不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生長和滲透調(diào)節(jié)能力的影響

張海燕 汪寶卿 馮向陽 李廣亮 解備濤 董順旭 段文學(xué),* 張立明

不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生長和滲透調(diào)節(jié)能力的影響

張海燕1,**汪寶卿1,**馮向陽2李廣亮3解備濤1董順旭1段文學(xué)1,*張立明4,*

1山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/ 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部黃淮海薯類科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站/ 特色作物山東省工程實(shí)驗(yàn)室, 山東濟(jì)南 250100;2昌樂縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局, 山東昌樂 262400;3鄒城市張莊鎮(zhèn)農(nóng)技站, 山東鄒城 273507;4山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 山東濟(jì)南 250100

在人工控水條件下, 以抗旱品種濟(jì)薯21和不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)為試驗(yàn)材料, 每個(gè)品種設(shè)全生育期正常灌水(WW, 對(duì)照)、發(fā)根分枝期干旱脅迫(DS1)、蔓薯并長期干旱脅迫(DS2)、快速膨大期干旱脅迫(DS3) 4個(gè)水分處理, 研究不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生長和滲透調(diào)節(jié)能力的影響。結(jié)果表明, 干旱脅迫導(dǎo)致甘薯鮮薯產(chǎn)量顯著下降, 不同時(shí)期干旱脅迫比較, 以發(fā)根分枝期干旱脅迫(DS1)下降幅度最大, 品種間比較, 以不抗旱品種下降幅度最大。從3年平均數(shù)據(jù)來看, DS1處理, 濟(jì)薯21和濟(jì)紫薯1號(hào)的鮮薯產(chǎn)量分別比對(duì)照降低28.59%和38.77%; DS2處理分別比對(duì)照降低25.20%和33.50%; DS3處理分別比對(duì)照降低14.55%和19.56%。干旱脅迫導(dǎo)致甘薯生物量顯著下降, 栽后100 d, DS1、DS2、DS3的地上部生物量與對(duì)照相比, 濟(jì)薯21分別降低32.68%、20.79%、11.72%, 濟(jì)紫薯1號(hào)分別降低46.45%、31.89%、18.43%; 地下部生物量與對(duì)照相比, 濟(jì)薯21分別降低37.69%、25.86%、10.67%, 濟(jì)紫薯1號(hào)分別降低54.34%、33.48%、14.20%。干旱脅迫條件下, 甘薯功能葉相對(duì)含水量下降, 功能葉、纖維根和塊根中的可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸總量和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均上升, 干旱脅迫時(shí)間越早, 下降或升高的幅度越大。前期干旱脅迫對(duì)滲透調(diào)節(jié)能力的影響無法在復(fù)水后得到有效恢復(fù), 而后期干旱脅迫對(duì)滲透調(diào)節(jié)能力的影響可在復(fù)水后恢復(fù)到對(duì)照水平。

甘薯; 干旱脅迫; 滲透調(diào)節(jié)能力

甘薯是重要的糧食、飼料和工業(yè)原料作物, 因其適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱耐瘠薄, 多數(shù)種植在半干旱地區(qū)。近年來, 隨著全球氣候變暖, 干旱頻繁發(fā)生, 發(fā)根緩苗期和塊根膨大期等生育關(guān)鍵期干旱已成為甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)提高的主要限制因子[1-2]。已有研究認(rèn)為, 干旱脅迫抑制了甘薯葉片、莖蔓和根系的生長, 導(dǎo)致甘薯塊根產(chǎn)量下降, 以發(fā)根分枝期干旱脅迫下降幅度最大[2]。針對(duì)不同程度和不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生長的影響, 前人已進(jìn)行了大量研究, 認(rèn)為重度干旱脅迫增加了土壤機(jī)械阻力, 影響了根系對(duì)養(yǎng)分的吸收, 限制了塊根的膨大, 導(dǎo)致甘薯塊根生長和干物質(zhì)積累下降[3]。前期和中期干旱脅迫均顯著降低了甘薯地上部和地下部的生物量, 影響了不定根的分化, 導(dǎo)致塊根形成的數(shù)目減少, 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生物量的影響為前期>中期>后期, 甘薯水分臨界期處于前中期[4-5]。

干旱脅迫條件下, 作物在生理代謝方面產(chǎn)生一系列的適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng), 以抵御干旱脅迫, 滲透調(diào)節(jié)是作物忍耐和抵御干旱脅迫的重要生理機(jī)制之一[6]。探討干旱脅迫條件下作物的滲透調(diào)節(jié)機(jī)制對(duì)于抗旱品種選育及其配套栽培技術(shù)研究具有重要意義。已有研究[7-9]認(rèn)為, 干旱脅迫條件下, 作物通過大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì), 讓細(xì)胞膨壓維持在正常范圍內(nèi), 脯氨酸、游離氨基酸、K+、可溶性糖等物質(zhì)參與作物的滲透調(diào)節(jié)。作物不同生育時(shí)期滲透調(diào)節(jié)能力不同, 水分敏感時(shí)期滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)上升幅度大。不同器官滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加的幅度也不同, 小麥和水稻葉片的滲透調(diào)節(jié)能力大于根系, 且以可溶性糖最高, 其次是游離氨基酸和脯氨酸。甘薯在輕度水分脅迫后, 葉片脯氨酸和K+反應(yīng)較敏感, 其次為可溶性糖與游離氨基酸, 且品種抗旱性越強(qiáng), 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累越多[10-11]。逆境條件下, 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持著細(xì)胞膨壓和組織保水能力[12-14], 脯氨酸作為酶和細(xì)胞大分子相容性較高的滲壓劑, 在滲透脅迫下可降低植物組織滲透勢, 并在穩(wěn)定細(xì)胞形態(tài)中起重要作用, 具有抗旱、抗病和高干等優(yōu)良性狀的甘薯近緣野生種幼苗隨著干旱脅迫時(shí)間的延長, 游離脯氨酸呈遞增趨勢[15]; 游離氨基酸以細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)維持細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的主動(dòng)代謝; 可溶性糖可降低滲透勢, 且與可溶性蛋白的熱穩(wěn)定性有關(guān)[10], 隨著干旱脅迫程度的增加, 甘薯葉片可溶性糖和可溶性蛋白呈先升高后降低的變化規(guī)律[16]。重度干旱脅迫時(shí), 細(xì)胞膜失去完整性, 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累, 有利于清除自由基和活性氧, 降低細(xì)胞滲透勢, 增強(qiáng)葉片的保水能力, 維持正常的光合速率, 而滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)又來自光合作用, 二者相輔相成[17]。干旱脅迫條件下, 甘薯葉片的光合性能下降, 導(dǎo)致滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)下降, 抗旱品種的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量高于不抗旱品種, 因此抗旱品種可在低水勢下維持葉片的生理功能和氣孔導(dǎo)度, 有利于保持較高的電子傳遞能力和RUBP羧化酶活性, 從而維持較高的光合速率[18-19]?？傊? 在植物抗旱性機(jī)制研究方面, 滲透調(diào)節(jié)能力已被廣泛應(yīng)用, 但在甘薯抗旱性研究中, 多集中在苗期葉片滲透調(diào)節(jié)能力對(duì)干旱脅迫的響應(yīng), 針對(duì)不同時(shí)期干旱脅迫, 研究甘薯功能葉、纖維根和塊根滲透調(diào)節(jié)能力對(duì)干旱脅迫響應(yīng)機(jī)制尚未見報(bào)道。目前, 選育節(jié)水抗旱的甘薯品種, 優(yōu)化配套栽培管理措施已成為甘薯水分高效利用和優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效的重要途徑。前人將甘薯大田生長過程劃分為發(fā)根分枝期(栽插至栽插后30 d)、蔓薯并長期(栽插后30~60 d)和塊根快速膨大期(栽插后60~90 d) 3個(gè)時(shí)期, 認(rèn)為發(fā)根分枝期干旱脅迫導(dǎo)致薯苗發(fā)根延遲, 造成缺苗斷壟; 蔓薯并長期干旱脅迫莖葉生長緩慢, 光合產(chǎn)物合成和積累減少, 塊根生長緩慢; 塊根快速膨大期干旱脅迫植株早衰, 塊根增長減緩[20]。因此, 本試驗(yàn)通過研究不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生長和滲透調(diào)節(jié)能力的影響, 期望闡明干旱脅迫導(dǎo)致甘薯減產(chǎn)的生理機(jī)制, 為節(jié)水抗旱品種的選育和干旱地區(qū)甘薯生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013—2015年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院防雨旱棚內(nèi)進(jìn)行, 抗旱池(長×寬= 6 m× 4 m, 深為2 m)四周水泥, 底部開放。以抗旱品種濟(jì)薯21 (國品鑒甘薯2007001號(hào))和不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)(國品鑒甘薯2015009號(hào))為試驗(yàn)材料, 每個(gè)品種設(shè)全生育期正常灌水(WW, 對(duì)照)、發(fā)根分枝期干旱脅迫(DS1)、蔓薯并長期干旱脅迫(DS2)、快速膨大期干旱脅迫(DS3) 4個(gè)土壤水分處理(表1), 隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 每處理重復(fù)3次。栽插時(shí)間分別為2013年6月10日、2014年6月12日和2015年6月11日, 栽插密度為57,145株hm–2, 小區(qū)面積24 m2, 每小區(qū)種植137株, 收獲時(shí)間分別為10月9日、10月11日和10月10日收獲, 生育期均為122 d。采用測墑補(bǔ)灌的方法給抗旱池補(bǔ)充水分, 每隔5~7 d灌水一次。干旱脅迫處理的抗旱池在脅迫前7 d停止灌水。

表1 不同時(shí)期的土壤相對(duì)含水量

全生育期正常灌水為對(duì)照(WW), 其他為干旱脅迫處理, 脅迫時(shí)期分別是發(fā)根分枝期(DS1)、蔓薯并長期(DS2)和快速膨大期(DS3)。

Well-watered treatment at whole stage was conducted as the control (WW), three drought treatments were establishment stage (DS1), storage root initial stage (DS2), and storage root bulking stage (DS3), respectively.

1.2 測定項(xiàng)目及方法

1.2.1 鮮薯產(chǎn)量測算方法 收獲時(shí)進(jìn)行小區(qū)測產(chǎn),獲得小區(qū)塊根鮮薯產(chǎn)量, 計(jì)算獲得單位面積的鮮薯產(chǎn)量。

1.2.2 田間取樣方法 栽后40 d (蔓薯并長期)、60 d (蔓薯并長期)、80 d (塊根快速膨大期)和100 d (塊根快速膨大期), 連續(xù)選取代表性植株5株, 稱重后對(duì)植株進(jìn)行分樣保存, 取主莖倒四葉, 錫箔紙包裝, 編號(hào)后放置液氮, 留取部分樣品烘干。將整個(gè)根系用蒸餾水沖洗干凈, 用吸水紙吸干表面水分, 將纖維根和塊根分類取樣, 用錫箔紙包好, 編號(hào)后放置液氮, 留取部分樣品烘干。將烘干樣品常溫保存用于可溶性糖含量測定, 將液氮速凍樣品放入-80℃超低溫冰箱中保存, 用于其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測定。

1.2.3 地上部和地下部生物量測算方法 稱量植株地上部和地下部鮮重, 取平均值, 獲得單株地上部和地下部生物量。

1.2.4 功能葉相對(duì)含水量測定方法 取主莖倒四葉, 采用稱重法[21]分別稱取鮮重(fresh weight, Wf)、飽和重(saturated weight, Wt)和干重(dry weight, Wd), 葉片相對(duì)含水量(leaf relative water content, LWC)(%) = (Wf-Wd)/(Wt-Wd)×100%。

1.2.5 功能葉、纖維根和塊根滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)測定方法 采用蒽酮比色法[22]測定可溶性糖含量, 稱取烘干磨碎樣品0.5000 g (W), 置10 mL離心管中, 加入6 mL水, 置沸水浴中加熱提取20 min, 冷卻后離心5 min (4000′), 轉(zhuǎn)移上清液于50 mL容量瓶中, 重復(fù)提取, 合并上清液, 定容至刻度(V)。準(zhǔn)確吸取提取液100 μL (A), 加入3 mL蒽酮試劑, 沸水浴10 min, 冷卻后620 nm比色, 標(biāo)準(zhǔn)曲線求得糖量(C)?？扇苄蕴呛?% DW) = [(C×V/A)/(W× 106)]×100。

采用考馬斯亮藍(lán)法[22]測定可溶性蛋白含量, 稱取0.5 g (W)樣品放入研缽中, 加5 mL磷酸緩沖液(pH 7.8), 冰浴研磨, 勻漿倒入離心管, 冷凍離心20 min (10,000′), 測定上清液體積(V)。20 μL酶液(VS)+3 mL考馬斯亮藍(lán)G-250放置2 min, 595 nm比色(20 μL緩沖液+3 mL G-250為空白對(duì)照), 標(biāo)準(zhǔn)曲線求得提取液中的可溶性蛋白濃度(C)?？扇苄缘鞍踪|(zhì)含量(mg g-1FW) = (C×V)/(W×VS×1000)。

采用茚三酮比色法測定[22]游離氨基酸含量, 稱取新鮮樣品0.5 g (W), 放入研缽加5 mL 10%乙酸研磨成糊狀物, 轉(zhuǎn)入50 mL容量瓶, 用無氨蒸餾水定容, 上清液過濾入三角瓶, 濾液為氨基酸提取液(V)。取提取液1 mL (Va), 加3 mL茚三酮-緩沖液, 再加入0.1 mL 0.3%的抗壞血酸, 充分搖勻, 沸水浴顯色15 min, 間歇搖動(dòng)冷卻15 min, 加60%乙醇補(bǔ)充至5 mL, 在570 nm波長處測定吸光度, 標(biāo)準(zhǔn)曲線求得氨基酸含量(C)。游離氨基酸含量(μg g-1FW) = C×V/Va/W。

采用比色法測定[22]脯氨酸含量, 稱取新鮮樣品0.5 g (W), 置大試管中, 加入5 mL 3%的磺基水楊酸溶液, 沸水浴10 min, 冷卻后過濾, 濾液為脯氨酸提取液(V)。吸取2 mL (Va)提取液, 加入冰醋酸和酸性茚三酮溶液各2 mL, 沸水浴中加熱30~40 min, 冷卻后加入4 mL甲苯, 震蕩0.5 min, 靜置, 取上層液, 離心5 min (3000′), 在520 nm波長處測定吸光度, 標(biāo)準(zhǔn)曲線求得脯氨酸含量(C)。脯氨酸含量(μg g-1FW) = C×V/Va/W。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2010分析數(shù)據(jù)并作圖, 采用DPS v8.01版數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)。本試驗(yàn)采用3年試驗(yàn)數(shù)據(jù), 方差分析結(jié)果表明, 各指標(biāo)及其與年份間的互作不顯著(< 0.05), 因此, 均采用3年的平均值進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生長的影響

2.1.1 鮮薯產(chǎn)量 由表2可知, 不同時(shí)期干旱脅迫均導(dǎo)致甘薯鮮薯產(chǎn)量下降, 兩品種均以發(fā)根分枝期(DS1)下降幅度最大, 其次是蔓薯并長期(DS2)和塊根快速膨大期(DS3)。品種間比較, 同一時(shí)期干旱脅迫, 抗旱品種鮮薯產(chǎn)量下降的幅度均小于不抗旱品種, 濟(jì)薯21和濟(jì)紫薯1號(hào)DS1處理的鮮薯產(chǎn)量分別比對(duì)照降低28.59%和38.77%, DS2處理分別比對(duì)照降低25.20%和33.50%, DS3處理分別比對(duì)照降低14.55%和19.56%。

表2 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯鮮薯產(chǎn)量的影響

數(shù)據(jù)為3年的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列數(shù)據(jù)不同字母表示差異顯著(<0.05)。處理同表1。

Data are the means ± standard deviation for three years. Values followed by different letters in the same column mean significantly different at<0.05. Treatments are the same as those given in Table 1.

2.1.2 地上部生物量 由表3可知, 不同時(shí)期干旱脅迫均導(dǎo)致甘薯地上部生物量下降, 兩品種均以發(fā)根分枝期干旱脅迫(DS1)下降幅度最大, 其次是蔓薯并長期(DS2)和塊根快速膨大期(DS3)。品種間比較, 抗旱品種濟(jì)薯21下降幅度小于不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào), 栽后100 d, DS1、DS2、DS3的地上部生物量與對(duì)照相比, 濟(jì)薯21分別降低32.68%、20.79%、11.72%, 濟(jì)紫薯1號(hào)分別降低46.45%、31.89%、18.43%。

2.1.3 地下部生物量 由表3可知, 不同時(shí)期干旱脅迫比較, 地下部生物量在各時(shí)期均表現(xiàn)出DS3 > DS2 > DS1, 發(fā)根分枝期對(duì)干旱脅迫最敏感, 地下部生物量最低。品種間比較, 濟(jì)薯21和濟(jì)紫薯1號(hào)在栽后100 d, DS1的地下部生物量分別比對(duì)照降低37.69%和54.34%, DS2處理的分別降低25.86%和33.48%, DS3處理的分別降低10.67%和14.20%, 以抗旱品種地下部生物量下降的幅度最低。

2.1.4 功能葉相對(duì)含水量 從圖1可以看出, 不同時(shí)期干旱脅迫均導(dǎo)致甘薯功能葉相對(duì)含水量下降, 兩品種變化趨勢一致, 與對(duì)照相比, 均以DS1處理降低幅度最大, 其次為DS2和DS3。品種間比較, 栽后100 d, DS1、DS2、DS3與對(duì)照相比, 抗旱品種濟(jì)薯21的功能葉相對(duì)含水量分別降低21.36%、11.55%、3.27%, 不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)分別降低26.41%、14.79%、4.43%, 不抗旱品種功能葉相對(duì)含水量下降幅度高于抗旱品種。

表3 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯地上部和地下部生物量的影響

數(shù)據(jù)為3年的平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。同列數(shù)據(jù)不同字母表示差異顯著(<0.05)。處理同表1。

Data are the means of three years ± standard deviation. Different letters in the same column mean significantly different at<0.05. Treatments are the same as those given in Table 1.

2.2 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯功能葉滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.2.1 可溶性糖含量 正常灌水條件下, 兩品種功能葉可溶性糖的變化趨勢均呈單峰曲線, 濟(jì)薯21的峰值出現(xiàn)在栽后60 d, 濟(jì)紫薯1號(hào)峰值出現(xiàn)在栽后80 d。干旱脅迫可導(dǎo)致功能葉可溶性糖含量增加, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小(圖2)。說明干旱脅迫時(shí)間越早, 持續(xù)時(shí)間越長對(duì)甘薯功能葉可溶性糖的影響越大。

圖1 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯功能葉相對(duì)含水量的影響

JS21: 濟(jì)薯21; JZ1: 濟(jì)紫薯1號(hào)。誤差線表示3次重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)差。處理同表1。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. Error bars show the standard deviations of three replicates. Treatments are the same as those given in Table 1.

2.2.2 可溶性蛋白含量 在正常灌水條件下, 甘薯功能葉可溶性蛋白含量呈單峰曲線, 兩品種的峰值均出現(xiàn)在栽后80 d。干旱脅迫導(dǎo)致功能葉可溶性蛋白含量增加, 且隨著干旱脅迫時(shí)間的延長, 可溶性蛋白含量持續(xù)增加, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小(圖2)。

2.2.3 游離氨基酸總量 功能葉游離氨基酸含量在全生育期的變化趨勢呈單峰曲線, 兩品種所有處理的變化趨勢一致, 均在栽后80 d達(dá)到峰值。干旱脅迫導(dǎo)致功能葉游離氨基酸含量增加, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小(圖2)。

2.2.4 脯氨酸含量 正常灌水條件下, 甘薯功能葉脯氨酸含量較低, 且在各生育期差異不顯著。干旱脅迫導(dǎo)致功能葉脯氨酸含量迅速增加, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小, 抗旱品種濟(jì)薯21的功能葉脯氨酸含量與對(duì)照相比, 增加的幅度大于不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)(圖2)。說明干旱脅迫時(shí)間越早, 持續(xù)時(shí)間越長對(duì)甘薯功能葉脯氨酸含量的影響越大, 抗旱品種積累的脯氨酸量高于不抗旱品種。

圖2 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯功能葉可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸和脯氨酸含量的影響

JS21: 濟(jì)薯21; JZ1: 濟(jì)紫薯1號(hào)。誤差線表示3次重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)差。處理同表1。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. Error bars show the standard deviations of three replicates. Treatments are the same as those given in Table 1.

2.3 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯纖維根滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.3.1 可溶性糖含量 正常灌水條件下, 兩品種纖維根可溶性糖的變化趨勢均呈先降低后升高的趨勢, 最低值均出現(xiàn)在栽后60 d。干旱脅迫導(dǎo)致纖維根可溶性糖含量增加, DS1增加幅度最大, 其次為DS2。DS3的纖維根可溶性糖含量在栽后40~80 d與對(duì)照差異不顯著, 栽后100 d, 干旱脅迫處理DS3的纖維根可溶性糖含量顯著高于對(duì)照(圖3)。說明干旱脅迫時(shí)間越早, 持續(xù)時(shí)間越長, 對(duì)甘薯纖維根可溶性糖含量的影響越大。

2.3.2 可溶性蛋白含量 兩品種各處理的纖維根可溶性蛋白含量在全生育期均呈持續(xù)增加的趨勢。干旱脅迫導(dǎo)致纖維根可溶性蛋白含量增加, DS1升高幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小?？购灯贩N濟(jì)薯21纖維根可溶性蛋白含量與對(duì)照相比, 增加的幅度高于不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)(圖3)。

2.3.3 游離氨基酸總量 纖維根游離氨基酸含量在全生育期的變化趨勢呈單峰曲線, 兩品種變化趨勢一致, 正常灌水條件下, 峰值出現(xiàn)在栽后60 d, 干旱脅迫條件下, 峰值出現(xiàn)在栽后80 d。干旱脅迫導(dǎo)致纖維根游離氨基酸含量增加, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小?？购灯贩N濟(jì)薯21纖維根游離氨基酸含量與對(duì)照相比, 增加的幅度高于不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)。

2.3.4 脯氨酸含量 正常灌水條件下, 纖維根脯氨酸含量較低, 且在各生育期差異不顯著。干旱脅迫導(dǎo)致纖維根脯氨酸含量迅速增加, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小?？购灯贩N濟(jì)薯21纖維根脯氨酸含量與對(duì)照相比, 增加的幅度高于不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)(圖3)。說明干旱脅迫時(shí)間越早, 持續(xù)時(shí)間越長對(duì)甘薯纖維根脯氨酸含量的影響越大, 抗旱品種積累的脯氨酸量高于不抗旱品種。

2.4 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯塊根滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

2.4.1 可溶性糖含量 正常灌水條件下, 兩品種塊根可溶性糖的變化趨勢均呈先降低后升高的趨勢, 最低值均出現(xiàn)在栽后80 d。干旱脅迫導(dǎo)致塊根可溶性糖含量增加, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小(圖4)。塊根可溶性糖含量相對(duì)較高, 說明已具備一定的滲透調(diào)節(jié)能力, 因此干旱脅迫對(duì)其影響相對(duì)較小, 品種間塊根可溶性糖含量與對(duì)照相比, 增加的幅度差異也不顯著。

圖3 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯纖維根可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸和脯氨酸含量的影響

JS21: 濟(jì)薯21; JZ1: 濟(jì)紫薯1號(hào)。誤差線表示3次重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)差。處理同表1。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. Error bars show the standard deviations of three replicates. Treatments are the same as those given in Table 1.

圖4 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯塊根可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸和脯氨酸含量的影響

JS21: 濟(jì)薯21; JZ1: 濟(jì)紫薯1號(hào)。誤差線表示3次重復(fù)的標(biāo)準(zhǔn)差。處理同表1。

JS21: Jishu 21; JZ1: Jizishu 1. Error bars show the standard deviations of three replicates. Treatments are the same as those given in Table 1.

2.4.2 可溶性蛋白含量 兩品種塊根可溶性蛋白含量在全生育期均呈持續(xù)增加的趨勢。干旱脅迫導(dǎo)致塊根可溶性蛋白含量增加, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小(圖4)。說明干旱脅迫時(shí)間越早, 持續(xù)時(shí)間越長, 對(duì)甘薯塊根可溶性蛋白的影響也越大。

2.4.3 游離氨基酸總量 塊根游離氨基酸含量在全生育期的變化趨勢呈單峰曲線, 兩品種所有處理的變化趨勢一致, 均在栽后100 d達(dá)到峰值。干旱脅迫導(dǎo)致塊根游離氨基酸含量增加, DS和DS1的塊根游離氨基酸含量在全生育期均顯著高于對(duì)照, DS2和DS3的塊根游離氨基酸含量則在栽后100 d收獲期顯著高于對(duì)照。干旱脅迫處理的塊根游離氨基酸總量與對(duì)照相比, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小。抗旱品種濟(jì)薯21塊根游離氨基酸總量與對(duì)照相比, 增加的幅度高于不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)(圖4)。

2.4.4 脯氨酸含量 正常灌水條件下, 塊根脯氨酸含量較低, 且在各生育期差別不顯著。干旱脅迫導(dǎo)致塊根脯氨酸含量迅速增加, DS、DS1和DS2的塊根脯氨酸含量在栽后80 d收獲期均顯著高于對(duì)照, 而DS3的塊根脯氨酸含量則在栽后100 d收獲期顯著高于對(duì)照。干旱脅迫處理的塊根脯氨酸含量與對(duì)照相比, DS1增加幅度最大, 其次為DS2, DS3增加幅度最小?？购灯贩N濟(jì)薯21的塊根脯氨酸含量與對(duì)照相比, 增加的幅度高于不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)(圖4)。說明干旱脅迫時(shí)間越早, 持續(xù)時(shí)間越長對(duì)塊根脯氨酸的影響越大。與不抗旱品種相比, 抗旱品種可積累更多的脯氨酸。

3 討論

3.1 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生長的影響

甘薯雖然較一般作物耐旱, 但是水分敏感期干旱脅迫限制了其增產(chǎn)潛力, 干旱脅迫作為限制甘薯生長的主要因素, 不同生育時(shí)期表現(xiàn)的敏感程度有差異[2,23]。苗期干旱脅迫影響了甘薯的發(fā)根緩苗, 造成缺苗斷壟; 中期干旱脅迫, 影響了根系對(duì)養(yǎng)分的吸收, 限制了莖葉生長、干物質(zhì)積累和塊根膨大; 后期干旱脅迫, 土壤機(jī)械阻力增大, 限制了塊根的膨大[5]。前人研究表明, 前期和中期干旱脅迫對(duì)甘薯產(chǎn)量影響較大, 發(fā)根分枝期是塊根產(chǎn)量形成對(duì)水分最敏感的時(shí)期[2,5]。本試驗(yàn)中, 不同時(shí)期干旱脅迫均導(dǎo)致甘薯鮮薯產(chǎn)量下降, 兩品種均以發(fā)根分枝期下降幅度最大, 其次是蔓薯并長期和塊根快速膨大期。已有研究認(rèn)為, 甘薯塊根產(chǎn)量下降的幅度可作為鑒定品種抗旱性的指標(biāo)[24]。本研究中得出相似結(jié)果,品種間比較, 同一時(shí)期干旱脅迫條件下, 抗旱品種濟(jì)薯21鮮薯產(chǎn)量下降的幅度均小于不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)。因此, 干旱地區(qū)甘薯生產(chǎn), 首先要選用抗旱品種, 其次要保證前中期的水分供應(yīng), 促進(jìn)甘薯的發(fā)根緩苗和根系生長, 為后期塊根膨大積累充足的養(yǎng)分。

干旱脅迫條件下, 甘薯葉片、莖蔓和根系會(huì)產(chǎn)生一系列變化抵御干旱脅迫[25], 葉片厚度、莖蔓長度[26]、根系活力[27]和葉片相對(duì)含水量[28]均下降。葉片相對(duì)含水量是反映植物水分狀況的重要指標(biāo), 水分脅迫程度越重, 對(duì)其影響越顯著, 植物的保水能力也就越差, 細(xì)胞壁延展性降低, 細(xì)胞伸長生長受抑制, 從而抑制了植物的生長發(fā)育[29]。不同甘薯品種葉片結(jié)構(gòu)有差異, 表面蠟質(zhì)層厚度不同, 干旱脅迫對(duì)葉片相對(duì)含水量的影響也不同, 不抗旱品種下降幅度大于抗旱品種[28]。本研究中, 不同時(shí)期干旱脅迫均導(dǎo)致甘薯功能葉相對(duì)含水量下降, 兩品種變化趨勢一致, 與對(duì)照相比, 均以發(fā)根分枝期干旱脅迫降低幅度最大。品種間比較, 不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)功能葉相對(duì)含水量下降幅度高于抗旱品種濟(jì)薯21。

干旱脅迫降低了甘薯總?cè)~數(shù)[30], 單株葉面積降低, 單株光合面積下降[31], 光合生產(chǎn)能力下降, 從而導(dǎo)致生物量下降[32], 干旱脅迫時(shí)間越早, 下降的幅度越大, 前期干旱脅迫生物量降低50%, 后期干旱脅迫生物量降低10%[5]。前人研究認(rèn)為, 植株形態(tài)、生長勢和產(chǎn)量性狀等對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)能力差異, 反映了甘薯品種抗旱性的差異, 葉面積系數(shù)、比葉面積、塊根重量等與品種抗旱性呈顯著的正相關(guān)關(guān)系[33], 生物量和相對(duì)莖葉重能反映不同品種對(duì)逆境條件的適應(yīng)性, 上述指標(biāo)均可用于甘薯品種抗旱性鑒定評(píng)價(jià)[24]。本研究認(rèn)為, 干旱脅迫導(dǎo)致甘薯葉片相對(duì)含水量的下降, 限制了甘薯的生長發(fā)育, 從而導(dǎo)致光合生產(chǎn)能力下降, 不同時(shí)期干旱脅迫甘薯地上部和地下部生物量均下降, 不同時(shí)期脅迫比較, 均以發(fā)根分枝期干旱脅迫下降幅度最大, 其次是蔓薯并長期和塊根快速膨大期。品種間比較, 抗旱品種濟(jì)薯21下降幅度小于不抗旱品種濟(jì)紫薯1號(hào)。植株形態(tài)、生長勢和產(chǎn)量性狀對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性反映最終導(dǎo)致甘薯塊根產(chǎn)量的下降。因此, 生產(chǎn)中可根據(jù)植株形態(tài)、生長勢等表型癥狀判斷甘薯受干旱脅迫的程度, 及時(shí)進(jìn)行補(bǔ)充灌溉, 保障甘薯各生育關(guān)鍵期對(duì)水分的需求, 為獲得高產(chǎn)打好基礎(chǔ)。

3.2 不同時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯滲透調(diào)節(jié)能力的影響

滲透調(diào)節(jié)是作物對(duì)逆境適應(yīng)性調(diào)節(jié)的重要機(jī)制,逆境條件下, 作物可大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì), 組織水勢下降, 細(xì)胞膨壓得以維持, 進(jìn)而保證了作物生理代謝活動(dòng)的正常進(jìn)行, 增強(qiáng)抗逆性[8]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)與基因型、脅迫程度和脅迫時(shí)期有關(guān), 不同生育時(shí)期、不同部位對(duì)干旱脅迫的耐受能力不同[34-35]。前人研究認(rèn)為, 過度脅迫導(dǎo)致作物的滲透調(diào)節(jié)能力下降, 而可溶性糖、可溶性蛋白、游離脯氨酸等小分子物質(zhì)可在脅迫時(shí)參與滲透調(diào)節(jié),在復(fù)水后參與生理修復(fù)[36-37]。本研究認(rèn)為, 不同時(shí)期干旱脅迫均導(dǎo)致甘薯葉片、纖維根和塊根中的可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸總量和脯氨酸含量上升, 且干旱脅迫時(shí)間越早, 升高的幅度越大。發(fā)根分枝期是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)干旱脅迫最敏感的時(shí)期,其次是蔓薯并長期和快速膨大期。甘薯不同器官滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也不同, 功能葉的游離氨基酸總量和脯氨酸含量高于纖維根和塊根, 而可溶性糖和可溶性蛋白含量則低于纖維根和塊根。不同器官滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化趨勢也不同, 正常灌水條件下, 功能葉可溶性糖含量和可溶性蛋白含量先升高后降低,纖維根和塊根可溶性糖含量先降低后升高、可溶性蛋白呈持續(xù)升高的趨勢。干旱脅迫條件下, 甘薯功能葉和纖維根的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化幅度較大, 塊根的變化幅度較小。前人研究認(rèn)為, 逆境脅迫后滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化幅度不同, 脯氨酸的變化幅度最大, 其次是可溶性糖和游離氨基酸, 但小麥和水稻葉片則是可溶性糖的增加幅度最大, 其次是游離氨基酸和脯氨酸[8-9]。本研究認(rèn)為, 干旱脅迫條件下, 甘薯功能葉、纖維根和塊根中的脯氨酸反應(yīng)較敏感, 變化幅度較大, 可溶性糖、可溶性蛋白和與游離氨基酸變化幅度相對(duì)較小, 且抗旱性強(qiáng)的甘薯品種積累的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)多于抗旱性弱的品種, 這與前人研究結(jié)果一致[11]。因此, 甘薯栽培管理中, 應(yīng)保證生育關(guān)鍵期的水分供應(yīng), 保證植株組織水勢, 維持正常的生理生化代謝, 提高根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力, 提高水肥利用率, 達(dá)到提質(zhì)增效的目的。

4 結(jié)論

干旱脅迫導(dǎo)致甘薯鮮薯產(chǎn)量顯著下降, 不同時(shí)期干旱脅迫比較, 以發(fā)根分枝期干旱脅迫下降幅度最大, 品種間比較, 不抗旱品種下降幅度高于抗旱品種。干旱脅迫條件下, 甘薯功能葉、纖維根和塊根均受到不同程度的破壞, 細(xì)胞膜透性增大, 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累, 生理代謝平衡被破壞, 限制了甘薯葉片和根系的正常生長以及塊根的膨大, 導(dǎo)致產(chǎn)量下降。早期干旱脅迫導(dǎo)致生理代謝平衡的破壞無法在復(fù)水后得到有效修復(fù), 進(jìn)入塊根快速膨大期, 地上部和地下部均已具有較高生理代謝水平, 該時(shí)期干旱脅迫對(duì)甘薯生長的影響較小。因此, 干旱脅迫時(shí)間越早, 對(duì)甘薯生理代謝的影響越大, 導(dǎo)致減產(chǎn)的幅度也最大。

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Effects of drought treatments at different growth stages on growth and the activity of osmotic adjustment in sweet potato [(L.) Lam.]

ZHANG Hai-Yan1,**, WANG Bao-Qing1,**, FENG Xiang-Yang2, LI Guang-Liang3, XIE Bei-Tao1, DONG Shun-Xu1, DUAN Wen-Xue1,*, and ZHANG Li-Ming4,*

1Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences / Scientific Observation and Experimental Station of Tubers and Root Crops in Huang-Huai-Hai Region, Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Shandong Engineering Laboratory of Featured Crops, Jinan 250100, Shandong, China;2Agricultural and Rural Bureau of Changle, Changle 262400, Shandong, China;3Zhangzhuang Town Agrotechnical Station of Zoucheng City, Zoucheng 273507, Shandong, China;4Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China

Field experiments were conducted using two sweet potato cultivars (Jishu 21, a drought-tolerant cultivar, and Jizishu 1, a drought-sensitive cultivar) with four water treatments to investigate the effects of drought treatments at different growth stages on growth and the activity of osmotic adjustment in sweet potato [(L.) Lam.], including well-watered treatment during the whole growth period (WW, control), drought stress during the establishment stage (DS1), drought stress during the storage root initial stage (DS2), and drought stress during the storage root bulking stage (DS3). Drought stress resulted in significant decrease of fresh weight of storage roots in sweet potato. Compared with drought stress in different periods, drought stress during the establishment stage (DS1) decreased the fresh weight most. Compared between cultivars, drought-sensitive cultivar decreased the fresh weight most. The average in three years, compared with the control, the fresh weight of drought-tolerant cultivar (Jishu 21) and drought-sensitive cultivar (Jizishu 1) decreased 28.59% and 38.77% in DS1 treatment, respectively, while 25.20% and 33.50% in DS2 treatment, respectively and 14.55% and 19.56% in DS3 treatment, respectively. Drought stress resulted in significant decrease of biomass of storage roots in sweet potato. One hundred days after planting, compared with the control, the biomass of aboveground part of Jishu 21 in DS1, DS2, and DS3 decreased 32.68%, 20.79%, and 11.72%, respectively, while Jizishu 1 decreased 46.45%, 31.89%, and 18.43%, respectively. The biomass of underground part of Jishu 21 in DS1, DS2, and DS3 decreased 37.69%, 25.86%, and 10.67%, respectively, while Jizishu 1 decreased 54.34%, 33.48%, and 14.20%, respectively. Under drought stress, the relative water content of functional leaves decreased, and the content of soluble sugar, soluble protein, free amino acid and proline in functional leaves, fibrous roots and storage roots increased. The earlier the application of drought stress, the greater the decrease or increase. The effects of drought stress applied at early stages on osmotic adjustment could not be effectively recovered after re-watering, while the osmotic adjustment could be recovered to the control level after re-watering when drought stress was applied at later stage.

sweet potato; drought stress; activity of osmotic adjustment

10.3724/SP.J.1006.2020.04079

本研究由山東省薯類產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(SDAIT-16-09), 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)(CARS-10-B08), 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目(CXGC2016A05)和山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目(SD2019ZZ022)資助。

This study was supported by the Shandong Province Modern Agricultural Technology System Tubers and Root Crops Innovation Team (SDAIT-16-09), the China Agriculture Research System (CARS-10-B08),the Agricultural Scientific and Technological Innovation Project of Shandong Academy of Agricultural Sciences (CXGC2016A05), and the Major Agricultural Application Technological Innovation Project in Shandong Province (SD2019ZZ022).

段文學(xué), E-mail:duanwenxue2010@163.com; 張立明, E-mail: zhanglm11@sina.com

**同等貢獻(xiàn)(Contributed equally to this work)

張海燕, E-mail: zhang_haiyan02@163.com; 汪寶卿, E-mail:76853722@qq.com

2020-03-27;

2020-07-02;

2020-07-14.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200713.1824.012.html