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    黑老虎表型性狀相關(guān)性及主成分分析

    2020-09-17 10:00:40洪榮艷邵鳳俠左毅成楊昌宏
    森林與環(huán)境學(xué)報 2020年5期
    關(guān)鍵詞:縱徑橫徑單果

    洪榮艷,王 森,邵鳳俠,左毅成,楊昌宏

    (1.中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟林培育與保護教育部重點實驗室,湖南 長沙 410004;2.湖南省南方丘陵山地生態(tài)經(jīng)濟林產(chǎn)業(yè)工程技術(shù)研究中心,湖南 長沙 410004;3.通道黑老虎中藥材合作社,湖南 通道 418500)

    黑老虎[Kadsuracoccinea(Lem.) A. C. Sm. var.coccinea]又名冷飯團、大血藤[1],為五味子科[2]南五味子屬黑老虎種,多年生常綠藤本植物,是一種藥食兩用新型野生水果[3]。黑老虎果實富含豐富的木脂素、氨基酸、花青素等微量元素[4],根、藤、果、籽均可入藥,具有抗肝炎、抗氧化和神經(jīng)保護等功能[5],經(jīng)常食用,延年益壽,故侗族同胞稱之為“布福娜”,意為長壽之果。黑老虎為常綠攀援藤本,喜光好溫、耐陰耐寒,生于海拔500~1 000 m的山地疏林中,在溫度18~25 ℃、微酸性至中性土壤、溫暖濕潤的條件下生長良好,常纏繞于大樹上,長3~6 m,莖下部僵伏土中,上部纏繞,枝圓柱形,棕褐色,疏生白色點狀皮孔。在山區(qū)、坡地均可種植黑老虎,既可園林綠化,也可防坡固土,是“四季果園”的最佳新品種[6],其主產(chǎn)于華中和華南地區(qū),分布于湖南、江西、海南、廣西、四川、福建等地,以野生品種為主。

    黑老虎為單性花,雌雄同株異花授粉植物,遺傳多樣性使其后代分離現(xiàn)象嚴(yán)重,產(chǎn)量低且差異顯著。目前,前人對黑老虎有關(guān)分類學(xué)[7-8]、藥理活性[9]、藥物化學(xué)[10]等方面的研究報道較多,但對其綜合性狀的相關(guān)性研究報導(dǎo)罕見[11]。毛云玲等[12]分析結(jié)果表明,不同單株間營養(yǎng)指標(biāo)變化較大,優(yōu)良單株可選擇性較強;謝碧霞等[13]通過對華中五味子果實性狀進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果表明,單穗質(zhì)量與穗長、穗粗、柄長、種??v徑、單穗質(zhì)量、千粒質(zhì)量、千粒果皮質(zhì)量等果實性狀均表現(xiàn)顯著差異;白鑫磊等[14]對樹高等21個表型性狀分析,結(jié)果表明,單果產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、果實產(chǎn)量、葉形、種形、果形、樹形共7個重要指標(biāo)對其貢獻(xiàn)率較大。為探明各性狀相互關(guān)系對綜合性狀的影響,對50株黑老虎單株25個性狀指標(biāo)(莖長、新梢節(jié)間數(shù)、新梢皮孔數(shù)、地徑、葉片縱徑、葉片橫徑、葉片厚度、葉密度、果實橫徑、果實縱徑、果粒質(zhì)量、果皮厚度、果皮質(zhì)量、果肉質(zhì)量、種粒橫徑、種??v徑、單果種粒數(shù)、單果種粒質(zhì)量、單株結(jié)果數(shù)、單果質(zhì)量、單株果實質(zhì)量、單株百粒質(zhì)量、可食率、出籽率、含油率)進(jìn)行觀測,并采用遺傳變異、相關(guān)性分析和主成分分析等方法,對影響其主要因素進(jìn)行分析與探討,以期為黑老虎良種選育及利用提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗地概況

    試驗地位于湖南省通道縣紅香村,自然條件優(yōu)越,植物資源豐富,其地理位置為東經(jīng)109°25′~110°02′,北緯25°51′~26°30′,屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候,氣候溫和,降水充沛,年平均氣溫為16.6 ℃,平均降雨量為1 480.8 mm。

    1.2 試驗材料

    在通道縣紅香村人工林內(nèi)隨機選取當(dāng)?shù)厣L健壯的50株5年生黑老虎實生單株,株行距為2 m×3 m。

    1.3 試驗方法

    調(diào)查試驗于2018年10月至2019年11月中旬進(jìn)行,分兩個階段完成:2018年果實成熟期(10~11月),初次進(jìn)行黑老虎各表型性狀及相關(guān)產(chǎn)量調(diào)查;2019年重點觀測、解剖與提油。各表型性狀均在室外測量,果實帶回室內(nèi)進(jìn)行內(nèi)部結(jié)構(gòu)解剖,油在實驗室用索氏提取。

    莖長(X1,m)采用米尺測量;新梢節(jié)間數(shù)(X2,個)與新梢皮孔數(shù)(X3,個 · cm-2)采用人工計數(shù)法,每一單株選取3個新梢;地徑(X4,mm)采用游標(biāo)卡尺測量, 精確到0.01 mm;葉片縱徑(X5,cm)、葉片橫徑(X6,cm)、葉片厚度(X7,mm)采用游標(biāo)卡尺測量, 從樹體的東、西、南、北4個方向分別隨機采取3個枝條和10片成熟葉片;葉密度(X8,個)人工計數(shù)每個新梢的葉片數(shù),從樹體的東、西、南、北4個方向分別采摘3個新梢,取平均值; 果實橫徑(X9,mm)、果實縱徑(X10,mm)、果皮厚度(X12,mm)均采用游標(biāo)卡尺測量,從每一單株中隨機挑選3個成熟優(yōu)良果實;果粒質(zhì)量(X11,g)、果皮質(zhì)量(X13,g)、果肉質(zhì)量(X14,g)均采用千分之一的電子臺秤測量;種粒橫徑(X15,mm)、種??v徑(X16,mm)采用游標(biāo)卡尺測量, 從每一單株中隨機抽取50粒;單果種粒數(shù)(X17,個)、單株結(jié)果數(shù)(X19,個)均采用人工計數(shù)法;單果種粒質(zhì)量(X18,g)、單果質(zhì)量(X20,g)、單株果實質(zhì)量(X21,g)、單株百粒質(zhì)量(X22,g)均采用百分之一的電子臺秤測量,精確到0.01 g;可食率(X23, %):果肉質(zhì)量/果實質(zhì)量×100;出籽率(X24, %):單株種粒質(zhì)量/單株果實質(zhì)量×100;含油率(X25, %): [1-(m2-m濾紙)]/[(m1-m濾紙)]×100[m1為樣品質(zhì)量(g),m2為取出樣品烘至恒溫質(zhì)量(g),m濾紙為濾紙質(zhì)量(g)]。均進(jìn)行3次重復(fù)。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用SPSS 22.0和Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 表型性狀變異分析

    由表1可知,50株黑老虎的25個性狀指標(biāo)變異具多樣性,其性狀指標(biāo)變異程度顯著,變異系數(shù)在9.21%~35.49%之間。根據(jù)變異系數(shù)的大小,變異程度由高到低為:果肉質(zhì)量(X14)>單株結(jié)果數(shù)(X19)>可食率(X23)>果粒質(zhì)量(X11)>莖長(X1)、地徑(X4)>新梢皮孔數(shù)(X3)>葉片橫徑(X6)>果皮厚度(X12)>果皮質(zhì)量(X13)>單果質(zhì)量(X20)>出籽率(X24)>單果種粒質(zhì)量(X18)>單株百粒質(zhì)量(X22)>單株果實質(zhì)量(X21)>單果種粒數(shù)(X17)>葉片厚度(X7)>果實縱徑(X10)>葉密度(X8)>種??v徑(X16)>新梢節(jié)間數(shù)(X2)>含油率(X25)>果實橫徑(X9)>葉片縱徑(X5)>種粒橫徑(X15)。其中,變異程度最大為果肉質(zhì)量(X14),最大值為9.36 g,變異系數(shù)為35.49%,表明單株之間果肉質(zhì)量差別顯著;變異程度最小為種粒橫徑(X15),最小值為7.33 g,變異系數(shù)為9.21%,表明其變化相對穩(wěn)定。根據(jù)變異程度的大小將其劃分為兩種類型,即10%≤變異系數(shù)<80%為中變異型,0%≤變異系數(shù)<10%為弱變異型。其中果肉質(zhì)量(X14)、地徑(X4)、莖長(X1)、單株結(jié)果數(shù)(X19)、可食率(X23)、新梢皮孔數(shù)(X3)、葉片橫徑(X6)、果皮厚度(X12)、果皮質(zhì)量(X13)、單果質(zhì)量(X20)、出籽率(X24)、單果種粒質(zhì)量(X18)、單株百粒質(zhì)量(X22)、單株果實質(zhì)量(X21)、單果種粒數(shù)(X17)、果粒質(zhì)量(X11)、葉片厚度(X7)、葉密度(X8)、果實縱徑(X10)、果實橫徑(X9)、種??v徑(X16)、新梢節(jié)間數(shù)(X2)、含油率(X25)共23個性狀指標(biāo)均為中變異型;弱變異型包括2個性狀指標(biāo),即葉片縱徑(X5)、種粒橫徑(X15)。

    表1 黑老虎表型性狀的變異分析結(jié)果Table 1 Variation analysis results for phenotypic characteristics in K. coccinea

    2.2 表型性狀相關(guān)性分析

    黑老虎表型性狀的相關(guān)性分析見表2。單果質(zhì)量(X20)與單株果實質(zhì)量(X21)、果實縱徑(X10)均呈極顯著正相關(guān);單株結(jié)果數(shù)(X19)與莖長(X1)呈極顯著正相關(guān);單株百粒質(zhì)量(X22)與單株果實質(zhì)量(X21)呈極顯著正相關(guān);果實縱徑(X10)與果實橫徑(X9)、種粒橫徑(X15)、單果質(zhì)量(X20)、單株果實質(zhì)量(X21)均呈極顯著正相關(guān);新梢節(jié)間數(shù)(X2)與果皮質(zhì)量(X13)呈極顯著正相關(guān);葉片橫徑(X6)與葉密度(X8)呈極顯著正相關(guān);種??v徑(X16)與橫徑(X15)、單株果實質(zhì)量(X21)、單果質(zhì)量(X20)、莖長(X1)均呈顯著正相關(guān);可食率(X23)與果肉質(zhì)量(X14)、果粒質(zhì)量(X11)、地徑(X4)均呈極顯著正相關(guān),與果皮厚度(X12)、果皮質(zhì)量(X13)呈顯著負(fù)相關(guān)。

    2.3 表型性狀主成分分析

    由表3可知,前7個主成分的特征值均大于1,累積貢獻(xiàn)率為72.961%,能夠反映25個性狀指標(biāo)的綜合信息。

    由表4可知,主成分1中貢獻(xiàn)較高的有單果質(zhì)量(X20)、果肉質(zhì)量(X14)、果粒質(zhì)量(X11)等指標(biāo),最高累積貢獻(xiàn)率為25.705%,主要表示果實產(chǎn)量指標(biāo);主成分2中貢獻(xiàn)較高的有單株結(jié)果數(shù)(X19)、單株果實質(zhì)量(X21),最高累積貢獻(xiàn)率為34.133%,主要表示單株產(chǎn)量指標(biāo);主成分3中貢獻(xiàn)較高的有果實縱徑(X10)、果實橫徑(X9),最高累積貢獻(xiàn)率為43.695%,主要表示果形指標(biāo);主成分4中貢獻(xiàn)較高的有新梢節(jié)間數(shù)(X2)、果皮質(zhì)量(X13)、莖長(X1)、地徑(X4),最高累積貢獻(xiàn)率為52.255%,主要表示樹形指標(biāo);主成分5中貢獻(xiàn)較高的有種??v徑(X16)、種粒橫徑(X15),最高累積貢獻(xiàn)率為60.187%,主要表示種形指標(biāo);主成分6中貢獻(xiàn)較高的有葉片橫徑(X6)、葉片縱徑(X5)、葉密度(X8),最高累積貢獻(xiàn)率為66.492%,主要代表葉形指標(biāo);主成分7中貢獻(xiàn)較高的有可食率(X23)、出籽率(X24),最高累積貢獻(xiàn)率為72.961%,主要表示經(jīng)濟品質(zhì)指標(biāo)。

    表3 主成分的特征值與貢獻(xiàn)率Table 3 Eigenvalues, contribution rates, and cumulative contribution rates of the principal components

    表4 7個主成分相關(guān)矩陣的特征向量Table 4 Eigenvectors of the correlation matrices of seven principal components

    3 討論與結(jié)論

    遺傳變異分析是判定植物群體在生長區(qū)內(nèi)變異水平的高低[15],其變異系數(shù)表示變異幅度和多樣性程度[16]。本次試驗單株中25個性狀指標(biāo)的變異系數(shù)均在9.21%~35.49%之間。遺傳變異水平較高的性狀指標(biāo)分別有果肉質(zhì)量(X14)、果粒質(zhì)量(X11)、單株結(jié)果數(shù)(X19)、可食率(X23),其變異系數(shù)達(dá)30%以上;其次是莖長(X1)、地徑(X4)、新梢皮孔數(shù)(X3)、葉片橫徑(X6)、果皮厚度(X12)及質(zhì)量(X13)間也均存在變異,其變異系數(shù)達(dá)20%~30%。由分析結(jié)果可知,黑老虎表型性狀具豐富性、多樣性,并存在復(fù)雜的相互關(guān)系,與莊紅衛(wèi)等[17]對華中五味子表型多樣性在種內(nèi)均存在顯著差異的研究結(jié)果一致。表明黑老虎表型變異豐富,因而良種選育已成為必然,同時進(jìn)一步說明了黑老虎具有很大的選擇與優(yōu)化潛力。

    相關(guān)性分析是兩個或兩個以上處于同等地位的隨機變量間相關(guān)關(guān)系的統(tǒng)計方法[18]。由分析結(jié)果可知,各表型性狀間均存在相互交叉重疊的相關(guān)關(guān)系,單株果實質(zhì)量(X21)與單果質(zhì)量(X20)、果實縱徑(X10)、果肉質(zhì)量(X14)、果皮厚度(X12)、單株結(jié)果數(shù)(X19)、單株百粒質(zhì)量(X22)均呈極顯著正相關(guān),可食率(X23)與果皮厚度(X12)、新梢皮孔數(shù)(X3)呈顯著負(fù)相關(guān)。與謝碧霞等[13]對華中五味子果實性狀個體變異規(guī)律研究有些類似,其差異可能是因為所選材料的不同而導(dǎo)致,即在進(jìn)行黑老虎良種選育中可依據(jù)以上指標(biāo)進(jìn)行綜合選擇。

    主成分分析是把多指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個綜合指標(biāo)(即主成分),且每個主成分都能夠反映原始變量的大部分信息[19]。由分析結(jié)果可知:主成分1表示單果產(chǎn)量指標(biāo);主成分2表示單株產(chǎn)量指標(biāo);主成分3表示果形指標(biāo);主成分4表示樹形指標(biāo);主成分5表示種形指標(biāo);主成分6表示葉形指標(biāo);主成分7表示經(jīng)濟品質(zhì)指標(biāo),其累積貢獻(xiàn)率為72.961%,說明以上7個指標(biāo)發(fā)揮重要作用,有助于推動黑老虎無性系良種選育的進(jìn)程,為黑老虎遺傳育種打下直觀、便捷的理論基礎(chǔ)。

    通過對50株黑老虎25個表型性狀的遺傳變異分析表明,黑老虎種內(nèi)群體表型變異遺傳系數(shù)大,變異豐富,選擇空間廣,優(yōu)化潛力大。相關(guān)性分析表明,單株果實質(zhì)量(X21)與單果質(zhì)量(X20)、果實縱徑(X10)、單株百粒質(zhì)量(X22)均呈極顯著正相關(guān);可食率(X23)與果皮厚度(X12)、果皮質(zhì)量(X13)呈顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析表明,單果質(zhì)量(X20)、單株結(jié)果數(shù)(X19)、新梢節(jié)間數(shù)(X2)、果實縱徑(X10)、種??v徑(X16)、葉片橫徑(X6)、可食率(X23)等可作為初步育種指標(biāo),有利于選育出綜合性狀優(yōu)良的無性系品系,為黑老虎良種選育奠定基礎(chǔ),進(jìn)一步提高黑老虎產(chǎn)量。

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