嘉陵江上游唇魚骨兩性異形及其與年齡的關(guān)系研究

張富斌

摘 ? ?要：于2017年3—10月，在嘉陵江上游廣元段共采集94尾唇魚骨（Hemibarbus labeo），分析其兩性異形現(xiàn)象。結(jié)果表明，嘉陵江上游唇魚骨（H. labeo）存在兩性異形現(xiàn)象，雌性個(gè)體較雄性個(gè)體大 （P<0.05）。對(duì)比同齡雌雄個(gè)體發(fā)現(xiàn)，唇魚骨（H. labeo）雌性在頭部和軀干部的形態(tài)性狀比雄性更大，而尾部的差異相對(duì)不明顯。單因素方差分析（One-way ANOVA）結(jié)果顯示2齡雌雄個(gè)體間局部特征性狀差異程度較3齡和4齡雌雄個(gè)體間差異程度小。主成分分析對(duì)2齡、3齡和4齡唇魚骨（H. labeo）群體分別提取了2個(gè)、4個(gè)和2個(gè)主成分（Eigenvalue>1），累積貢獻(xiàn)率分別為87.57%，85.55%和80.58%。通過(guò)5個(gè)特征性狀（頭長(zhǎng)、頭寬、體長(zhǎng)、軀干距和背吻距）構(gòu)建的判別函數(shù)，能夠?qū)Υ紧~骨（H. labeo）雌雄個(gè)體進(jìn)行較好的判別。

關(guān)鍵詞：兩性異形;唇魚骨;主成分分析;嘉陵江

中圖分類號(hào)：Q958.8 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.07.006

Abstract： A total of 94 Hemibarbus labeo were collected during March to October， 2017， in upstream （Guangyuan section） of the Jialing River to analyze its sexual dimorphism phenomenon. Result indicated that a distinct sexual dimorphism was occurred to Hemibarbus labeo inhabited in upstream of the Jialing River. Data showed that female individuals were larger than male individuals（P<0.05）. Morphology indices in head and trunk for female individuals were larger than male individuals in same age， while the difference in tail is relatively insignificant. One-way ANOVA analysis showed that the degree of difference in local characteristic traits between male and female individuals in age of two was samller than that in age of three and four. Principal component analysis extracted two， four， and two principal components（Eigenvalue>1） for the 2nd， 3rd， and 4th age populations of Hemibarbus labeo， which were in response for 87.57%， 85.55%， and 80.58% variations， respectively. Through the discriminant function constructed by 5 characteristic morphology indices （head length， head height， body length， trunk length， distance between dorsal fin and rhynchodaenm）， the male and female individuals can be discriminated well.

Key words： sexual dimorphism; Hemibarbus labeo; principal component analysis; the Jialing River

兩性異形（Sexualdimorphism）是指同一種群內(nèi)的雌雄個(gè)體間在外部形態(tài)、體色、或身體某些結(jié)構(gòu)等方面存在差異[1-3]，這種差異是動(dòng)物對(duì)環(huán)境適應(yīng)的表現(xiàn)，是動(dòng)物界普遍存在的現(xiàn)象[4-6]。性選擇、雌雄個(gè)體間食物競(jìng)爭(zhēng)以及繁殖角色分化被認(rèn)為是動(dòng)物兩性異形的主要原因[7]。研究結(jié)果表明，魚類的兩性異形多與生態(tài)適應(yīng)有關(guān)，如棒花魚（Abbottina rivularis），雌雄個(gè)體在生長(zhǎng)過(guò)程中由于扮演的角色和承擔(dān)的責(zé)任不同而出現(xiàn)顯著的兩性異形[8];似刺鳊鮈（Paracanthobrama guichenoti）雌性為了提高繁殖力，其個(gè)體通常大于同齡的雄性，此外，雌性個(gè)體的體高和腹鰭前距等比雄性個(gè)體大，以此來(lái)增加腹腔的體積，利于懷卵生殖[9]。諸多學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，兩性異形大多與雌雄個(gè)體在繁殖過(guò)程中所受的性選擇壓力有關(guān)[10]。此外，可能還與棲息地環(huán)境有關(guān)[11]。另一方面，魚類在不同生長(zhǎng)階段可能會(huì)表現(xiàn)出不同的形態(tài)特征和生活習(xí)性[12-13]。因此，研究不同年齡階段魚類兩性異形將更有利于探討魚類對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。唇魚骨（Hemibarbus labeo），隸屬于鯉形目（Cyprini-

formes）、鯉科（Cyprinidae）、魚骨屬（Hemibarbus），廣泛分布于我國(guó)各大江河與湖泊中[14]。唇魚骨（H. labeo）營(yíng)底棲生活，主要攝食水生無(wú)脊椎動(dòng)物及軟體動(dòng)物，通常在2齡左右達(dá)性成熟，繁殖期集中在4—5月[15]，且生長(zhǎng)迅速，肉質(zhì)鮮美。

嘉陵江，流域面積居長(zhǎng)江眾多支流之首，達(dá)16萬(wàn)km2[15]。嘉陵江上中下游生境異質(zhì)性高，魚類生物多樣性高[16]。嘉陵江自上而下規(guī)劃了16級(jí)梯級(jí)航電樞紐，但多集中于中下游區(qū)域[17]，上游相對(duì)保持著自然流態(tài)，但也受到其他多方面的威脅，如挖沙采石，河道硬化等，對(duì)魚類影響較大。近年來(lái)，由于棲息地破壞、水體污染、過(guò)度捕撈等多方面原因，導(dǎo)致嘉陵江唇魚骨（H. labeo）的資源量在不斷下降[18-19]。

基于此，本研究以嘉陵江上游唇魚骨（H. labeo）為研究對(duì)象，分析唇魚骨（H. labeo）兩性異形，同時(shí)，探索唇魚骨（H. labeo）兩性異形與年齡之間的關(guān)系，以期了解唇魚骨（H. labeo）對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，為唇魚骨（H. labeo）資源保護(hù)提供必要的科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域

本研究調(diào)查區(qū)域?yàn)榧瘟杲瓘V元江段（31°31′-32°56′N、104°36′-106°45′E）（圖1）。廣元屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，地處秦嶺南麓，位于南北線的過(guò)渡地帶。該地區(qū)年平均氣溫在16.1 ℃左右，年降雨量500～1 200 mm[20]。

1.2 樣本采集和處理

于2017年3月至2017年10月（禁漁期按相關(guān)規(guī)定辦理證件進(jìn)行科研捕撈），逐月到廣元段采集唇魚骨（H. labeo）。樣本采用定置刺網(wǎng)（50 m×1.5 m，網(wǎng)目：3 cm、5cm）和地籠采集。樣品一旦采集后，立即浸泡在8%的福爾馬林溶液中固定保存待用。

1.3 生物學(xué)性狀測(cè)量

將唇魚骨（H. labeo）從樣本瓶取出，用清水清洗，隨即用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）測(cè)量各樣本全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、頭高、頭寬等29 個(gè)形態(tài)指標(biāo)（表1），各指標(biāo)測(cè)量參照四川魚類志[15]及相關(guān)論文資料[21-23]。隨后，用電子天平稱量樣本的體質(zhì)量及空殼質(zhì)量（精確到0.01 g）。為了減少測(cè)量誤差，所有測(cè)量均由同一個(gè)人完成。

1.4 年齡鑒定

在生物學(xué)性狀測(cè)量完畢后，取各唇魚骨（H. labeo）兩側(cè)背鰭基與側(cè)線之間的鱗片10～20枚，剔除再生鱗、畸形鱗，用清水漂凈并用載玻片制片，在解剖鏡下對(duì)樣本進(jìn)行年齡鑒定，每尾樣本選取5片左右的鱗片進(jìn)行鑒定，間隔數(shù)天重復(fù)觀察3次以上。年齡的確認(rèn)對(duì)照殷名稱[24]的方法。

1.5 數(shù)據(jù)處理

唇魚骨（H. labeo）雌雄個(gè)體體長(zhǎng)與體質(zhì)量間的差異性采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行比較?？刂企w長(zhǎng)變量，采用協(xié)方差（ANCOVA）分析雌性個(gè)體間除體長(zhǎng)與體重外的其它性狀差異。此外，同齡雌雄個(gè)體間性狀差異采用單因素（One-way ANOVA）。剔除多重共線性較高的形態(tài)變量后進(jìn)行主成分分析（Principal component analysis，PCA）和判別分析（Discriminant analysis）等。利用Canoco 5.0、SPSS 20.0、Excel 2016等分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和分析，各性狀采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）表示，顯著水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 采樣情況

本次調(diào)查共采集唇魚骨（H. labeo）94尾，其中雌魚32尾，雄魚62尾。94尾唇魚骨（H. labeo）的體長(zhǎng)范圍為99.57～234.00 mm，平均體長(zhǎng)為170.59（±2.75，SE）mm;體質(zhì)量范圍為17.80～251.40 g，平均體質(zhì)量為97.19（±5.00，SE）g。其中，雌魚的體長(zhǎng)范圍為138.00～234.00 mm，其平均體長(zhǎng)為190.16（±4.78，SE）mm;體質(zhì)量范圍為44.20～251.40 g，平均體質(zhì)量為136.22（±10.11，SE）g。而雄魚的體長(zhǎng)范圍為99.57～209.00 mm，體長(zhǎng)平均值為160.49（±2.56，SE） mm;體質(zhì)量范圍為17.80～179.60 ?g，平均體質(zhì)量為77.05（±3.37，SE） g。獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)結(jié)果表明，唇魚骨（H. labeo）雌性個(gè)體的體質(zhì)量和體長(zhǎng)均顯著性高于雄性（P<0.05）。

2.2 唇魚骨（H.labeo）兩性異形比較

協(xié)方差（ANCOVA）分析結(jié)果表明，在唇魚骨（H. labeo）頭部形態(tài)指標(biāo)中，雌性的頭長(zhǎng)、頭寬、頭高、吻長(zhǎng)、口角須長(zhǎng)、眼后頭長(zhǎng)顯著大于雄性（P<0.05）;在軀干部形態(tài)指標(biāo)中，雌性的體寬、軀干距、背吻距、背尾距、胸腹距、背鰭基長(zhǎng)、背鰭高、臀鰭基長(zhǎng)、臀鰭高顯著大于雄性（P<0.05）;在尾部形態(tài)指標(biāo)中，雌性的尾柄長(zhǎng)顯著大于雄性（P<0.05）;雌雄個(gè)體間其余形態(tài)指標(biāo)差異不顯著（P>0.05）（表1）。

2.3 唇魚骨 （H.labeo）不同年齡組的兩性異形比較

94尾唇魚骨（H. labeo）樣本中，2齡個(gè)體23尾，其中，雌性8尾，雄性15尾;3齡個(gè)體40尾，雌雄12尾，雄性28尾;4齡個(gè)體31尾，雌性12尾，雄性19尾。單因素方差分析（One-way ANOVA）結(jié)果表明，在2齡個(gè)體中，雌雄個(gè)體在頭部口寬、口角須長(zhǎng)以及眼徑三個(gè)性狀指標(biāo)差異不顯著（P>0.05）;在軀干部中，雌雄個(gè)體在胸鰭長(zhǎng)、胸鰭前距、腹鰭長(zhǎng)、臀鰭基長(zhǎng)及腹臀鰭間距五個(gè)性狀指標(biāo)差異不顯著（P>0.05）;在尾部，雌雄個(gè)體在尾柄高、尾柄寬、尾鰭長(zhǎng)三個(gè)性狀指標(biāo)差異不顯著（P>0.05）;2齡個(gè)體，雌雄間其余指標(biāo)性狀差異顯著（P<0.05），雌性性狀指標(biāo)大于對(duì)應(yīng)雄性性狀指標(biāo)。在3齡和4齡魚體中，雌雄間都僅眼徑、尾柄高、尾柄寬及尾鰭長(zhǎng)四個(gè)指標(biāo)差異不顯著（P>0.05），其余所有指標(biāo)差異顯著（P<0.05），皆為雌性個(gè)體對(duì)應(yīng)指標(biāo)較雄性個(gè)體大（表2）。

2.4 主成分分析

形態(tài)數(shù)據(jù)經(jīng)log轉(zhuǎn)化后，按年齡組分別進(jìn)行主成分分析。結(jié)果表明，2齡個(gè)體主成分分析共提取2個(gè)特征根大于1的主成分，共解釋87.57%的變異;其中，體長(zhǎng)、背吻距以及頭長(zhǎng)等在第一主成分有較高的負(fù)載系數(shù)，共解釋81.70%的變異;而尾柄寬、頭寬等性狀在第二主成分有較高的負(fù)載系數(shù)，共解釋5.87%的變異;以第一和第二主成分得分分值為源數(shù)據(jù)繪制散點(diǎn)圖，能將2齡雌雄個(gè)體較好的區(qū)分（圖2）。

3齡個(gè)體主成分分析共提取4個(gè)特征根大于1的主成分，共解釋85.55%的變異;其中，軀干部性狀在第一主成分有較高負(fù)載系數(shù)，共解釋71.59%的變異;而頭部性狀在剩余的3個(gè)主成分占有較高負(fù)載系數(shù);3齡雌雄個(gè)體在散點(diǎn)圖中區(qū)分較明顯（圖3）。

4齡個(gè)體主成分分析共提取2個(gè)特征根大于1的主成分，共解釋80.58%的變異;其中，軀干部背吻距、胸鰭前距以及軀干距等性狀在第一主成分有較高的載荷系數(shù)，共解釋77.10%的變異;而頭長(zhǎng)以及部分軀干部性狀（背尾距、腹鰭長(zhǎng)）在第二主成分占有較高的負(fù)載系數(shù)，共解釋3.48%的變異;4齡雌雄個(gè)體在散點(diǎn)圖中的空間分布分離明顯（圖4）。

2.5 判別分析

將唇魚骨（H. labeo）形態(tài)數(shù)據(jù)作為待選參數(shù)進(jìn)行逐步判別分析。最終篩選出5個(gè)對(duì)判別貢獻(xiàn)大，特征顯著的性狀，包括頭長(zhǎng)（X1）、頭寬（X2）、體長(zhǎng)（X3）、軀干距（X4）和背吻距（X5），以此建立唇魚骨（H. labeo）雌雄個(gè)體的Fisher線性判別函數(shù)，判別方程為：

雄：Y1= 46 554.55X1+36 973.881X2+11 043.438X3+7 071.434 X4-34 400.400 X5

雌：Y2= 46 610.029X1+37 093.632X2+12 078.002X3+6 618.022X4-34 976.548X5

利用所建立的判別函數(shù)，對(duì)94尾唇魚骨（H. labeo）個(gè)體按年齡進(jìn)行回判。判別結(jié)果表明，2齡雌魚判別準(zhǔn)確率最高，為87.50%，4齡雄魚的判別準(zhǔn)確率最低，為63.16%。從綜合判別率看，3齡魚的綜合判別準(zhǔn)確率最高，為75.00%，而4齡個(gè)體綜合判別準(zhǔn)確最低，為64.45%（表3）。

3 結(jié)論與討論

3.1 唇魚骨（H.labeo）兩性異形的特征

雌雄個(gè)體大小差異是生物體兩性異形最常見的形式，這種現(xiàn)象在魚類中也較為普遍[3]。眾多因素都會(huì)導(dǎo)致魚類兩性異形，包括種群間食物競(jìng)爭(zhēng)、生態(tài)位分化、性選擇壓力、以及生育力選擇等[4， 25-27]。魚類的兩性異形主要有3種類型。一是雌性個(gè)體大于雄性，這一現(xiàn)象通常被認(rèn)為是雌性個(gè)體為了增強(qiáng)繁殖輸出，利于種群擴(kuò)大而來(lái)的一種適應(yīng)策略，這種在魚類中是最常見，如食蚊魚（Gambusia affinis），這一策略可能也是食蚊魚（G. affinis）能夠快速入侵到眾多水體的原因之一[28]。魚類第二種兩性異形的類型為雄性個(gè)體大于雌性個(gè)體，這可能與雄魚追逐配偶，增加繁殖機(jī)會(huì)和繁殖成功率有關(guān)，這種現(xiàn)象通常見于雄魚具有護(hù)巢行為或存在精子競(jìng)爭(zhēng)的魚類種群[29-30]，如沙塘鱧（Odontobutis obscurus），具有筑巢、防御領(lǐng)土、護(hù)卵等撫育行為而表現(xiàn)出雄性大于雌性的現(xiàn)象[31]。最后一種類型為雌雄個(gè)體大小差異不顯著，僅在某些局部存在一定的區(qū)別，常見的如溫州厚唇魚（Acrossocheilus ?wenchowensis）[32]、鲇（Silurus ?asotus）[33]等。

本研究結(jié)果表明唇魚骨（H. labeo）屬最普遍的類型，即雌性個(gè)體顯著大于雄性（P<0.05）。另外，唇魚骨（H. labeo）局部特征也呈現(xiàn)出顯著的兩性異形，雌性個(gè)體的頭部、軀干部均比雄性個(gè)體大，這可能是在繁殖過(guò)程中扮演的角色不同造成的，雌性個(gè)體擔(dān)負(fù)主要的繁殖角色，擁有較大的頭部有利于獲取更多的食物和能量，在資源爭(zhēng)奪中占優(yōu)勢(shì);軀干部大小是雌性個(gè)體生殖力大小的外在體現(xiàn)，雌性擁有較大的軀干部可能是受性選擇壓力影響的結(jié)果[33]。當(dāng)然，本研究采樣時(shí)期為3—10月，覆蓋了唇魚骨（H. labeo）的繁殖期，由于采集的雌性個(gè)體多為2齡或更高年齡，幾乎全部屬性成熟魚類，雌性性腺的發(fā)育對(duì)軀干部有一定的影響，因此，在這時(shí)期內(nèi)收集的樣本可能對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果有一定的影響，下一步還需要延長(zhǎng)非繁殖期樣本的收集，以期能更全面了解其兩性異形情況。

3.2 年齡對(duì)唇魚骨（H.labeo）兩性異形的影響

對(duì)唇魚骨（H. labeo）不同年齡組內(nèi)雌雄個(gè)體的兩性異形研究結(jié)果表明，在頭部形態(tài)中，3個(gè)年齡組中雌雄個(gè)體差異性沒有較明顯的變化，但比較而言，2齡魚類在頭部性狀中具有差異顯著性的數(shù)量較3齡和4齡少，這可能與魚體自身大小有一定關(guān)系。魚體軀干部的大小與魚類繁殖能力具有一定聯(lián)系，較大的軀干部是生殖力選擇結(jié)果[34]，為了提高繁殖力，雌性魚體通常會(huì)選擇增加軀干部大小從而增加腹腔容積[23， 35]。本研究中，在唇魚骨（H. labeo）的軀干部性狀中，3齡和4齡的雌性個(gè)體顯著大于雄性個(gè)體的形態(tài)性狀數(shù)量較2齡有所增加，這可能是因?yàn)榇紧~骨（H. labeo）在2齡時(shí)剛達(dá)性成熟，性腺發(fā)達(dá)程度較3齡和4齡低，而3齡和4齡雌性個(gè)體性腺發(fā)育完善，處于繁殖旺盛時(shí)期，雌性個(gè)體為提高個(gè)體生殖力，從而增大軀干部大小來(lái)加大腹腔的容積，而且軀干部增大不僅有利于懷卵量的增加，而且也更易受到成年雄性個(gè)體的青睞[4]。

本研究所提供的雌雄判別方程可以在不解剖魚類的基礎(chǔ)上初步對(duì)唇魚骨（H. labeo）的性別進(jìn)行判斷，這也為魚類資源保護(hù)提供了更多的途徑。當(dāng)然，本文提出的判別函數(shù)僅通過(guò)5個(gè)性狀指標(biāo)來(lái)計(jì)算，整體判別正確率為71.28%，難免存在一定的誤判，這還需要在后續(xù)研究工作中加強(qiáng)非繁殖季節(jié)唇魚骨（H. labeo）兩性異形研究，同時(shí)，可以在其他區(qū)域展開相同的研究，以便提供更準(zhǔn)確的判別。

致謝！

特別感謝熊淑蓉同志在試驗(yàn)過(guò)程中提供的幫助。

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