞增趨勢，千粒質(zhì)量呈遞減趨勢，其中，有效穗數(shù)增幅明顯，千粒質(zhì)量減幅不明顯，說明2007—2017年產(chǎn)量的提升主要得益于有效穗數(shù)的大幅提升。有效穗數(shù)在22 a間的平均值為571.7 萬穗 /hm2，1996—2006、2007—2017 年的平均值分別為568.3萬、574.9萬穗/hm2。由此可以看出，有效穗數(shù)的增長主要在2007—2017年實現(xiàn)。穗粒數(shù)在 22 a間的平均值為 25.6粒，1996—2006、2007—2017年這2個階段的平均值分別為26.1、25.1粒，可以看出，穗粒數(shù)在1996—2006年間有小幅度提升，但是總體保持穩(wěn)定。千粒質(zhì)量在22 a間變化基本趨于穩(wěn)定，其在22 a間的變異系數(shù)與有效穗數(shù)和穗粒數(shù)（1996—2006年除外）相比較小。山西省中部旱地區(qū)試小麥產(chǎn)量的提升主要得益于有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的逐年增加。2.3.3 生育期變化 本研究主要從22 a間抽穗期、灌漿期和成熟期3個小麥生長的主要階段來分析山西省中部旱地小麥品種的生育期變化。從圖5、6、7可以看出，22 a間抽穗期、灌漿期和成熟期總趨勢是隨著山西省旱地品種的育成年份推進而逐年降低，年分別下降0.11%、0.078%和0.105%。1996—2017年抽穗期、灌漿期和成熟期的平均值為128、42.1、170.2 d；1996—2006、2007—2017 年抽穗期、灌漿期和成熟期平均值分別為128.4、42.7、171.1d和127.6、41.6、169.3d。1996—2006 年灌漿期呈小幅度增長趨勢，但是2007—2017年灌漿期小幅縮短，主要是由于近年來成熟期提前較快，使得該階段灌漿期縮短。抽穗期、灌漿期和成熟期在1996—2006、2007—2017年的變異系數(shù)分別為3.0%、8.6%、2.7%和2.9%、6.3%、1.7%，在1996—2017年總變異系數(shù)為3.0%、7.7%、2.3%。說明生育期隨育種年份的推進變化較小，較為穩(wěn)定。2.3.4 株高變化 品種株高隨育種年份的推進呈逐年降低趨勢，年平均降低0.39%（圖8）。22 a間，株高平均值為76.5 cm，變異系數(shù)為23.1%。1996—2006、2007—2017年2個階段株高平均值分別為78.7、74.3 cm，變異系數(shù)分別為 20.0%、25.8%（表 2）。隨著山西省中部旱地育種的進行，22 a間小麥株高降低了5 cm左右，反映出近年來山西旱地小麥在降低株高方面有所成效。

2.4 山西省中部旱地小麥品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的相關性分析

相關性分析表明，株高、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和與產(chǎn)量均呈極顯著正相關，相關系數(shù)分別為 0.891、0.871、0.791、0.624，說明這些性狀對產(chǎn)量的提高有正向效應。成熟期與產(chǎn)量呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.492，說明成熟期偏晚的品種產(chǎn)量較高；穗粒數(shù)與有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量、株高呈極顯著或顯著正相關；有效穗數(shù)與穗粒數(shù)、株高、抽穗期、成熟期呈顯著或極顯著正相關；千粒質(zhì)量與灌漿期呈極顯著正相關，與穗粒數(shù)、株高、成熟期呈顯著正相關，說明灌漿期與成熟期的適當延長有利于千粒質(zhì)量的提高；成熟期與有效穗數(shù)、株高、抽穗期呈極顯著正相關，與千粒質(zhì)量、灌漿期呈顯著正相關（表3）。

2.5 山西省中部旱地小麥品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀的通徑分析

雖然千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、株高等農(nóng)藝性狀均與產(chǎn)量呈顯著相關，但是主要農(nóng)藝性狀之間也存在著相關性，例如，株高與穗粒數(shù)、有效穗數(shù)、成熟期呈極顯著正相關，所以僅依靠產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關性分析并不能準確表現(xiàn)出農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的真實關系[12]。因此，本研究進一步進行通徑分析[13-14]來揭示各農(nóng)藝性狀對產(chǎn)量的影響。通過分析，將性狀與產(chǎn)量的相關系數(shù)分為直接相關系數(shù)與間接相關系數(shù)。從表4可以看出，有效穗數(shù)的直接通徑系數(shù)最大，為0.570，表明對產(chǎn)量正效應最大；千粒質(zhì)量的間接通徑系數(shù)最大，為0.416，表明千粒質(zhì)量主要通過穗粒數(shù)和有效穗數(shù)對產(chǎn)量有間接的正效應；有效穗數(shù)的決策系數(shù)最大，為0.668，表明有效穗數(shù)對響應產(chǎn)量的增進作用最強。

表3 小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的相關性分析

表4 小麥產(chǎn)量及主要農(nóng)藝性狀的通徑分析

3 結論與討論

通過對產(chǎn)量及相關農(nóng)藝性狀進行變異分析可知，在被調(diào)查的這22 a間，小麥平均產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量和株高的變異系數(shù)較大，一方面反映出產(chǎn)量及其三要素受年型的影響較大，另一方面是由于參試品種的多樣性導致不同品種的產(chǎn)量差異較大。而株高作為在不同生長階段均對水分敏感[15]的農(nóng)藝性狀，其22 a間變異系數(shù)較大。將這22 a分為2個階段看的話，平均產(chǎn)量、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、株高在1996—2006、2007—2017年的變異系數(shù)分別為 26.9%、22.2%、9.7%、20.0%和41.3%、25.2%、20.1%、25.8%；這幾個主要農(nóng)藝性狀后10 a的變異系數(shù)明顯大于前10 a。一方面，與前10 a相比，后10 a干旱年型較多，使得不同年份間產(chǎn)量及其他性狀表現(xiàn)差異較大；另一方面，也反映出隨著年份的推進，參試品種的豐產(chǎn)潛力在提高，豐水年型表現(xiàn)突出，但是干旱年型參試品種表現(xiàn)出較差的抗旱性，產(chǎn)量低。

從產(chǎn)量演變趨勢圖中可以看出，1996—2017年平均產(chǎn)量隨育種年份的推進呈遞增趨勢。但從1996—2006、2007—2017年2個階段分析，產(chǎn)量的演變趨勢還是有差異的。在1996—2006年，平均產(chǎn)量為4 770.1 kg/hm2，年遺傳進展為61.52 kg/hm2，并且除2000年產(chǎn)量僅為1 357.5 kg/hm2以外，產(chǎn)量呈穩(wěn)步呈遞增趨勢；在2007—2017年，平均產(chǎn)量為4 978.3 kg/hm2，年遺傳進展為46.45 kg/hm2。從產(chǎn)量水平來看，與前10 a相比，后10 a產(chǎn)量有所提高，但產(chǎn)量增幅較小，說明近幾年山西旱地小麥育種進入爬坡的攻堅克難階段[16]。從演變趨勢來看，近10 a產(chǎn)量變化幅度較大，如2012年小麥生育期降雨量為276.6 mm，為常年的1.4倍，參試品種平均產(chǎn)量為6 824.6 kg/hm2；2013年小麥生育期內(nèi)降雨量僅為76.4 mm，為常年的2/5，參試品種平均產(chǎn)量為1 144.1 kg/hm2。2012年由于雨水充沛，小麥產(chǎn)量是2013年的6倍，說明近10 a參試品種豐產(chǎn)性有所提高但抗旱性較差，因此，在今后的育種中，應加強品種抗旱性的選擇。

從產(chǎn)量相關性狀分析來看，有效穗數(shù)在2007—2017年增長幅度較大，這也是產(chǎn)量在2007—2017年提升的主要原因。而穗粒數(shù)與千粒質(zhì)量演變趨勢無明顯的波動。據(jù)李曉華[17]對近10 a山西省審定小麥品種的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計分析，已審定小麥品種的千粒質(zhì)量與穗粒數(shù)提高幅度較小，這與本研究的分析相一致。說明山西省長治試點作為多年山西省旱地小麥區(qū)試試驗承試點具有一定代表性。

從相關性和通徑分析來看，有效穗數(shù)與產(chǎn)量呈極顯著正相關，并且對產(chǎn)量的直接響應最大，增強作用最強，這與演變趨勢分析相一致。而無論是有效穗數(shù)還是穗粒數(shù)，二者通過千粒質(zhì)量對產(chǎn)量產(chǎn)生的間接響應均最小，僅為0.091；千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的直接響應最小，通過有效穗數(shù)和穗粒數(shù)產(chǎn)生的間接響應最大。說明在當前育種條件下，產(chǎn)量的提升主要得益于有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的提高，而千粒質(zhì)量主要通過影響穗粒數(shù)和有效穗數(shù)來提高小麥品種產(chǎn)量。因此，在今后育種方向上，應注重品種千粒質(zhì)量的選擇，實現(xiàn)三要素的全面優(yōu)化[18]。

通過對抽穗期、灌漿期和成熟期的分析來看，三者在22 a間變異系數(shù)較小，表現(xiàn)較為穩(wěn)定，但隨著年份推進呈逐年降低趨勢，這是由于全球氣候變暖，山西省年平均氣溫上升了1.65℃，無霜期增加了將近10 d，尤其是冬春2季氣溫升高速度較快，使得近年小麥生育期縮短，成熟期提前[19]。從相關性分析可知，抽穗期與有效穗數(shù)呈顯著正相關，成熟期與有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量呈極顯著或顯著正相關，灌漿期與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關，說明生育期通過影響產(chǎn)量三要素進而對產(chǎn)量產(chǎn)生影響，故在今后育種中應適當延長灌漿期增加千粒質(zhì)量，延長成熟期提高有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量進而提高小麥品種產(chǎn)量。

旱地小麥產(chǎn)量與株高關系十分密切[20]。從產(chǎn)量與株高的相關性分析可知，株高與產(chǎn)量呈極顯著正相關，相關系數(shù)為0.891。從通徑分析來看，株高并未對產(chǎn)量產(chǎn)生直接響應，而株高與有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量均呈顯著或極顯著正相關，說明株高通過影響產(chǎn)量三要素對產(chǎn)量產(chǎn)生影響。但由研究和生產(chǎn)經(jīng)驗可知，株高過高的品種后期容易出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，不利于生產(chǎn)需求，通常在育種中采用降低株高，增加莖稈粗度和彈性等手段來提高籽稈比，增加經(jīng)濟產(chǎn)量[21]，那么如何平衡抗倒伏與提高產(chǎn)量之間的關系就顯得尤為重要。本研究結果表明，1996—2017年株高隨育種年份的推進呈逐年降低趨勢，平均值為76.5 cm。李曉華[17]通過統(tǒng)計新中國成立以來山西省審定小麥品種的農(nóng)藝性狀得出，株高75～80 cm的小麥品種在山西有更大的發(fā)展?jié)摿Γm合山西省的氣候和生產(chǎn)條件，這與本研究結果相一致。

22 a間，山西省中部旱地小麥品種平均產(chǎn)量隨著育成年份的推進呈遞增趨勢，年平均增加0.62%，年遺傳進展30.29 kg/hm2。但是近年來，參試品種的產(chǎn)量水平變化波動較大，反映出該區(qū)域小麥品種對不同年型適應性較差。并且與產(chǎn)量相關的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、株高等性狀在近10 a的變化幅度也明顯高于1996—2006年。未來在保證品種豐產(chǎn)性的同時提高品種的抗旱性與適應性仍是山西中部旱地小麥育種的重點與難點。

山西省中部旱地小麥品種主要農(nóng)藝性狀的演變趨勢是，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)有所增加，千粒質(zhì)量基本保持穩(wěn)定，株高有所降低，抽穗期、灌漿期、成熟期有所提前，年平均進展分別為0.24%、0.16%、-0.04%、-0.39%、-0.11%、-0.078%和-0.105%。通過產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀的相關性分析和通徑分析表明，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)對產(chǎn)量的直接作用較大，千粒質(zhì)量對產(chǎn)量的直接作用較小。

綜上所述，為了適應山西省生產(chǎn)條件和氣候的變化，山西省中部旱地小麥品種的選育應是在確保品種的豐產(chǎn)性同時提高品種抗旱性和適應性，通過選擇灌漿期和成熟期長的品種提高千粒質(zhì)量。