四川白水河國家級自然保護(hù)區(qū)植物群落分布和優(yōu)勢種

陳旭, 劉可倚, 彭科, 謝大軍

1. 四川白水河國家級自然保護(hù)區(qū)，四川 彭州 611930；

2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610066

四川白水河國家級自然保護(hù)區(qū)位于龍門山褶皺帶的中南段、橫斷山東部，地處彭州市北部，是四川盆地向青藏高原過渡段的典型地貌地帶，地勢由東南向西北遞增，相對高低懸殊，形成山高、坡陡、谷窄的地形地貌特征。復(fù)雜的自然環(huán)境和特殊的古植被背景，不僅使植物種類豐富，植被類型多種多樣，并具明顯的中國亞熱帶山地植被垂直分布特點。白水河珍稀哺乳動物比較豐富，國家Ⅰ、Ⅱ級重點保護(hù)動物就有21種[10]。白水河國家級自然保護(hù)區(qū)是距成都最近的以保護(hù)大熊貓等珍稀野生動植物和生物多樣性為目標(biāo)的國家級自然保護(hù)區(qū)[1]。

物種組成是群落結(jié)構(gòu)的重要特征，也是研究群落演替的基礎(chǔ)[9]，尤其是優(yōu)勢物種的變化是群落演替的重要標(biāo)志[2]。群落和優(yōu)勢種的調(diào)查研究，有利于對保護(hù)區(qū)進(jìn)行區(qū)域化側(cè)重點保護(hù)，根據(jù)特定的群落和優(yōu)勢種區(qū)域制定保護(hù)計劃，有針對性地進(jìn)行保護(hù)利用。植物群落和優(yōu)勢種的明確更有利于對保護(hù)區(qū)特定保護(hù)動植物棲息地進(jìn)行分區(qū)，可有效地進(jìn)行保護(hù)。如羚牛 (Budorcas taxicolor)、大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、小熊貓（Ailurus fulgens），水青樹（Tetracentron sinense）、紅豆杉（Taxus chinensis）和珙桐（Davidia involucrata）等保護(hù)動植物都有其特定的分布。野生動植物常有特定棲息地植被類型，保護(hù)區(qū)的野生動植物的棲息環(huán)境與群落植被生態(tài)環(huán)境息息相關(guān)，野生動植物的分布除需要一定的地形地貌海拔外，也要依賴于一些特定的植被群落進(jìn)行棲息、攝食和繁衍。胡大明等關(guān)于羚牛的研究表明保護(hù)區(qū)羚牛棲息地環(huán)境變量中，貢獻(xiàn)最大的是地形因素和特定的植被類型[3]。保護(hù)區(qū)于2007年開展了生物多樣性和種子植物區(qū)系研究[1]；2008年開展過植物群落α多樣性的海拔梯度變化研究[4]，2010年開展了保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察。這些研究從保護(hù)區(qū)總體的植物種類和多樣性進(jìn)行了描述，但并未對保護(hù)區(qū)植被群落和群落喬木、灌木和草本優(yōu)勢種進(jìn)行詳細(xì)描述

鑒于保護(hù)區(qū)植物群落和優(yōu)勢種的相關(guān)調(diào)查及資料缺乏，因此開展保護(hù)區(qū)的植物群落和優(yōu)勢種的研究。植被群落和優(yōu)勢種的研究，將為種群生態(tài)位、種間關(guān)聯(lián)、種間競爭、種群空間分布格局、種群演替動態(tài)規(guī)律及種內(nèi)競爭等的進(jìn)一步研究提供基礎(chǔ)資料。弄清保護(hù)區(qū)優(yōu)勢種和植被群落類型及其分布，將有利于有針對性地開展相關(guān)科研、監(jiān)測、巡護(hù)、保護(hù)等等工作，做到有的放矢，大大提升保護(hù)區(qū)功能和保護(hù)效率，也能更好地維系人與自然的和諧共存。

1 調(diào)查方法和數(shù)據(jù)處理

植物群落調(diào)查主要采用樣線法并結(jié)合樣方法進(jìn)行。根據(jù)保護(hù)實際地形地貌選擇樣線，并在樣線上選擇樣方。植被樣方調(diào)查時，根據(jù)喬木、灌叢、草地的優(yōu)勢種確定群落類型。樣方分成喬木、灌木和草本三種類型，其大小一般為20 m×20 m，5 m×5 m和2 m×2 m（高大型草本）或1 m×1 m（低矮型草本）或根據(jù)實地地形條件確定。樣方調(diào)查中，識別并記錄樣方中的植物屬種、蓋度、胸徑和樹高（喬木）、郁閉度、地理位置、小地名、經(jīng)緯度、調(diào)查時間和調(diào)查人員等基本數(shù)據(jù)[5-7]。優(yōu)勢種調(diào)查和優(yōu)勢種的處理方法是基于植物群落調(diào)查的基礎(chǔ)之上進(jìn)行，對調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行處理后得到不同海拔優(yōu)勢種群優(yōu)勢種的信息數(shù)據(jù)。群落調(diào)查根據(jù)重要值的大小判斷植物在群落中（分別在喬木、灌木、草本）的優(yōu)勢情況。

優(yōu)勢度的計算方法按照喬木層、灌木層和草本層的群落調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行計算，計算方法略有不同。針對喬木而言：重要值=（相對密度[即相對多度]+相對頻度+相對顯著度[即相對優(yōu)勢度]）/3；針對灌草而言：重要值=（相對密度[即相對多度]+相對頻度+相對蓋度[即相對優(yōu)勢度]）/3；（注：頻度：是指一個種在所作的全部樣方中出現(xiàn)的頻率.相對頻度指某種在全部樣方中的頻度與所有種頻度和之比。）相對頻度=(該種的頻度/所有種的頻度總和)×100%。顯著度[優(yōu)勢度]：指樣方內(nèi)某種植物的胸高斷面積除以樣地面積。相對顯著度[相對優(yōu)勢度]=(樣方中該種個體胸面積和/樣方中全部個體胸面積總和)×100%。密度（D）=某樣方內(nèi)某種植物的個體數(shù)/樣方面積。相對密度（RD）=（某種植物的密度/全部植物的總密度）× 100%（某種植物的個體數(shù)/全部植物的個體數(shù)）×100%。

2 調(diào)查結(jié)果與評價

2.1 保護(hù)區(qū)植被（植物群落）類型概述

根據(jù)《四川植被》分類的原則和依據(jù)[8]，通過野外實地調(diào)查與資料檢索，對保護(hù)區(qū)進(jìn)行植被分類。此處將植被類型分為植被型、群系綱、群系3個級別（見表1）。

表1 保護(hù)區(qū)植被類型Tab.1 Vegetation types in Baishuihe National Nature Reserve

（續(xù)表 1）

2.2 不同海拔梯度植物群落優(yōu)勢種，優(yōu)勢種梯度分布

結(jié)合植被調(diào)查數(shù)據(jù)和植被分布規(guī)律，將保護(hù)區(qū)植被分布大致分為6個海拔段(見表1)：1 400～2 000 m、2 000～2 500 m、2 500～3 000 m、3 000～3 500 m、3 500～4 000 m 和 4 000～4 800 m。1 400～2 000 m 海拔主要分布有14個群落類型，2 000～2 500 m分布有3個群落類型，2 500～3 000 m分布有3個群落類型，3 000～3 500 m分布有 9個分布類型，3 500～4 000 m有4個群落類型分布，4 000～4 800 m有2個群落類型，具體海拔分布類型見圖1和表3。從圖1可以看出，槭樹林和冷杉林跨越海拔范圍較大，都跨越了2個海拔段，其中冷杉林分布海拔部分可以向下延伸至2 800 m。其次，紅樺林和白樺林的分布是可以分布到3 800 m，占據(jù)2個海拔段，其中紅樺林到海拔2 500 m也會有少量分布。海拔梯度的劃分只是一個大致相對的歸類，部分群落因為局部小地形在保護(hù)區(qū)分布較廣。

圖1 保護(hù)區(qū)群落海拔分布示意圖Fig.1 Altitude distribution diagram of communities in Baishuihe National Nature Reserve

按照每個群落類型群落中的喬木、灌木和草本的重要值進(jìn)行統(tǒng)計，可根據(jù)重要值的大小判斷植物在群落中（分別在喬木層、灌木層、草本層）的優(yōu)勢情況（重要值越大，則說明該物種在群落層中的優(yōu)勢度越明顯）。本區(qū)較為典型的植被類型有野核桃林、槭樹林、鐵杉林和冷杉林。野核桃林常形成純林，喬木層優(yōu)勢種只有野核桃，灌木層優(yōu)勢種分別為光滑高粱泡（Rubus lambertianusvar.glaber）、白夾竹（Phyllostachys bissetii）、狗棗獼猴桃（Actinidia kolomikta）、牛尾菜（Smilax riparia）和川莓（Rubus setchuenensis），草本層中分布的優(yōu)勢種分別為金星蕨（Parathelypteris glanduligera）、三脈紫菀（Aster ageratoides）、大百合（Cardiocrinum giganteum）、蟹甲草（Parasenecio hastatus）等；槭樹林（2 000～2 500 m）中喬木層優(yōu)勢種有槭樹（Acersp.）、椴樹 (Tilia chinensis)、繡球 (Hydrangeasp.)、木姜子(Litsea pungens)、稠李(Padussp.)等，灌木層優(yōu)勢種有繡線菊(Spiraeasp.)、太平花(Philadelphus pekinensis)、繡球、貓兒屎(Decaisnea insignis)、忍冬(Lonicerasp.)等，草本層優(yōu)勢種有黑鱗耳蕨(Polystichum makinoi)>鼠 尾 草 (Salviasp.)>糙 蘇(Phlomis umbrosa)>黃精 (Polygonatum cirrhifolium)>鹿藥(Smilacina henryi)。而海拔上升到 2 500～3 000 m，槭樹林群落的優(yōu)勢種就有較大變化，喬木層優(yōu)勢種有槭樹、繡球、木姜子、稠李，但是灌木優(yōu)勢種則以峨眉玉山竹(Yushania chungii)為主，其次有黑果茵芋(Skimmia melanocarpa)、假稠李(Maddenica wilsonii)、繡線菊，草本層種類主要有黑鱗耳蕨、紫花碎米薺 (Cardamine tangutorum)、禾草、苔草(Carexsp.)、鼠尾草等；鐵杉林群落中，鐵杉樹齡一般較大，群落的郁閉度0.5～0.65，林下灌木種類較為豐富，喬木層優(yōu)勢種有鐵杉、毛葉吊鐘花（Enkianthus deflexus）、 五 裂 槭 （Acer oliverianum）、毛薄葉冬青（Ilex fragilisf.kingii）、糙皮樺（Betula utilis），灌木層層蓋度50%～80%，優(yōu)勢種有峨眉玉山竹、毛葉吊鐘花、杜鵑（Rhododendronspp.）、毛薄葉冬青、懸鉤子(Rubusspp.)，草本層蓋度 10%～50%，優(yōu)勢種有瘤足蕨(Plagiogyria adnata)、黑鱗耳蕨、苔草、鱗毛蕨(Dryopterissp.)、紫花鹿藥(Smilacina purpurea)；冷杉林是高海拔代表性群落，海拔分布3 000～4 000 m，郁閉度0.6～0.7，林下一般有較多的杜鵑分布，林下灌草種類變化較大，喬木常見的優(yōu)勢種有冷杉、杜鵑、野櫻桃(Cerasus dielsiana)、花楸(Sorbus wilsoniana)、高山柳(Salixspp.)等，灌木常見的有峨眉玉山竹、茶藨子(Ribes glaciale)、忍冬等，草本層差異較大。

2.3 植物群落資源評價

保護(hù)區(qū)植被區(qū)劃屬于亞熱帶常綠闊葉林區(qū)。境內(nèi)海拔跨度大，以中高山為主。影響保護(hù)區(qū)的北亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，受到了山地垂直效應(yīng)和局部地形影響，更增加了氣候的復(fù)雜性。復(fù)雜的自然環(huán)境和特殊的古植被背景，不僅植物種類豐富，植被類型也多種多樣，并具明顯的中國亞熱帶山地植被垂直分布特點。加上人工植被，保護(hù)區(qū)植被可分為7個植被型29個群系。將保護(hù)區(qū)植被分布大致分為6個海拔段，其中海拔段1 400～2 000 m分布有14個群落類型，2 000～2 500 m分布有3個群落類型；2 500～3 000 m分布有3個群落類型；3 000～3 500 m分布有9個群落類型；3 500～4 000 m分布有4個群落類型（白樺林和紅樺林分布可延至3 800 m）；4 000～4 800 m僅有2個群落類型。

3 結(jié)論

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)分析，保護(hù)區(qū)自然植被由6個植被型11個群系綱和25個群系組成。人工植被可以分為4個群系。其中主要的群落類型有落葉闊葉林（槭樹林）、冷杉林、冷箭竹林和玉山竹林，而人工林（水杉林、柳杉林和厚樸林等）主要分布于保護(hù)區(qū)實驗區(qū)外圍地帶因此對主要動物（如大熊貓、牛羚、小熊貓、林麝（Moschus berezovskii）等）的影響較小。冷杉林和鐵杉林（林下為箭竹和玉山竹）、箭竹林、玉山竹林為大熊貓的主要棲息地，但由于多分布于保護(hù)區(qū)緩沖區(qū)和核心區(qū)，因此受到的人為活動和干擾較??；而植被和地形是牛羚適宜棲息地的基礎(chǔ)，牛羚分布主要受植被和地形影響，分布在坡度較緩和海拔較高的灌叢（及箭竹林）地帶；保護(hù)區(qū)內(nèi)國家重點保護(hù)野生植物主要有紅豆杉、圓葉玉蘭（Magnolia sinensis）、珙桐、連香樹（Cercidiphyllum japonicum）、水青樹、香果樹（Emmenopterys henryi）等，其中珙桐主要分布于落葉闊葉林中；紅豆杉主要分布于海拔1 433～2 458 m的懸崖峭壁；圓葉玉蘭主要分布于海拔1 849～2 372 m的落葉闊葉混交林、常綠闊葉混交林及林緣。綜上所述，保護(hù)區(qū)的保護(hù)動植物棲息地均與一定的植被類型和一些特定的植被植物相關(guān)聯(lián)，因此研究保護(hù)區(qū)的植物群落分布和優(yōu)勢種，將對于更好的保護(hù)動植物資源有著極其重要的意義。

保護(hù)區(qū)由于其特殊的地理位置和地質(zhì)特征，成為植被類型多樣、物種較豐富的區(qū)域。近年來生態(tài)旅游已成為國內(nèi)外新的消費時尚，保護(hù)區(qū)每年都有大量的旅游人員、香客、探險者和攝影考察等人員進(jìn)入。并且每年保護(hù)區(qū)周邊有盜挖藥用植物資源重樓、天麻、圓葉玉蘭等現(xiàn)象發(fā)生保護(hù)區(qū)需要加強區(qū)內(nèi)干擾控制、管理和監(jiān)測，增強野生動植物對該區(qū)域利用的效率，減緩人為活動對動植物棲息地的進(jìn)一步擠壓。野生動植物及其棲息地是一個有機的整體，保護(hù)好植物群落及其生境，將有利于生物多樣性的保護(hù)和保護(hù)區(qū)的長期良性發(fā)展[11-12]。因此必須做好保護(hù)宣傳工作、健全建立生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)控體系、堅持依法執(zhí)政保護(hù)區(qū)自然資源和棲息地、強化資源動態(tài)監(jiān)測、開展人工繁育保護(hù)[13]。

致謝

本次研究工作得到了白水河國家級自然保護(hù)區(qū)管理局伍國林站長、張宣站長、王成祥、鐘光倫、馮世超、李德華等提供的大力支持，在此一并感謝。