梵凈山稀果杜鵑群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性初步研究

韋海霞, 袁叢軍, 李鶴, 龍海燕, 楊冰, 馮邦賢, 戴曉勇*

1. 銅仁學(xué)院農(nóng)林工程與規(guī)劃學(xué)院，貴州 銅仁 554300；

2. 貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550005；

3. 貴州省銅仁市林業(yè)局，貴州 銅仁 554300

稀果杜鵑（Rhododendron oligocarpum）為杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑花屬（Rhododendron L.）常綠灌木或小喬木，生于貴州東北部和廣西東北部海拔1 800～2 500 m的山頂?shù)囟蝃1]，在貴州集中生長(zhǎng)在梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)2 000～2 570 m的山頂灌叢中，常常形成杜鵑矮林，經(jīng)過(guò)項(xiàng)目團(tuán)隊(duì)3次對(duì)梵凈山的金頂、九龍池、轎子巖、鳳凰山、棉絮嶺、爛茶頂、炕藥洞、白云寺等地的調(diào)查，該種是構(gòu)成梵凈山杜鵑矮林的關(guān)鍵物種，其群落是梵凈山垂直植被帶上高山杜鵑灌叢的典型植被代表和優(yōu)勢(shì)種，對(duì)于梵凈山2 000 m以上的生態(tài)環(huán)境具有極為重要的意義，同時(shí)也具有較高的科學(xué)研究?jī)r(jià)值。植物群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性是反映群落內(nèi)各物種在組成、結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)方面存在差異程度的指標(biāo)[2]，在反映群落的穩(wěn)定程度、生境差異等方面具有重要意義[3-5]。近年來(lái)，關(guān)于杜鵑花群落結(jié)構(gòu)與物種多樣性的研究常見(jiàn)報(bào)道，如唐曉琴對(duì)西藏色季拉山高寒杜鵑群落的物種多樣性特征研究[6]；李安定等對(duì)烏當(dāng)區(qū)典型杜鵑群落進(jìn)行分析[7]；李曉紅等探討了井岡山云錦杜鵑群落的物種多樣性特征[8]；王小龍對(duì)牛皮杜鵑的生態(tài)適應(yīng)能力的分析[9]，李葦潔等對(duì)馬纓杜鵑種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局的分析[10]，任璐等對(duì)雷山杜鵑群落特征及其物種多樣性分析[11]，沈麗等對(duì)珠穆朗瑪峰國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)高山杜鵑群落多樣性的相關(guān)研究等[12]。然而，稀果杜鵑由于發(fā)現(xiàn)較晚，在《貴州植被》和《貴州森林》中，都被作為其他杜鵑種類群落進(jìn)行描述，所以至今未有研究報(bào)道。因此，本文以梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)境內(nèi)的稀果杜鵑典型植物群落為對(duì)象，通過(guò)展開(kāi)常規(guī)群落生態(tài)學(xué)調(diào)查，解析其群落物種組成、結(jié)構(gòu)特征及其多樣性特征，探討該種植物資源量少、生境分布特殊的主要原因，為稀果杜鵑種質(zhì)資源保護(hù)、群落生態(tài)學(xué)研究及種質(zhì)資源開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州東北、銅仁市中部，處于云貴高原向湘西丘陵的過(guò)渡地帶，是武陵山脈的主峰，最高海拔2 572 m。梵凈山是一個(gè)顯著隆起于四周的斷塊穹窿山地，是被喀斯特低山丘陵包圍的變質(zhì)巖穹窿狀孤島[13]。受印度洋季風(fēng)、東南季風(fēng)和西北寒流的影響，區(qū)域具有中國(guó)南亞熱帶向北亞熱帶氣候過(guò)渡的性質(zhì)，氣候溫和、雨量充沛，由于相對(duì)高差大，兼?zhèn)溆械湫偷纳降卮怪睔夂颍昶骄鶞囟?～17 ℃，年降水量1 100～2 600 mm。境內(nèi)土壤主要為山地黃棕壤，濕度約40%[14]。復(fù)雜的地形地貌，充沛的水熱條件，良好的土壤環(huán)境，為該區(qū)域野生動(dòng)植物資源提供了良好的生存環(huán)境，保存有地球同緯度上最完整的森林資源和植被類型。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

2019年6月，通過(guò)實(shí)地踏查，選擇在梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)金頂附近布設(shè)稀果杜鵑典型群落樣地，總面積為600 m2（樣方規(guī)格為10 m×10 m，共計(jì)6個(gè)），在每個(gè)樣方西南角設(shè)置1個(gè)2 m×2 m有代表性的灌木樣方，灌木樣方的西南角再設(shè)置1個(gè)1 m×1 m的樣方調(diào)查草本層。調(diào)查樣地基本信息，包含海拔、坡度、坡向、土壤類型及厚度等（見(jiàn)表1），樣地調(diào)查記錄喬木種類、胸徑、樹(shù)高及冠幅等，灌木種類、株樹(shù)、平均地徑、平均高度以及蓋度等，草本植物的種類和多度等。

表1 稀果杜鵑典型植物群落樣地Tab.1 Typical plant community plots of Rhododendron oligocarpum

1.3 生活型

根據(jù)C. Raunkiaer的方法對(duì)群落中各物種的生活型及葉特征進(jìn)行分類[15]。

1.4 多樣性指數(shù)計(jì)算方法

參考《植被生態(tài)學(xué)》中常用物種多樣性指數(shù)的公式[16]。

Simpson指數(shù)（D）：

式中，S為物種數(shù)，Pi為物種個(gè)體占總個(gè)體的比例。Shannon-Wienner指數(shù)（H）：

式中：Pi為物種個(gè)體屬于第I種的概率，以其個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的分?jǐn)?shù)表示；C為常數(shù)，一般設(shè)置C=1。

物種均勻度指數(shù)（J），采用Pielon均勻度指數(shù)：實(shí)測(cè)多樣性（H）與最大多樣性（Hmax）之間的比率：J=H/Hmax=（-∑Pilog2Pi）/log2S

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用EstimateS820Win計(jì)算物種的多樣性指數(shù)，Origin7.5作圖分析，其他計(jì)算在Excel工作表中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成

通過(guò)調(diào)查統(tǒng)計(jì)維管束植物編目，研究區(qū)內(nèi)共計(jì)調(diào)查分布有15科25屬27種（含變種，下同）。其中，蕨類植物1科1屬1種，被子植物14科24屬26種。雖然海拔、坡度、坡向等生態(tài)因子存在一定差異，6個(gè)稀果杜鵑樣地群落類型基本一致，物種組成也大致相同。群落結(jié)構(gòu)主要分為灌木層和草本層兩個(gè)層次。構(gòu)成灌木層的樹(shù)種共21種，物種組成及重要值見(jiàn)表2。從表2可以看出，稀果杜鵑在灌木層中重要值為77.04，遠(yuǎn)大于排名第二的黔東銀葉杜鵑，大部分物種株數(shù)較少，重要值在10以下，該稀果杜鵑群落接近純林。由于灌木層覆蓋度較高，草本層種類及數(shù)量均較少，種類、頻度等見(jiàn)表3。

表2 稀果杜鵑群落灌木層種類組成及重要值Tab.2 Species composition and importance values of shrub layer in Rhododendron oligocarpum community

表3 稀果杜鵑群落草本植物組成Tab.3 Composition of herbaceous plants in Rhododendron oligocarpum community

2.2 群落外貌特征及生活型

植被生活型是植物群落對(duì)其所處環(huán)境適應(yīng)狀況的綜合反映，是植物與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用的結(jié)果，植物在適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中，不僅形成了與環(huán)境條件相適應(yīng)的生活史對(duì)策，而且也表現(xiàn)出特定的生活型外貌。群落的外貌是認(rèn)識(shí)植物群落的基礎(chǔ)，也是區(qū)分不同植被類型的主要標(biāo)志。稀果杜鵑群落外貌呈綠色，較整齊，灌木樹(shù)種落葉種類和常綠種類所占比例相差不大，但常綠種類數(shù)量明顯較多。按照C.Raunkiaer對(duì)植物生活型的分類系統(tǒng)，對(duì)群落組成種類綜合劃分生活型類型，即：高位芽植物（Ph.）、地上芽植物（Ch.）、地面芽植物（H.）隱芽植物（Cr.）、一年生植物（Th.）。群落生活型譜見(jiàn)圖1。各個(gè)生活型所占比例依次為77.8%、11.1%、3.7%、0、7.4%。從圖中可以看出，高位芽植物所占的比例最大，隱芽植物所占的比例最小。群落物種以高位芽植物為主，說(shuō)明稀果杜鵑群落的性質(zhì)和我國(guó)典型亞熱帶高山灌叢相似。

圖1 稀果杜鵑群落物種生活型譜Fig.1 Lifetorm spectrum of Rhododendron oligocarpum community

2.3 群落物種多樣性

物種多樣性是反映群落物種數(shù)量及分布均勻程度的綜合指標(biāo)。群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，其物種多樣性指數(shù)就越高[17]。本文采用物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)全面分析了稀果杜鵑群落的物種多樣性。物種豐富度指數(shù)直接體現(xiàn)物種個(gè)數(shù)的多少；Simpson指數(shù)側(cè)重物種的多度，反映群落優(yōu)勢(shì)度，其值越小表明群落的優(yōu)勢(shì)種越明顯；Shannon-Wienner指數(shù)能較好地反映出物種豐富度和群落的均勻度，即物種越多，分布越均勻，其數(shù)值越大；Pielou均勻度指數(shù)反映植物空間分布均勻程度，其數(shù)值越大表明植物空間分布越均勻。表4中，從物種豐富度指數(shù)來(lái)看，灌木層明顯高于草本層。Simpson指數(shù)草本層較高，說(shuō)明各物種個(gè)體相對(duì)均衡；Shannon-Wienner指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均為灌木層較高，說(shuō)明灌木層中優(yōu)勢(shì)種最明顯，物種分布隨機(jī)性大，而草本層物種分布較均勻中。通過(guò)綜合分析，該群落的物種多樣性指數(shù)總體偏低，是一個(gè)趨于穩(wěn)定的高山灌叢群落。

表4 稀果杜鵑群落物種多樣性指數(shù)Tab.4 Species diversity index of Rhododendron oligocarpum community

2.4 群落垂直結(jié)構(gòu)

植物群落的高度級(jí)是最基本的群落結(jié)構(gòu)，是植物生長(zhǎng)與環(huán)境關(guān)系的綜合反映[18、19]，根據(jù)樹(shù)高和植株數(shù)量對(duì)稀果杜鵑群落灌木層的高度級(jí)進(jìn)行劃分，高度級(jí)以0.5 m為遞增單位，共劃分為H<0.5 m、0.5≤H<1 m、……、H≥4.0 m 9個(gè)等級(jí)。從圖2可以看出，灌木層高度主要集中的3≤H<3.5 m這個(gè)高度級(jí)，種類主要為稀果杜鵑，是群落中的優(yōu)勢(shì)種，群落垂直分布結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

圖2 稀果杜鵑群落木本植物高度級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 The hight structure of woody plants in Rhododendron oligocarpum community

3 結(jié)論與討論

稀果杜鵑是梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)高山灌叢植被帶的一個(gè)植被類型，資源量大，分布范圍廣，常為單優(yōu)勢(shì)群落。調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，組成梵凈山稀果杜鵑群的落物種豐富度不高，面積600 m2的樣地僅有27種，多數(shù)為灌木種類。生活型中高位芽植物所占的比例最大，隱芽植物所占的比例為零。通過(guò)物種多樣性指標(biāo)的計(jì)算得出灌木層中優(yōu)勢(shì)種最明顯，物種分布隨機(jī)性大，而草本層物種較少但分布較均勻的結(jié)論。通過(guò)高度級(jí)的分析，群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，主要高度集中在3.0～3.5 m，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為稀果杜鵑，群落垂直分布結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。

作為分布范圍廣，觀賞價(jià)值較高的野生杜鵑植物，稀果杜鵑資源量大，但自然資源條件的限制又使得該種的生境極為特殊，應(yīng)該進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)稀果杜鵑的基礎(chǔ)調(diào)查研究，并建立種質(zhì)資源保育基地，防止人為活動(dòng)的破壞。這不僅對(duì)稀果杜鵑典型群落的保護(hù)、多樣性保育和可持續(xù)發(fā)展與利用具有重要意義，而且對(duì)梵凈山山脊地帶生態(tài)環(huán)境的研究與保護(hù)至關(guān)重要。