不同鹽堿脅迫對‘綠海堿蓬1號’種子萌發(fā)的影響

王彬 張春銀 楊姍姍 張恩 蘇文瑞 馬小輝

摘 ? ?要：本研究采用3組不同濃度不同鹽堿溶液對‘綠海堿蓬1號種子進(jìn)行了萌發(fā)試驗，測定了相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)，確定了耐鹽堿適宜范圍、半致死及致死鹽堿濃度。研究結(jié)果表明，隨著不同鹽堿溶液濃度的上升，種子相對發(fā)芽率、相對發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)均呈下降趨勢?！G海堿蓬1號在萌發(fā)期具有很強(qiáng)的耐鹽堿性，其中，在NaCl溶液中，其耐鹽適宜濃度可達(dá)1.61%;在NaHCO3溶液中，其耐鹽適宜濃度可達(dá)1.50%;在NaCl+NaHCO3的混合溶液中，其耐鹽堿適宜濃度可達(dá)1.39%。此外本研究還發(fā)現(xiàn)，‘綠海堿蓬1號對單鹽溶液的適應(yīng)性要強(qiáng)于對鹽堿混合溶液的適應(yīng)性，而且對NaCl溶液（鹽溶液）的適應(yīng)性要強(qiáng)于對NaHCO3溶液（堿性溶液）的適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：堿蓬;種子萌發(fā);鹽堿脅迫;耐鹽性

中圖分類號：Q945.78 ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.06.005

Abstract： The three groups of different saline alkali solutions with different concentrations were used to test the germination of 'Lv Hai Suaeda glauca No.1' in this study. The relative germination percentage， relative germination energy and germination index were measured， and the suitable range， half lethal and lethal saline alkali concentration of salt alkali tolerance were determined. The results showed that the relative germination percentage， relative germination energy and germination index decreased with the increase of the concentration of saline alkali solution. At the same time， 'Lv Hai No.1' has high salt and alkali tolerance during germination. For example， in NaCl solution， the optimum concentration of salt tolerance was 1.61%， in NaHCO3 solution， the optimum concentration of salt tolerance was 1.50%， and in NaCl+NaHCO3 mixed solution， the optimum concentration of salt tolerance was 1.39%. In addition， the results also showed that the adaptability of 'Lv Hai No.1' in single salt solution was stronger than in mixed salt and alkali solution， and the adaptability in NaCl solution （salt solution） was stronger than in NaHCO3 solution （alkaline solution）.

Key words： Suaeda glauca; seed germination; salt and alkali stress; salt tolerance

堿蓬（Suaeda glauca Bunge.），俗稱堿蒿、鹽蒿等，是藜科堿蓬屬的一年生草本植物。堿蓬是典型的鹽生植物，其飼用價值一般，駱駝喜食，豬少量采食，而牛、羊、馬一般不吃。但因其營養(yǎng)豐富，其幼嫩莖葉柔軟多汁，口感好，富含粗蛋白、粗脂肪、胡蘿卜素及硒等營養(yǎng)成分，可作為海水蔬菜人工栽培[1]。

‘綠海堿蓬1號是由江蘇鹽城綠苑鹽土農(nóng)業(yè)科技有限公司從野生堿蓬中以系譜選擇法選育而成，其幼苗呈綠色，莖直立、肉質(zhì)化，分枝對生，有節(jié)，成株平均株高135 cm，株冠80 cm左右。該品種抗逆性強(qiáng)，尤其具有很強(qiáng)的耐鹽堿性，除可作為海水蔬菜被人們食用外，還可應(yīng)用于鹽堿地生物改良及生態(tài)修復(fù)。

盡管‘綠海堿蓬1號作為堿蓬家族的新成員，在耐鹽基因工程、抗逆生理機(jī)制、食用與飼用、對土壤污染和鹽堿地的生態(tài)修復(fù)等方面均有著較高的研究價值和巨大的發(fā)開潛力，但目前對其在不同鹽堿濃度下種子萌發(fā)能力的研究還不夠。種子萌發(fā)是植物生活史中的關(guān)鍵階段，不僅影響種子本身的播種品質(zhì)，也可能影響到作物整個生長季的正常發(fā)育，故種子萌發(fā)期是進(jìn)行植物抗逆鑒定的重要時期。因此，本試驗采用不同濃度鹽堿溶液對‘綠海堿蓬1號種子進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗，研究其在不同鹽堿脅迫下的萌發(fā)能力，本試驗的研究結(jié)果將為‘綠海堿蓬1號的引種栽培、優(yōu)化育種等提供理論依據(jù)與參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

‘綠海堿蓬1號種子，由江蘇鹽城綠苑鹽土農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。

1.2 試驗設(shè)計

試驗分3組進(jìn)行，分別在不同濃度的NaCl、NaHCO3和NaCl+NaHCO3溶液中觀察種子的萌發(fā)情況，3種鹽堿溶液的濃度梯度設(shè)置均為0%，0.3%，0.6%，0.9%，1.2%，1.5%，1.8%，2.1%，2.4%，2.7%，3.0%，3.3%，3.6%，3.9%。

選取中等大小、均勻一致的堿蓬種子，經(jīng)HgCl2消毒后，均勻置于鋪有雙層濾紙的直徑為9 cm的培養(yǎng)皿中，每皿50粒種子，不同溶液不同濃度各3次重復(fù)。在培養(yǎng)皿中加入表1種各濃度鹽堿溶液后，稱量記錄各培養(yǎng)皿的初始重量，在25 ℃室溫下進(jìn)行萌發(fā)。每隔24 h觀察發(fā)芽種子（胚芽的長度大于等于種子長度的一半時）的數(shù)量，同時稱量各培養(yǎng)皿的失水量，并用蒸餾水補(bǔ)足，觀察到第7天（即168 h）時結(jié)束萌發(fā)試驗。

1.3 測定指標(biāo)及方法

（1）相對發(fā)芽率：相對發(fā)芽率（%）=鹽堿溶液處理種子發(fā)芽率/對照種子發(fā)芽率×100;（以萌發(fā)第7天的發(fā)芽數(shù)計算發(fā)芽率）。

（2）相對發(fā)芽勢：相對發(fā)芽勢（%）=鹽堿溶液處理種子發(fā)芽勢/對照種子發(fā)芽勢×100;（以萌發(fā)第3天的發(fā)芽數(shù)計算發(fā)芽勢）。

（3）萌發(fā)指數(shù)（GI）：GI = ∑GT/DT（GT為第T天的發(fā)芽數(shù);DT為相應(yīng)的天數(shù)）。

（4）耐鹽堿適宜范圍、半致死及致死鹽堿濃度的確定：耐鹽堿適宜范圍指相對發(fā)芽率大于75%時的鹽堿濃度;半致死濃度指相對發(fā)芽率為50%時的鹽堿濃度;致死濃度指相對發(fā)芽率為10%時的鹽堿濃度。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用Excel 2010和DPS 2000軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鹽堿溶液對‘綠海堿蓬1號種子相對發(fā)芽率的影響

由圖1可知，隨著NaCl溶液濃度的上升，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽率總體呈下降趨勢。在0.3%和0.6%的NaCl溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽率與對照（0%，即無NaCl）相較無顯著性差異。這表明，‘綠海堿蓬1號在萌發(fā)期具有很強(qiáng)的耐鹽性。從圖1中還可看出，在2.1%的NaCl溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽率仍可達(dá)到75.91%;在3.0%的NaCl溶液中，其相對發(fā)芽率下降到54.22%。

由圖2可知，隨著NaHCO3溶液濃度的上升，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽率總體呈下降趨勢。與NaCl溶液處理不同的是，盡管在0.3%、0.6%和0.9%的NaHCO3溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽率與對照（0%，即無NaHCO3）相較呈顯著性差異，但其相對發(fā)芽率仍在90%以上（0.9%的NaHCO3溶液中，相對發(fā)芽率為90.37%）。這表明，‘綠海堿蓬1號在萌發(fā)期也具有較強(qiáng)的耐堿性。從圖2中還可看出，在1.2%的NaHCO3溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽率仍可達(dá)到74.70%;在3.3%的NaHCO3溶液中，其相對發(fā)芽率下降到45.78%。

由圖3可知，隨著NaCl+NaHCO3溶液濃度的上升，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽率總體呈下降趨勢。與NaCl和NaHCO3溶液單獨(dú)處理不同的是，在0.3%，0.6%和0.9%的NaCl+NaHCO3溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽率與對照（0%）相較呈顯著性差異，且其相對發(fā)芽率已低于90%，但卻仍高于80%（0.6%的NaCl+NaHCO3溶液中，相對發(fā)芽率為80.73%）。這表明，‘綠海堿蓬1號在萌發(fā)期具有較強(qiáng)的耐鹽堿性，但鹽堿混合溶液對其相對發(fā)芽率的影響要大于鹽堿單鹽溶液。從圖3中還可看出，在1.5%的NaCl+NaHCO3溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽率仍可達(dá)到77.12%;在3.3%的溶液中，其相對發(fā)芽率下降到50.61%。

2.2 不同濃度鹽堿溶液對‘綠海堿蓬1號種子相對發(fā)芽勢的影響

由圖4可知，隨著NaCl溶液濃度的上升，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽勢總體呈下降趨勢。其中，與對照相較，在0.3%，0.6%和0.9%的NaCl溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽勢盡管呈顯著性差異，但其值均在95%以上，這表明‘綠海堿蓬1號在萌發(fā)前期也具有很強(qiáng)的耐鹽性。從圖4中還可看出，在1.8%的NaCl溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽勢仍可達(dá)到68.66%;但在2.4%的NaCl溶液中，其相對發(fā)芽勢大幅下降至22.39%。這表明，‘綠海堿蓬1號種子萌發(fā)前期的耐鹽拐點(diǎn)可能在2.1%左右。

由圖5可知，隨著NaHCO3溶液濃度的上升，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽勢總體呈下降趨勢。與NaCl溶液處理相似的是，在0.3%和0.6%的NaHCO3溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽勢與對照相較呈顯著性差異，但其相對發(fā)芽勢仍均在90%以上。這表明，‘綠海堿蓬1號在萌發(fā)前期也具有較強(qiáng)的耐堿性。對比圖4和圖5可看出，在2.7%的NaCl溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽勢為23.89%，而在2.7%的NaHCO3溶液中，其相對發(fā)芽勢為49.99%，這表明，‘綠海堿蓬1號種子在萌發(fā)前期對堿溶液具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

由圖6可知，隨著NaCl+NaHCO3溶液濃度的上升，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽勢總體呈下降趨勢。與NaCl和NaHCO3溶液單獨(dú)處理不同的是，在0.3%和0.6%的NaCl+NaHCO3溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽勢與對照相較呈顯著性差異，且其值均已低于85%。這表明，鹽堿混合溶液對‘綠海堿蓬1號種子相對發(fā)芽勢的影響要大于鹽堿單鹽溶液。從圖6中還可看出，在1.8%的NaCl+NaHCO3混合溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的相對發(fā)芽勢仍可達(dá)到52.23%;但在2.4%的NaCl+NaHCO3混合溶液中，其相對發(fā)芽勢大幅下降至28.36%。這表明，‘綠海堿蓬1號種子萌發(fā)前期的耐鹽堿拐點(diǎn)可能在2.1%左右。

2.3 不同濃度鹽堿溶液對‘綠海堿蓬1號種子萌發(fā)指數(shù)的影響

由圖7可知，隨著NaCl溶液濃度的上升，‘綠海堿蓬1號種子的萌發(fā)指數(shù)總體呈下降趨勢。與對照相比，在0.3%和0.6%的NaCl溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的萌發(fā)指數(shù)盡管呈顯著性差異，但其值均在70以上，這表明‘綠海堿蓬1號在萌發(fā)期具有很強(qiáng)的耐鹽性。從圖7中還可看出，在1.8%的NaCl溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的萌發(fā)指數(shù)為50.39;而在2.4%的NaCl溶液中，其萌發(fā)指數(shù)大幅下降至23.66。這表明，‘綠海堿蓬1號種子萌發(fā)期的耐鹽拐點(diǎn)可能在2.1%左右。

由圖8可知，隨著NaHCO3溶液濃度的上升，‘綠海堿蓬1號種子的萌發(fā)指數(shù)總體呈下降趨勢。與NaCl溶液處理不同的是，在0.6%的NaHCO3溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的萌發(fā)指數(shù)是高于對照和0.3%的NaHCO3溶液的。這表明，‘綠海堿蓬1號在萌發(fā)期具有更強(qiáng)的耐堿性。對比圖4和圖5可看出，在2.4%的NaCl溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的萌發(fā)指數(shù)為23.66，而在2.4%的NaHCO3溶液中，其萌發(fā)指數(shù)為45.77，這表明，‘綠海堿蓬1號種子在萌發(fā)期對堿溶液具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

由圖9可知，隨著NaCl+NaHCO3溶液濃度的上升，‘綠海堿蓬1號種子的萌發(fā)指數(shù)呈下降趨勢。與NaCl和NaHCO3溶液單獨(dú)處理不同的是，在各濃度梯度的NaCl+NaHCO3混合溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的萌發(fā)指數(shù)均顯著低于對照。這表明，鹽堿混合溶液對‘綠海堿蓬1號種子萌發(fā)指數(shù)的影響要大于鹽堿單鹽溶液。從圖9中還可看出，在1.8%的NaCl+NaHCO3混合溶液中，‘綠海堿蓬1號種子的萌發(fā)指數(shù)為38.53，仍高于對照的一半;而在2.4%的NaCl+NaHCO3混合溶液中，其萌發(fā)指數(shù)下降至28.57，此時已明顯低于對照的一半。這表明，‘綠海堿蓬1號種子在萌發(fā)期的耐鹽堿拐點(diǎn)可能在2.1%左右。

2.4 ‘綠海堿蓬1號種子耐鹽堿適宜范圍、半致死及致死鹽堿濃度的確定

將不同鹽堿溶液處理下的相對發(fā)芽率與對應(yīng)的濃度梯度作一元線性回歸分析，并計算‘綠海堿蓬1號種子在不同鹽堿溶液下的耐鹽堿適宜范圍、半致死及致死鹽堿濃度，其結(jié)果見表2。從表2中可看出， ‘綠海堿蓬1號在萌發(fā)期具有很強(qiáng)的耐鹽堿性，其中，在NaCl溶液中，其耐鹽堿適宜濃度可達(dá)1.61%;在NaHCO3溶液中，其耐鹽堿適宜濃度可達(dá)1.50%;在NaCl+NaHCO3的混合溶液中，其耐鹽堿適宜濃度可達(dá)1.39%。

同時，從以上分析數(shù)據(jù)也可知，從耐鹽堿適宜濃度而言，‘綠海堿蓬1號對單鹽溶液的適應(yīng)性要強(qiáng)于對鹽堿混合溶液的適應(yīng)性，而且其對NaCl溶液（鹽溶液）的適應(yīng)性要強(qiáng)于對NaHCO3溶液（堿性溶液）的適應(yīng)性。當(dāng)然，從半致死及致死鹽堿濃度而言，‘綠海堿蓬1號對NaHCO3溶液（堿性溶液）的適應(yīng)性要強(qiáng)于對NaCl溶液（鹽溶液）的適應(yīng)性。

3 討論與結(jié)論

種子萌發(fā)階段對環(huán)境脅迫最為敏感，因此萌發(fā)期的耐鹽性研究一直是植物抗逆研究的重要領(lǐng)域，而種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、萌發(fā)指數(shù)是表征種子萌發(fā)水平最主要的指標(biāo)[2-3]。一般情況下，甜土植物和鹽生植物的種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和萌發(fā)指數(shù)均隨環(huán)境鹽堿程度的升高而降低[4-5]。代莉慧[6]研究了不同鹽堿脅迫對河套地區(qū)鹽地堿蓬種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明：隨著鹽濃度的升高，種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢及萌發(fā)指數(shù)均呈下降趨勢，種子萌發(fā)與鹽濃度之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。郜少敏等[7]研究了不同濃度的NaHCO3和Na2CO3混合溶液對堿蓬種子萌發(fā)的影響，其發(fā)現(xiàn)堿液濃度為150 mmol·L-1時，堿蓬種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)顯著低于CK，冗余分析結(jié)果表明，EC值和總堿度是影響堿蓬生長的主要因素。上述試驗結(jié)果均與本研究結(jié)果十分相似。

眾所周知，鹽分對種子萌發(fā)的影響一般為滲透效應(yīng)與離子效應(yīng)共同作用的結(jié)果，但何種效應(yīng)起主要作用在不同物種中差異很大[8]。閆留華等[9]研究發(fā)現(xiàn)，NaCl對兩種生境鹽地堿蓬種子萌發(fā)的抑制作用主要是滲透脅迫造成的，而非離子毒害。而鹽堿對‘綠海堿蓬1號的脅迫是哪種效應(yīng)在起主要作用，有待于下一步深入研究。采用cDNA-AFLP技術(shù)分析‘綠海堿蓬1號種子萌發(fā)時基因表達(dá)情況[10]，有可能揭示‘綠海堿蓬1號的耐鹽機(jī)理。

一般地，鹽漬化土壤溶液均是多種鹽分的混合溶液，因此，關(guān)于不同鹽堿混合溶液對種子萌發(fā)的影響已做了大量研究。李辛等[11]采用2種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和2種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3）的混合溶液對霧冰藜種子進(jìn)行了脅迫處理，研究發(fā)現(xiàn)：鹽度、pH及二者之間的交互作用對霧冰藜種子萌發(fā)均有顯著抑制作用，不同鹽堿組分對種子萌發(fā)的抑制作用表現(xiàn)為Na2CO3>NaHCO3>NaCl>Na2SO4。李紅等[12]對不同濃度NaCl、NaHCO3和NaCl+NaHCO3溶液脅迫下的稗草種子發(fā)芽率情況進(jìn)行了分析，結(jié)果表明：相較于NaCl脅迫，NaHCO3脅迫更加抑制種子萌發(fā)和芽苗的生長。李勁松等[13]研究了不同滲透勢的PEG-6000、NaCl和Na2CO3溶液對堿蓬和鹽地堿蓬種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明：當(dāng)溶液滲透勢相等時，NaCl處理下堿蓬種子的萌發(fā)率顯著大于PEG、Na2CO3處理，這表明堿蓬種子對鹽（NaCl）的適應(yīng)性要強(qiáng)于對堿（Na2CO3）的適應(yīng)性。與上述研究結(jié)果相較，本研究也得到了類似的結(jié)果。研究發(fā)現(xiàn)，‘綠海堿蓬1號對單鹽溶液的適應(yīng)性要強(qiáng)于對鹽堿混合溶液的適應(yīng)性，而且對NaCl溶液（鹽溶液）的適應(yīng)性要強(qiáng)于對NaHCO3溶液（堿性溶液）的適應(yīng)性。

種子的萌發(fā)是受多種條件控制的，在鹽堿交互脅迫下，如何提高種子的萌發(fā)率是下一步研究的一個方向。張通穎等[14]在不同溫度下研究了NaCl、Na2CO3和NaCl+Na2CO3溶液對豬毛蒿種子萌發(fā)的影響，其發(fā)現(xiàn)豬毛蒿種子在NaCl溶液處理下的各發(fā)芽指標(biāo)均顯著高于另外兩種處理，即相較于鹽脅迫，堿脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用更強(qiáng)，且高溫會加劇抑制作用。孫志高等[15]研究了土壤中不同氮磷比對鹽脅迫下堿蓬種子萌發(fā)的影響，其發(fā)現(xiàn)在高鹽分（600 mmol·L-1）脅迫下，高濃度的氮磷配比（9.05 mmol·L-1氮+0.95 mmol·L-1磷）對堿蓬種子萌發(fā)具有明顯促進(jìn)作用，表明高氮低磷的配比可以有效減緩鹽分脅迫對堿蓬種子萌發(fā)的危害。本試驗?zāi)壳爸会槍Σ煌瑵舛塞}堿溶液對‘綠海堿蓬1號種子萌發(fā)的影響開展了研究工作，下一步研究中可考慮在鹽堿脅迫基礎(chǔ)上，研究溫度、輻射、礦質(zhì)營養(yǎng)等條件對種子萌發(fā)的影響。

綜上所述，本研究表明：‘綠海堿蓬1號在萌發(fā)期具有很強(qiáng)的耐鹽堿性。其中，在NaCl溶液中，其耐鹽適宜濃度可達(dá)1.61%;在NaHCO3溶液中，其耐鹽適宜濃度可達(dá)1.50%;在NaCl+NaHCO3的混合溶液中，其耐鹽堿適宜濃度可達(dá)1.39%。此外，試驗結(jié)果還表明，‘綠海堿蓬1號對單鹽溶液的適應(yīng)性要強(qiáng)于對鹽堿混合溶液的適應(yīng)性，而且對NaCl溶液（鹽溶液）的適應(yīng)性要強(qiáng)于對NaHCO3溶液（堿性溶液）的適應(yīng)性。

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