蘇氨酸在仔豬生產(chǎn)上的應(yīng)用研究進(jìn)展

李耀杰 王 麗 蔣宗勇 朱 翠

(1.佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院，生命科學(xué)與工程學(xué)院，佛山528225；2. 廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院動(dòng)物科學(xué)研究所，農(nóng)業(yè)部華南動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，畜禽育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣州510640)

蘇氨酸(threonine, Thr)是由Rose于1935年從纖維蛋白降解產(chǎn)物中提取得到，因其分子結(jié)構(gòu)和蘇糖的結(jié)構(gòu)類(lèi)似而命名[1]。蘇氨酸作為動(dòng)物的必需氨基酸，飼糧適宜的蘇氨酸水平可以促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)，增強(qiáng)機(jī)體免疫力，維持腸道健康[2-3]。研究表明，賴(lài)氨酸和蘇氨酸是大多數(shù)豬飼料原料含量較低的必需氨基酸[4]。其中，賴(lài)氨酸是玉米、高粱和小麥等谷物類(lèi)飼料原料配合豬飼糧的第一限制性氨基酸，而蘇氨酸通常是高粱和小麥等原料配合豬飼糧的第二或第三限制性氨基酸，但在生長(zhǎng)豬的低蛋白質(zhì)飼糧中添加賴(lài)氨酸后則成為第一限制性氨基酸[5]。目前，賴(lài)氨酸與蛋氨酸在豬配合飼糧中已廣泛應(yīng)用，而蘇氨酸在仔豬養(yǎng)殖上的應(yīng)用也備受關(guān)注。當(dāng)仔豬飼糧中蘇氨酸嚴(yán)重缺乏時(shí)，即使添加足夠的賴(lài)氨酸或其他必需氨基酸，也難以有效改善仔豬生長(zhǎng)性能。然而，蘇氨酸對(duì)腸道黏膜屏障功能的影響最為重要，充足的蘇氨酸不僅可以改善仔豬的腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化吸收能力，也能促進(jìn)胃腸道的損傷修復(fù)，同時(shí)提高免疫功能，有助于改善腸道健康，提高仔豬生長(zhǎng)性能[6]?？梢?jiàn)，仔豬對(duì)蘇氨酸的需要是影響飼料利用效率和生長(zhǎng)性能的重要因素。仔豬的飼糧類(lèi)型和組成、氨基酸平衡情況和不同氨基酸之間的協(xié)同和拮抗以及維生素等因素都對(duì)蘇氨酸的營(yíng)養(yǎng)需要量有影響[7]。因此，本文主要綜述蘇氨酸在仔豬生產(chǎn)中的應(yīng)用及其營(yíng)養(yǎng)需要量的研究進(jìn)展與影響因素，為其在豬精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)中的合理應(yīng)用提供參考。

1 蘇氨酸的理化性質(zhì)

蘇氨酸的分子式為C4H9NO3，結(jié)構(gòu)式為CH3-CH(OH)-CH(NH2)-COOH，相對(duì)分子質(zhì)量為119，化學(xué)名稱(chēng)為α-氨基-β-羥丁酸，它有4種立體異構(gòu)，L-型是唯一具有生物活性的，L-蘇氨酸能被動(dòng)物吸收利用。目前飼料工業(yè)上應(yīng)用的L-蘇氨酸生產(chǎn)方法主要有蛋白水解法、微生物發(fā)酵法和化學(xué)合成法[8]。L-蘇氨酸通常為白色斜方晶系或結(jié)晶性粉末，無(wú)臭，味微甜，在高溫下能溶于水，但不溶于乙醚、無(wú)水乙醇和氯仿，253 ℃可以融化分解。

2 蘇氨酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的代謝途徑

蘇氨酸在畜禽體內(nèi)的代謝與其他氨基酸的代謝略有不同，它不需要經(jīng)過(guò)脫氫酶和轉(zhuǎn)氨基作用，而是通過(guò)蘇氨酸脫水酶(threonine dehydratase，TDH)、蘇氨酸脫氫酶(threonine dehydrogenase，TDG)以及蘇氨酸醛縮酶(threonine aldolase，TA)催化而轉(zhuǎn)變?yōu)槠渌镔|(zhì)。TDH是在禽類(lèi)體內(nèi)蘇氨酸分解的主要酶，而哺乳動(dòng)物體內(nèi)蘇氨酸代謝的關(guān)鍵酶是TDG。在動(dòng)物機(jī)體中，TDH在肝臟中的活性最高，而TDG在胰腺中活性最高，TA活性最高的部位則是肌肉組織[9]。根據(jù)文獻(xiàn)[10-12]總結(jié)可知，蘇氨酸在動(dòng)物體內(nèi)代謝的主要途徑有3條(圖1)：1)在正常生理?xiàng)l件下，TDG是蘇氨酸代謝的關(guān)鍵酶，約有87%的蘇氨酸通過(guò)肝臟TDG催化降解，生成2-氨基3-丁酮酸，2-氨基-3-丁酮酸是一種不穩(wěn)定的中間體，在體內(nèi)進(jìn)一步降解為氨基丙酮、乙酰輔酶A(CoA)和甘氨酸[10]；2)蘇氨酸還可通過(guò)TA分解為甘氨酸和乙醛，甘氨酸除了用于蛋白質(zhì)的合成，還能在甘氨酸合成酶進(jìn)一步形成琥珀酰CoA最終進(jìn)入三羧酸循環(huán)形成乙酰CoA，同時(shí)，甘氨酸還能在絲氨酸水解甲基轉(zhuǎn)移酶作用下生成絲氨酸，最終經(jīng)絲氨酸脫氫酶生成丙酮酸[11]；3)在限制飼喂、饑餓條件下或飼喂高水平蛋白質(zhì)飼糧時(shí)，TDH在蘇氨酸降解中起主要作用，此時(shí)肝臟中的TDH可將L-蘇氨酸催化為α-酮丁酸，α-酮丁酸進(jìn)一步脫羧形成丁酰CoA，通過(guò)TDH途徑使蘇氨酸參與肝臟糖異生過(guò)程，以維持體內(nèi)葡萄糖穩(wěn)態(tài)[12]。

TDH：蘇氨酸脫水酶 threonine dehydrase；TA：蘇氨酸醛縮酶 threonine aldolase；TDG：蘇氨酸脫氫酶 threonine dehydrogenase；SHMT：絲氨酸水解甲基轉(zhuǎn)移酶 serine hydrolyzes methyltransferase; NADH ：還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 reduced nicotinamide adenine dinucleotide。

研究還發(fā)現(xiàn)，在豬腸道上皮細(xì)胞中缺乏分解代謝蘇氨酸的TDG，腸道中幾乎沒(méi)有這一途徑。但是，豬的十二指腸、空腸和回腸微生物能大量代謝必需氨基酸，其中24 h內(nèi)蘇氨酸的代謝率超過(guò)90%[13-14]。通常情況下，動(dòng)物腸道吸收的L-蘇氨酸主要用于合成蛋白質(zhì)(特別是黏蛋白的合成)，也可通過(guò)轉(zhuǎn)氨基作用生成其他氨基酸，或經(jīng)三羧酸循環(huán)完全氧化成二氧化碳。

3 蘇氨酸在仔豬生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

3.1 蘇氨酸參與仔豬體蛋白的合成

蘇氨酸能直接參與體蛋白的合成，從而在仔豬生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮重要作用。飼糧中添加充足的蘇氨酸可滿(mǎn)足仔豬對(duì)蘇氨酸的需要，從而提高其他必需氨基酸的利用率。侯永清等[15]在玉米-豆粕型基礎(chǔ)飼糧中添加不同水平的蘇氨酸，發(fā)現(xiàn)蘇氨酸含量為0.68%能顯著增加48日齡杜長(zhǎng)大仔豬肝臟的蛋白質(zhì)合成，但是不同蘇氨酸水平飼糧對(duì)斷奶仔豬肝臟及背最長(zhǎng)肌中總蛋白/RNA比值影響不大。此外，張紅等[16]將長(zhǎng)白×成華雜交仔豬飼糧蛋白質(zhì)水平由16%下降到13%，以菜籽粕完全代替魚(yú)粉后再補(bǔ)充蘇氨酸，可達(dá)到常規(guī)蛋白質(zhì)相應(yīng)水平的生長(zhǎng)性能，從而降低了生產(chǎn)成本。

3.2 蘇氨酸提高仔豬生長(zhǎng)性能

研究表明，蘇氨酸作為仔豬的必需氨基酸，當(dāng)飼糧缺乏蘇氨酸時(shí)，仔豬表現(xiàn)為飼料效率下降、食欲降低等不良后果，而在一定范圍內(nèi)提高飼糧中蘇氨酸水平，可有效改善仔豬的生長(zhǎng)性能。伍喜林等[17]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧適量的蘇氨酸含量(最佳含量為0.748%)能提高28～56日齡大白斷奶仔豬的采食量和平均日增重，當(dāng)繼續(xù)添加時(shí)仔豬采食量和平均日增重明顯下降。朱應(yīng)民等[18]也發(fā)現(xiàn)在飼糧中適當(dāng)提高蘇氨酸水平(最佳含量為0.8%)可使8～25 kg長(zhǎng)大二元雜交仔豬的采食量和平均日增重達(dá)到最佳，繼續(xù)添加蘇氨酸會(huì)造成采食量的下降，說(shuō)明達(dá)到最佳采食量的蘇氨酸需要量存在最佳范圍。Rossell等[19]也得出了類(lèi)似的結(jié)論，指出飼糧蘇氨酸水平達(dá)到最佳需求量的情況下，若再補(bǔ)充蘇氨酸，采食量和飼料效率會(huì)出現(xiàn)下降的趨勢(shì)，這表明蘇氨酸的添加過(guò)量有可能會(huì)干擾飼糧中氨基酸的平衡進(jìn)而影響5～15 kg仔豬生長(zhǎng)性能[20]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)，在14～35日齡杜大長(zhǎng)仔豬飼糧中添加不同水平的蘇氨酸(0.745%、0.805%、0.865%、0.925%、0.985%和1.045%)對(duì)采食量無(wú)顯著影響，但隨著飼糧蘇氨酸的水平升高，仔豬的料重比顯著降低[21]。因此，適量的蘇氨酸有助于改善仔豬生長(zhǎng)性能，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)注意避免添加過(guò)多或過(guò)少。

3.3 蘇氨酸有助于改善飼糧氨基酸平衡，降低蛋白質(zhì)水平

此外，添加蘇氨酸可以調(diào)節(jié)仔豬飼糧中的氨基酸水平，使各種氨基酸的含量比例接近于理想蛋白質(zhì)的要求，從而降低仔豬對(duì)飼糧中蛋白質(zhì)水平的要求[22]，并有助于減少氮排放[23]。在賴(lài)氨酸等必需氨基酸平衡的低蛋白質(zhì)飼糧中，添加蘇氨酸顯著增加了保育后期仔豬的平均日增重和飼料效率[24]。許多研究表明，在低蛋白質(zhì)飼糧中添加蘇氨酸對(duì)仔豬的生長(zhǎng)性能沒(méi)有產(chǎn)生明顯的負(fù)面影響，促生長(zhǎng)效果與高蛋白質(zhì)飼糧相當(dāng)，說(shuō)明蘇氨酸確實(shí)有助于降低飼糧蛋白質(zhì)水平，從而達(dá)到節(jié)約蛋白質(zhì)飼料、降低飼料成本的目的[16，25]。這可能與蘇氨酸改善飼糧氨基酸平衡有關(guān)，從而提高飼料利用率。

3.4 蘇氨酸調(diào)節(jié)機(jī)體免疫功能

初生仔豬能從初乳中獲得某種特異性抗體(被動(dòng)免疫)，能夠有效防止外界環(huán)境中的病原菌對(duì)仔豬的感染。初乳中含有大量的免疫球蛋白(Ig)，蘇氨酸是組成IgG的最主要氨基酸[26]。隨著日齡的增長(zhǎng)，仔豬的免疫系統(tǒng)逐漸完善，特別是主動(dòng)免疫功能增強(qiáng)[27]。胡倡華等[28]綜述指出，蘇氨酸對(duì)免疫系統(tǒng)的重要作用可能與其對(duì)抗體合成的促進(jìn)作用有關(guān)。飼糧中添加蘇氨酸顯著提高了35日齡杜大長(zhǎng)仔豬體內(nèi)血清IgG抗體水平[29]。因此，保證添加適量的蘇氨酸，能提高仔豬IgG含量和初生仔豬的存活率[30]。另外，在母豬飼糧中添加蘇氨酸還能緩解氧化應(yīng)激下出生的仔豬其血清中Ig含量及仔豬存活率較低的不利影響，并顯著改善仔豬的機(jī)體免疫功能[31]。可見(jiàn)，保證飼糧中蘇氨酸的供給對(duì)于降低病原體的入侵和增加仔豬機(jī)體免疫功能具有重要意義。

3.5 蘇氨酸調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝

蘇氨酸是影響脂質(zhì)代謝的有效營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)劑，參與調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝和脂肪沉積[32]。研究證實(shí)，飼糧添加蘇氨酸能增強(qiáng)動(dòng)物肝臟中脂質(zhì)代謝，而蘇氨酸缺乏可能導(dǎo)致肝臟中甘油三酯的積累[33]。在小鼠上的研究也表明，在飲水中添加3%蘇氨酸可通過(guò)抑制過(guò)氧化物酶體增殖物激活受體γ(PPARγ)信號(hào)通路，上調(diào)棕色脂肪組織中產(chǎn)熱基因解偶聯(lián)蛋白1(UCP1)的表達(dá)調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝，同時(shí)降低血清中甘油三酯和膽固醇含量，抑制內(nèi)臟脂肪沉積，從而導(dǎo)致由高脂飼糧誘導(dǎo)的肥胖小鼠體重減輕，并對(duì)高脂飼糧引起的脂質(zhì)代謝紊亂發(fā)揮保護(hù)作用[34]。此外，成纖維細(xì)胞生長(zhǎng)因子21(FGF21)可促進(jìn)白色脂肪組織中的脂肪分解和肝臟脂類(lèi)底物的消耗，使其成為脂質(zhì)代謝的有效調(diào)控靶點(diǎn)[35]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)限制飼糧蘇氨酸攝入時(shí)可以通過(guò)調(diào)節(jié)肝臟中FGF21的基因表達(dá)來(lái)改善肥胖小鼠的脂質(zhì)代謝[36]。但是，目前關(guān)于蘇氨酸調(diào)節(jié)仔豬脂質(zhì)營(yíng)養(yǎng)代謝的機(jī)制尚不清楚，仍需進(jìn)一步研究。

3.6 蘇氨酸對(duì)仔豬腸道健康的影響

3.6.1 調(diào)節(jié)杯狀細(xì)胞數(shù)量，促進(jìn)黏蛋白分泌和表達(dá)，改善腸道屏障功能

杯狀細(xì)胞是腸道上皮細(xì)胞之間的一種特定的黏液分泌細(xì)胞，杯狀細(xì)胞產(chǎn)生的黏液量是衡量腸道化學(xué)屏障重要指標(biāo)，黏蛋白含量的降低與杯狀細(xì)胞黏蛋白分泌減少有關(guān)[6]。相關(guān)研究表明，蘇氨酸的充足攝入有助于肉雞空腸和回腸絨毛和隱窩部位杯狀細(xì)胞的密度增加[3]。在仔豬上的研究也發(fā)現(xiàn)，給7～13 kg的斷奶仔豬飼喂高于NRC(2012)推薦需要量的115%蘇氨酸飼糧可顯著提高空腸絨毛和隱窩部位的杯狀細(xì)胞密度[37]。而有研究也指出，提高對(duì)產(chǎn)腸毒性大腸桿菌(ETEC)K88易感仔豬(MUC4陽(yáng)性)飼糧的蘇氨酸水平(9.0 g/kg)，有增加其血液和空腸中抗K88的IgA抗體水平的趨勢(shì)，并顯著增加空腸杯狀細(xì)胞的數(shù)量[38]。但是，給13～22 kg仔豬飼喂過(guò)高水平蘇氨酸(高于125%的蘇氨酸需要量)會(huì)導(dǎo)致小腸絨毛和隱窩部位的酸性和中性杯狀細(xì)胞的數(shù)量顯著減少[39]，且過(guò)高飼糧蘇氨酸水平會(huì)顯著降低仔豬近端結(jié)腸隱窩部位的酸性杯狀細(xì)胞數(shù)量[40]。

腸道黏蛋白的生成和蘇氨酸有直接關(guān)系[41-42]，代謝中有60%～80%的蘇氨酸在腸道主要用于合成黏膜蛋白質(zhì)[43]，因此蘇氨酸在維持黏蛋白的合成上起重要作用。MUC-2是一種高度糖基化的糖蛋白[44]，也是杯狀細(xì)胞中合成的富含蘇氨酸的主要腸道黏蛋白[45]，參與黏液基質(zhì)的形成，黏蛋白基因表達(dá)上調(diào)伴隨著回腸中杯狀細(xì)胞數(shù)量的變化。研究表明，仔豬腸道黏蛋白的合成速率與飼糧蘇氨酸供給水平密切相關(guān)，當(dāng)飼糧中蘇氨酸水平不足會(huì)顯著降低腸道黏蛋白的生成[46-48]。與對(duì)照組哺乳仔豬相比，減少飼糧蘇氨酸水平會(huì)破壞斷奶仔豬的腸道黏膜上皮形態(tài)，同時(shí)顯著降低斷奶仔豬小腸蛋白質(zhì)合成和MUC-2的合成量[49]。Dong等[50]則發(fā)現(xiàn)飼糧中添加蘇氨酸會(huì)顯著增加蛋雞回腸中MUC-2的mRNA表達(dá)量。值得注意的是，蘇氨酸缺乏或過(guò)量都會(huì)降低仔豬腸空腸黏蛋白和背最長(zhǎng)肌中蛋白質(zhì)的合成率[51]，同樣的，回腸和結(jié)腸的黏蛋白合成隨著飼糧蘇氨酸水平的降低而減少[52]。尤其是降低十二指腸中的黏蛋白總量以及十二指腸和空腸中MUC-2的mRNA表達(dá)量[2]。由于黏蛋白不被腸道消化和再利用，黏蛋白合成在很大程度上導(dǎo)致蘇氨酸不可逆轉(zhuǎn)的“損失”[53]。王旭等[54]研究也指出，當(dāng)21日齡大白×長(zhǎng)白二元雜交斷奶仔豬飼糧中蘇氨酸水平過(guò)高和過(guò)低都會(huì)顯著降低空腸黏膜蛋白質(zhì)的合成速率，只有當(dāng)飼糧蘇氨酸水平維持在最佳水平時(shí)才能增加腸道黏蛋白的含量，從而維護(hù)腸道屏障功能。

3.6.2 改善腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)腸道完整性

腸道結(jié)構(gòu)完整性是保障腸道營(yíng)養(yǎng)吸收功能與腸道健康的前提。研究發(fā)現(xiàn)，飼糧供給超過(guò)NRC(2012)推薦量115%的蘇氨酸能夠顯著增加仔豬空腸的絨毛高度和降低結(jié)腸前段的隱窩深度，上調(diào)空腸黏膜閉合蛋白(Occludin)的mRNA表達(dá)量[38]。研究還表明，飼糧中蘇氨酸的缺乏或過(guò)量顯著降低仔豬腸道絨毛面積和高度，引起十二指腸絨毛受損，并增加隱窩深度，促進(jìn)腸上皮細(xì)胞的凋亡率[2]。同樣的，飼糧中低蘇氨酸的供應(yīng)會(huì)引起仔豬回腸絨毛萎縮，降低回腸絨毛面積[55]。此外，在飼糧中補(bǔ)充超過(guò)NRC(2012)規(guī)定的蘇氨酸推薦需要量，能有效緩解因ETEC K88造成的斷奶仔豬十二指腸絨毛高度的降低和空腸絨毛高度與隱窩深度的比值的降低[56]。由于腸道絨毛高度的增加有助于為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收提供更多的表面積[57]，因此，維持飼糧適宜的蘇氨酸水平通過(guò)改善仔豬腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)，從而有助于提高其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收功能。同時(shí)，飼糧中缺乏蘇氨酸會(huì)導(dǎo)致仔豬回腸閉鎖小帶蛋白-1(ZO-1)基因表達(dá)下降，腸道旁通透性增加，且顯著增加鈉/葡萄糖協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白-1(SGLT-1)基因表達(dá)，進(jìn)而可能影響葡萄糖吸收[55]。因此，飼糧中適宜的蘇氨酸水平在維持仔豬腸黏膜完整性和屏障功能方面起著關(guān)鍵作用[58]。

3.6.3 調(diào)節(jié)腸道菌群組成和多樣性變化

蘇氨酸還可調(diào)節(jié)腸道菌群的穩(wěn)態(tài)，這可能與蘇氨酸促進(jìn)黏蛋白和Ig合成進(jìn)而影響腸道菌群穩(wěn)態(tài)有關(guān)[59]。飼糧蘇氨酸對(duì)腸道微生物群的組成與多樣性及其代謝功能有顯著的影響[60]。腸道菌群主要由厚壁菌門(mén)(35%～80%)、變形菌門(mén)和擬桿菌門(mén)(17%～60%)等構(gòu)成[61]。腸道變形菌門(mén)相對(duì)豐度的變化和飼糧中蘇氨酸的水平有關(guān)，減少蘇氨酸的攝入會(huì)顯著降低變形菌門(mén)的相對(duì)豐度[62]。而在肉雞上的研究表明，飼糧添加比NRC(1994)推薦量高150%的蘇氨酸，可以顯著改變?nèi)怆u腸道微生物的菌群豐度及其代謝產(chǎn)物的含量，緩解肉雞腸道炎癥[57]。此外，在蛋雞上的研究發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質(zhì)飼糧中添加蘇氨酸可以上調(diào)黏蛋白基因的表達(dá)，恢復(fù)腸道菌群的多樣性，調(diào)節(jié)腸道菌群豐度，特別是增加潛在有益菌擬桿菌、梭狀芽孢桿菌、糞桿菌、雙歧桿菌、副擬桿菌和真桿菌屬的相對(duì)豐度，并顯著增加腸道短鏈脂肪酸(SCFA)的生成，降低腸道pH，從而對(duì)腸道菌群的穩(wěn)態(tài)起到調(diào)節(jié)作用，進(jìn)而在維持蛋雞腸道健康方面起著關(guān)鍵作用[50]。而在仔豬上的研究也證實(shí)發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質(zhì)飼糧基礎(chǔ)上添加賴(lài)氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸、色氨酸和纈氨酸，可調(diào)節(jié)仔豬糞便微生物在屬水平上的菌群組成，降低ACE指數(shù)和Chao 1指數(shù)，并顯著提高糞便中的乙酸含量[63]。但是，在復(fù)雜飼糧中通過(guò)提高蘇氨酸水平(高于NRC推薦量的115%)可顯著降低仔豬結(jié)腸中乙酸含量，但與復(fù)雜飼糧相比，在簡(jiǎn)單飼糧中提高蘇氨酸水平對(duì)提高仔豬結(jié)腸中總揮發(fā)性脂肪酸(VFA)含量效果更好[38]。此外，目前，關(guān)于蘇氨酸如何通過(guò)腸道菌群及其代謝功能影響仔豬腸道健康的作用機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

4 仔豬對(duì)蘇氨酸的營(yíng)養(yǎng)需要量的研究進(jìn)展

目前，各國(guó)對(duì)斷奶仔豬蘇氨酸需要量的推薦量存在一定差異。NRC(2012)推薦7～11 kg和11～25 kg斷奶仔豬標(biāo)準(zhǔn)回腸可消化(SID)蘇氨酸需要量分別為0.79%和0.73%[64]。我國(guó)豬營(yíng)養(yǎng)需要量(2020)推薦，3～8 kg和8～25 kg斷奶仔豬SID蘇氨酸需要量分別為0.84%和0.72%[65]。高振川[66]等認(rèn)為，7～20 kg大白仔豬的可消化蘇氨酸為0.61%時(shí)，生長(zhǎng)性能最佳，而6～10 kg和10～20 kg大長(zhǎng)北仔豬的可消化蘇氨酸的最佳需要量分別為0.64%和0.53%。張常明等[67]研究了仔豬SID蘇氨酸的最佳添加量，認(rèn)為在蛋白質(zhì)水平為20%的飼糧中含0.88%蘇氨酸，10～26 kg仔豬的生長(zhǎng)性能達(dá)到最佳，這與劉衛(wèi)東[68]建議蛋白質(zhì)水平為19%的8～20 kg的仔豬飼糧蘇氨酸最適含量為0.84%的結(jié)論基本一致。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者推薦的仔豬SID蘇氨酸需要量如表1所示。仔豬的飼糧類(lèi)型、體內(nèi)蘇氨酸利用率、飼糧中有無(wú)添加抗生素和基礎(chǔ)飼糧中氨基酸平衡情況均對(duì)蘇氨酸的需要量存在不同程度的影響[7]。

表1 仔豬SID蘇氨酸需要量的推薦水平

5 仔豬對(duì)蘇氨酸需要量的影響因素

5.1 飼糧組成與營(yíng)養(yǎng)水平

飼糧類(lèi)型與原料組成是影響蘇氨酸需要量的重要因素之一。家禽蘇氨酸的利用率因飼糧結(jié)構(gòu)類(lèi)型不同而不同，對(duì)于玉米-花生餅粉型的飼糧，蘇氨酸的真消化率達(dá)到81%，但對(duì)于玉米、小麥和高粱為主的飼糧其蘇氨酸的真消化率達(dá)到84.5%以上[73]，而純合飼糧中蘇氨酸消化率不佳。因此，根據(jù)仔豬的可消化蘇氨酸含量來(lái)配制飼糧，能夠提高飼糧中氨基酸的利用率。

飼糧中的蛋白質(zhì)水平和其他必需氨基酸的含量也會(huì)影響仔豬蘇氨酸的需要量。但是，在高蛋白質(zhì)飼糧中添加蘇氨酸對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)性能沒(méi)有太大影響，這可能是飼糧中的蘇氨酸水平已達(dá)到生長(zhǎng)發(fā)育的最佳需求[16]。此外，低蛋白質(zhì)飼糧(12%)添加蘇氨酸對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能和飼料轉(zhuǎn)化率的影響與高蛋白質(zhì)飼糧(16%)基本一致[74]。然而，由于飼糧不同氨基酸平衡情況下，氨基酸之間的相互作用會(huì)導(dǎo)致蘇氨酸出現(xiàn)不同的變化，例如賴(lài)氨酸添加過(guò)量造成的生長(zhǎng)停滯可以通過(guò)添加適量的蘇氨酸來(lái)緩解[75]。飼糧中的維生素和膽堿等其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可能也會(huì)影響仔豬蘇氨酸的需要量[76]。飼糧中添加維生素B6引起蘇氨酸脫水酶活性上升，而飼糧中膽堿的缺乏會(huì)明顯降低蘇氨酸的抗脂肪肝的作用，可見(jiàn)維生素B6可以間接或直接影響對(duì)仔豬蘇氨酸的作用，從而可能影響仔豬對(duì)蘇氨酸的需要量[77]。

5.2 抗生素

由于抗生素引起病原菌的耐藥性和藥物殘留問(wèn)題越來(lái)越嚴(yán)重，許多國(guó)家陸續(xù)宣布禁用飼用抗生素。抗生素禁用后，會(huì)降低仔豬對(duì)環(huán)境應(yīng)激和疾病的抵抗能力，可能會(huì)增加其對(duì)蘇氨酸的營(yíng)養(yǎng)需要量，以維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育。研究發(fā)現(xiàn)，飼用抗生素(50 mg/kg喹乙醇、50 mg/kg土霉素和50 mg/kg吉他霉素)會(huì)顯著促進(jìn)仔豬對(duì)蘇氨酸等大多數(shù)氨基酸的利用，提高血清中蘇氨酸含量，并降低小腸中蘇氨酸含量，且血清蘇氨酸含量增加與空腸和回腸的依賴(lài)性中性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)載體2(ASCT2)以及回腸的中性氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)體(B0AT1)的表達(dá)量上調(diào)有關(guān)，這些研究結(jié)果將對(duì)動(dòng)物飼料抗生素替代品的研發(fā)與應(yīng)用機(jī)制提供重要參考[78]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)飼料無(wú)抗背景下仔豬蘇氨酸需要量的影響研究相對(duì)較少。

5.3 仔豬品種、體重、性別

仔豬受遺傳背景、飼糧營(yíng)養(yǎng)成分和環(huán)境等影響，導(dǎo)致不同品種的仔豬飼糧氨基酸利用率和仔豬生長(zhǎng)速度等方面存在差異[79]。郭潔平等[80]對(duì)不同地方品種豬氨基酸代謝差異進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)白仔豬的空腸前端游離蘇氨酸和回腸游離蘇氨酸要比環(huán)江香豬和巴馬香豬高，而肝臟中游離的蘇氨酸卻要比地方品種仔豬要低，說(shuō)明不同仔豬品種對(duì)飼糧中蘇氨酸的利用率存在差異。隨著仔豬體重的增加，飼糧蘇氨酸的消化率逐漸提高，從而對(duì)飼糧中蘇氨酸的需要量逐漸降低。此外，雄性動(dòng)物對(duì)蘇氨酸需要量要高于雌性[81]。

6 小 結(jié)

近年來(lái)，隨著賴(lài)氨酸等限制性氨基酸在豬飼糧配制中的廣泛應(yīng)用，蘇氨酸在仔豬養(yǎng)殖上的應(yīng)用也備受關(guān)注。研究表明，適量的蘇氨酸可通過(guò)調(diào)節(jié)杯狀細(xì)胞數(shù)量、促進(jìn)黏蛋白的分泌與表達(dá)、調(diào)節(jié)腸道菌群穩(wěn)態(tài)等方面改善仔豬腸道健康，進(jìn)而提高仔豬生長(zhǎng)性能。此外，在低蛋白質(zhì)飼糧中添加適宜水平的蘇氨酸，可減少蛋白質(zhì)的消耗，降低氮排放，減少環(huán)境污染。仔豬蘇氨酸需要量受到飼糧類(lèi)型和原料組成、營(yíng)養(yǎng)水平、抗生素以及仔豬品種、體重、性別等方面的影響。然而，目前關(guān)于無(wú)抗飼糧下仔豬蘇氨酸營(yíng)養(yǎng)需要量研究仍較少，蘇氨酸如何調(diào)節(jié)腸道微生物群、免疫功能、腸道屏障之間的動(dòng)態(tài)平衡以及蘇氨酸和其他氨基酸的互作機(jī)制還有待進(jìn)一步研究，這將對(duì)未來(lái)仔豬精準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)供給和生豬養(yǎng)殖的降本增效具有重要意義。