干旱荒漠區(qū)歐李品種光合生理日進(jìn)程與產(chǎn)量

姚澤，姜生秀，嚴(yán)子柱，劉光武

（1.甘肅省治沙研究所/甘肅省沙生植物工程技術(shù)研究中心，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，甘肅 民勤 733000）

歐李Cerasus humilis屬薔薇科櫻屬落葉灌木，山西農(nóng)業(yè)大學(xué)從野生歐李中培育出多個(gè)栽培品種，逐漸發(fā)展成為一種新興果樹[1]。歐李集果、花、藥多種用途為一體，經(jīng)濟(jì)價(jià)值很高[2-4]。歐李耐瘠薄，抗寒，抗旱，栽培技術(shù)簡(jiǎn)單，是干旱半干旱地區(qū)防風(fēng)固沙、水土保持、城市綠化的先鋒樹種[5]。

光合作用是一切物質(zhì)和能量的來源，是作物高產(chǎn)的生理基礎(chǔ)。目前，有關(guān)歐李的研究多集中在引種栽培[6]、形態(tài)解剖[7]及營(yíng)養(yǎng)成分[8]等方面，而且多在干旱半干旱區(qū)進(jìn)行，關(guān)于歐李光合特性與產(chǎn)量關(guān)系的研究還比較少。本文以干旱荒漠區(qū)4 個(gè)歐李品種為研究對(duì)象，比較不同月份光合生理日進(jìn)程及其與產(chǎn)量的關(guān)系，以闡明其差異性，為干旱荒漠區(qū)歐李豐產(chǎn)栽培提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

甘肅民勤治沙綜合試驗(yàn)站，102°58′E、38°34′N，海拔1 378 m，屬典型溫帶大陸性干旱荒漠氣候。夏季酷熱，冬季寒冷，日溫差大，年均氣溫7.6 ℃，極端低溫－30.8 ℃，極端高溫40℃，≥10 ℃活動(dòng)積溫3 036.4 ℃；氣候干燥，降水稀少，蒸發(fā)強(qiáng)烈，年均降水113.2 mm，年均蒸發(fā)2 604.3 mm，蒸發(fā)量是降水量的23 倍，空氣相對(duì)濕度47%，空氣干燥度5.1，最高18.7；光熱充足，年均日照2 799.4 h，無霜期175 d；冬季盛行西北風(fēng)，全年風(fēng)沙日83 d，多集中在2～5 月，年均風(fēng)速2.5 m/s，最大風(fēng)速23.0 m/s。

試驗(yàn)地土壤為堿性沙土，沙層深厚，肥力很差，全鹽0.146%，有機(jī)質(zhì)0.198%，全氮0.008%，全磷0.116%，pH 8.3。

2 材料與方法

2.1 材料

供試歐李品種4 個(gè)：農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)、生態(tài)早熟種，苗木引自山西省太谷縣歐李培育基地，每個(gè)品種500 株，苗齡2 a，栽植株行距0.8 m×1.0 m，2016 年定植。試驗(yàn)地土質(zhì)條件基本相同，栽培技術(shù)和管理水平一致。

2.2 試驗(yàn)方法

LI-6400XT 便攜式光合儀（LI-COR，USA）測(cè)定凈光合速率、胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率等，自然光源，透明葉室。每個(gè)供試品種定株測(cè)定5 株，樣株長(zhǎng)勢(shì)一致；每株（每次或測(cè)期）定葉測(cè)量3 片樣葉，樣葉同枝（或異枝），梢頂下第5～8 片葉，消除了葉齡差異，樣株無病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)一致。2019 年6～9 月選擇晴朗天氣測(cè)定光合參數(shù)，每月測(cè)定1 次，每次測(cè)定3 d，每天測(cè)定時(shí)間7:00～19:00，每2 h 測(cè)定1 次，每個(gè)樣葉重復(fù)記錄5 組數(shù)據(jù)，取平均值。

每月每次光合參數(shù)測(cè)定完畢后，定株觀測(cè)株中選擇3 株，每株同方位同層次取樣葉5 片，密封袋帶回室內(nèi)，YMJ-C 葉面積掃描儀測(cè)定葉面積。

9 月10 日～15 日，每個(gè)供試品種隨機(jī)抽取100 株逐株測(cè)定產(chǎn)量。生態(tài)早熟種8 月上旬至9月上旬果實(shí)成熟，其余供試品種果實(shí)開始成熟的日期較晚，依次為農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)、農(nóng)大5 號(hào)。

采用Excel 對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析。所有數(shù)據(jù)采用Prisim 5.0 軟件進(jìn)行分析，采用單因素方差分析、Tukey 法檢驗(yàn)和多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 光合生理日進(jìn)程

圖1 顯示，凈光合速率日進(jìn)程曲線，4 個(gè)供試品種的7 月線均高居上位，6 月、8 月、9 月線互相接近甚至交錯(cuò)，處于下位，說明供試品種7 月份的光合生產(chǎn)能力最高，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)中貢獻(xiàn)最大。4 個(gè)供試品種的6 月、7 月線均在13:00時(shí)出現(xiàn)低谷，兩側(cè)則凸起呈雙峰狀；9 月線峰谷現(xiàn)象消失，說明6 月、7 月份供試品種每日13:00 時(shí)出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象，9 月份光合午休現(xiàn)象消失。7月線13:00 時(shí)的谷底，農(nóng)大5 號(hào)顯著高于其余月份同期測(cè)定值，農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)和生態(tài)早熟種則接近其余月份同期測(cè)定值，說明農(nóng)大5 號(hào)光合午休程度較輕。

8 月、9 月歐李果實(shí)陸續(xù)成熟[9]。圖1 顯示，凈光合速率日進(jìn)程曲線，4 個(gè)供試品種的8 月、9月線差異較大，農(nóng)大5 號(hào)8 月線呈微弱雙峰狀位居9 月線之上；農(nóng)大6 號(hào)8 月線呈單峰狀交錯(cuò)落于9 月線之下，農(nóng)大7 號(hào)8 月線呈微弱雙峰狀位居9 月線之上并部分重疊，生態(tài)早熟種8 月線呈微弱雙峰雙谷狀位居9 月線之下，其第2 峰與6月、7 月同期測(cè)定值接近。供試品種8 月、9 月凈光合速率日進(jìn)程曲線的上述差異，與果實(shí)成熟期緊密相關(guān)。生態(tài)早熟種果實(shí)8 月上旬開始成熟，成熟的果實(shí)不再積累光合產(chǎn)物，植物體可能因此下調(diào)光合水平，導(dǎo)致其8 月線低于9 月線。同理，農(nóng)大5 號(hào)果實(shí)成熟期最遲，8 月份尚未成熟的果實(shí)繼續(xù)積累光合產(chǎn)物，導(dǎo)致其8 月線顯著高于9月，甚至高于6 月。農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)果實(shí)成熟期介于生態(tài)早熟種和農(nóng)大5 號(hào)之間，其8 月、9 月線的高低關(guān)系也介于二者之間?？傊?，供試品種8 月、9 月光合生理的上述變化和差異，在研究區(qū)歐李生產(chǎn)中具有一定意義，值得予以關(guān)注。

圖1 凈光合速率歷月日進(jìn)程

蒸騰是植物必不可少的生理過程，其主要生理作用在于降低植物體溫、增加植物水分吸收和增加無機(jī)離子的吸收和運(yùn)輸[10]。圖2 顯示，蒸騰速率日進(jìn)程線，4 個(gè)供試品種7 月線均呈弧狀單峰線高居上位，并且均在13:00 時(shí)達(dá)到或接近最大值；6 月線均在13:00 時(shí)出現(xiàn)微弱谷底；8 月、9月線均在13:00 時(shí)前達(dá)到高峰。農(nóng)大號(hào)5、農(nóng)大7號(hào)各月線相對(duì)集中；農(nóng)大6 號(hào)和生態(tài)早熟種各月線則比較分散，其中8 月線顯著低于其他月線。農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)各月線均高于生態(tài)早熟種。說明：8 月份歐李品種間蒸騰日變化存在顯著差異；相對(duì)于其他供試品種，生態(tài)早熟種測(cè)試期內(nèi)蒸騰量較小。

圖3 顯示，氣孔導(dǎo)度日進(jìn)程曲線，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)的6 月、7 月線均呈雙峰單谷狀且谷底出現(xiàn)在13:00 時(shí)，9 月線均呈單峰狀且峰頂出現(xiàn)在11:00 時(shí)；8 月線，各供試品種均處于較低位置，但農(nóng)大5 號(hào)呈雙峰狀且谷底出現(xiàn)在13:00時(shí)，農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)呈單峰狀且峰頂出現(xiàn)在11:00 時(shí)；生態(tài)早熟種各月線均呈單峰或微弱雙峰狀，峰頂出現(xiàn)在11:00 時(shí)或9:00 時(shí)。農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)各月線均高于生態(tài)早熟種。說明：8 月份歐李氣孔開放程度較小且品種間變異較大；相對(duì)于其他供試品種，生態(tài)早熟種測(cè)定期內(nèi)氣孔開放程度較小。

圖2 蒸騰速率歷月日進(jìn)程

圖3 氣孔導(dǎo)度歷月日進(jìn)程

圖4 顯示，胞間二氧化碳濃度日進(jìn)程曲線，各供試品種均呈兩邊高中間底的凹線，6 月線均相對(duì)較高；7 月、9 月線在各供試品種中變化較大但均位于6 月線上下；8 月線，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大6 號(hào)和生態(tài)早熟種均處于最低位置，谷底甚至接近0值，農(nóng)大6 號(hào)呈單谷狀，農(nóng)大5 號(hào)和生態(tài)早熟種則呈雙谷狀，但農(nóng)大7 號(hào)的8 月線接近6 月線處于較高位置。說明：8 月份歐李胞間二氧化碳濃度日變化劇烈，品種間變化方式存在明顯差異，其他月份表現(xiàn)為先降后升。

圖4 胞間二氧化碳濃度歷月日進(jìn)程

綜合考察圖1、圖2、圖3、圖4 可以看出，各供試品種7 月凈光合速率日進(jìn)程曲線顯著高于其余月線且13:00 時(shí)的峰間谷底較深，午休現(xiàn)象明顯，但蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度日進(jìn)程曲線相應(yīng)變化并不明顯，7 月線相比其余月份高低位置和13:00 時(shí)的測(cè)定大多并不突出，只有農(nóng)大6、7 號(hào)的氣孔導(dǎo)度日進(jìn)程曲線在13:00時(shí)的谷底比較顯著。說明午休現(xiàn)象除受氣孔開放和胞間二氧化碳濃度影響外，可能還與屬于干旱荒漠氣候的研究區(qū)7 月份光照強(qiáng)烈有關(guān)。8 月份各供試品種的4 個(gè)日進(jìn)程曲線存在較大差異，表現(xiàn)出比較明顯的品種特性，暗示這種品種特性與果實(shí)成熟有關(guān)，因?yàn)樯鷳B(tài)早熟種和農(nóng)大6 號(hào)果實(shí)在8 月陸續(xù)成熟，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)果實(shí)則在8下旬開始成熟。生態(tài)早熟種胞間二氧化碳濃度日進(jìn)程曲線與其余供試品種相近，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度日進(jìn)程曲線則相對(duì)較低，說明生態(tài)早熟種對(duì)干旱荒漠氣候適應(yīng)能力較強(qiáng)，有較多的光合產(chǎn)物用于調(diào)節(jié)其生態(tài)適應(yīng)性，導(dǎo)致凈光合產(chǎn)物較低。

3.2 葉和果實(shí)大小

由表1 可以看出葉面積在農(nóng)大6、7 號(hào)之間無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，兩者其測(cè)定數(shù)值的差異源于隨機(jī)因素；農(nóng)大5 號(hào)、生態(tài)早熟種與農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)，三者互相之間均有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，其測(cè)定數(shù)值的差異不是隨機(jī)誤差所致，而是品種特性所致。說明：在葉片大小方面，4 個(gè)供試品種可以分為3 組，農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)為1 組，農(nóng)大5 號(hào)和生態(tài)早熟種各為1 組。表1 數(shù)據(jù)顯示，農(nóng)大5 號(hào)葉面積測(cè)定數(shù)值最大，生態(tài)早熟種最小，農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)居中，說明葉片農(nóng)大5 號(hào)＞農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)＞生態(tài)早熟種。

表1 供試品種葉和果實(shí)大小

由表1 可以看出，果實(shí)橫徑和單果質(zhì)量，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)3 個(gè)供試品種之間均無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，說明其測(cè)定數(shù)值的差異源于隨機(jī)因素；生態(tài)早熟種與其余3 個(gè)供試品種均有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，說明其測(cè)定數(shù)值的差異源于品種差異。說明：在果實(shí)大小方面，4個(gè)供試品種可以分為2組，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)為1 組，生態(tài)早熟種為1 組。表1 數(shù)據(jù)顯示，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)果實(shí)橫徑和單果質(zhì)量測(cè)定值較大，生態(tài)早熟種測(cè)定值較小，說明生態(tài)早熟種果實(shí)較小。

總之，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大6 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)葉片和果實(shí)均比生態(tài)早熟種大，說明前3 個(gè)供試品種栽培性狀更明顯，生態(tài)早熟種則帶有較強(qiáng)的原始性狀。

3.3 產(chǎn)量

圖5 顯示，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)和生態(tài)早熟種結(jié)果株率接近或超過95%，農(nóng)大6 號(hào)結(jié)果株率較低，不足90%。

圖5 顯示，單株產(chǎn)量，農(nóng)大5 號(hào)與農(nóng)大7 號(hào)之間、農(nóng)大6 號(hào)與生態(tài)早熟種之間無統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，說明其單株產(chǎn)量測(cè)定數(shù)值的差異源于隨機(jī)誤差；農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)與農(nóng)大6 號(hào)、生態(tài)早熟種之間有統(tǒng)計(jì)學(xué)差異，說明其單株產(chǎn)量測(cè)定數(shù)值的差異源于品種差異。說明：在果實(shí)產(chǎn)量方面，4 個(gè)供試品種可以分為2 組，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)為一組，農(nóng)大6 號(hào)、生態(tài)早熟種為一組。圖5 數(shù)據(jù)顯示，農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)單株產(chǎn)量測(cè)定值較大，農(nóng)大6 號(hào)、生態(tài)早熟種測(cè)定值較小，說明農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)果實(shí)生產(chǎn)能力優(yōu)于農(nóng)大6 號(hào)、生態(tài)早熟種。4 個(gè)供試品種中，農(nóng)大6 號(hào)單株產(chǎn)量標(biāo)準(zhǔn)誤明顯較大，說明單株產(chǎn)量變異幅度較寬，生產(chǎn)穩(wěn)定性較差。

農(nóng)大6 號(hào)成熟期較早，結(jié)果株率和單株產(chǎn)量均較低；果實(shí)成熟前的8 月份凈光合速率較低，而蒸騰速率卻較高，光能和水分利用率均較低。因此，農(nóng)大6 號(hào)經(jīng)濟(jì)性能較差。農(nóng)大5 號(hào)7 月份光合午體現(xiàn)象較輕，葉片和單果質(zhì)量均較大，結(jié)果率較高，其經(jīng)濟(jì)性能優(yōu)于農(nóng)大7 號(hào)。

圖5 供試品種結(jié)果情況

4 結(jié)論與討論

農(nóng)大5 號(hào)、農(nóng)大7 號(hào)2 個(gè)品種產(chǎn)量較高，可以在與民勤相似氣候類型的干旱荒漠區(qū)歐李栽培生產(chǎn)中推廣應(yīng)用，其中以農(nóng)大5 號(hào)為優(yōu)，栽植3 a 平均單株產(chǎn)量1.29 kg；生態(tài)早熟種對(duì)于干旱荒漠氣候適應(yīng)性較強(qiáng)，產(chǎn)量較低，可以適當(dāng)用于相同氣候區(qū)歐李生態(tài)化栽培生產(chǎn)。

4 個(gè)歐李品種在7 月份凈光合速率最高，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)中貢獻(xiàn)最大，但光合午休現(xiàn)象比較明顯，在歐李栽培中應(yīng)加強(qiáng)7 月份的水肥管理，以削弱光合午休效應(yīng)，提高產(chǎn)量。

8 月份，4 個(gè)歐李品種的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度日變化表現(xiàn)出比較明顯的品種特性，推測(cè)與果實(shí)成熟期有關(guān)，由于在8 月份，民勤干旱荒漠區(qū)歐李果實(shí)陸續(xù)成熟，其光合生理對(duì)產(chǎn)量有一定影響。因此，值得深入研究歐李不同品種光合生理現(xiàn)象。

在自然條件下，植物的光合特征與光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等因子密切相關(guān)[11]，凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率在一定范圍內(nèi)變化是一致的[2]。從本研究結(jié)果可以看出，4 個(gè)歐李品種在不同月份的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率變化趨勢(shì)基本一致。蒸騰速率主要受大氣溫度和空氣相對(duì)濕度的影響，4個(gè)歐李品種蒸騰速率不斷升高，在11:00 和15:00左右出現(xiàn)高峰。因?yàn)闅鉁刈罡?、光?qiáng)最強(qiáng)的時(shí)段是在11:00～15:00，高溫和強(qiáng)光導(dǎo)致葉溫迅速升高，葉片內(nèi)外蒸氣壓梯度增加，蒸騰速率加快，表皮細(xì)胞和保衛(wèi)細(xì)胞直接向大氣蒸騰水分，迫使整個(gè)葉片水勢(shì)下降，氣孔阻力增大[12]。氣孔導(dǎo)度是植物氣孔傳導(dǎo)二氧化碳和水汽的能力，氣孔導(dǎo)度越大，代表氣孔開張?jiān)酱?，植物通過改變氣孔的開張度等方式來控制與外界的二氧化碳和水汽交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件[13]。歐李胞間二氧化碳濃度變化趨勢(shì)與凈光合速率相反，呈“W”和“V”字形曲線。通常光合速率的降低有兩方面的原因：氣孔限制和非氣孔限制，根據(jù)Farquhar 等的觀點(diǎn)，如果凈光合速率和胞間二氧化碳濃度變化方向相同，并且氣孔導(dǎo)度降低時(shí)凈光合速率的降低是氣孔因素造成的；如果凈光合速率和胞間二氧化碳濃度變化方向相反，并且氣孔導(dǎo)度增大，則凈光合速率的下降主要是由非氣孔限制，即葉肉細(xì)胞同化能力的降低引起的?？梢姡?～8 月份4 個(gè)歐李品種光合午休現(xiàn)象是非氣孔因素造成的。

光是影響植物光合作用的重要因子，不同月份下光強(qiáng)的變化對(duì)歐李品種光合特性有較大的影響[14]。4 個(gè)歐李品種在7 月份均表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合作用能力，7 月日均凈光合速率均最高，均顯著高于9 月份，但農(nóng)大7 號(hào)9 月日均凈光合速率大于8 月，這是因?yàn)? 月出現(xiàn)光合午休現(xiàn)象。4 個(gè)月份中農(nóng)大7 號(hào)的日均凈光合速率均最高，農(nóng)大7 號(hào)和農(nóng)大5 號(hào)之間無顯著性差異，均顯著高于農(nóng)大6 號(hào)，生態(tài)早熟種高于農(nóng)大6 號(hào)。由此可以看出，農(nóng)大7 號(hào)和農(nóng)大5 號(hào)光合作用性能較好，光合生理具有一定的可塑性，能夠充分地利用當(dāng)?shù)氐墓庹諚l件。