利用紅外相機(jī)調(diào)查馬邊大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)鳥類資源的時(shí)空分布特征

吳沛樺, 侯金, 黃耀華, 張棟耀, 白文科,3, 付勵(lì)強(qiáng), 周材權(quán),3, 張晉東*

1. 西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637002；

2. 四川馬邊大風(fēng)頂國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 樂山 614600；

3. 西華師范大學(xué)生態(tài)研究院，四川 南充 637002

鳥類在生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)中有重要指示作用[1]。調(diào)查研究地區(qū)鳥類資源是必不可少的基礎(chǔ)性工作，其對(duì)鳥類的資源評(píng)價(jià)、有效保護(hù)與合理利用都具有重要的指導(dǎo)意義[2]。目前鳥類資源調(diào)查常用的方法有樣線法和樣點(diǎn)法[3]。樣線法主要適用于地勢(shì)較為平坦，生境較為簡(jiǎn)單的地區(qū)，當(dāng)在山區(qū)林地調(diào)查時(shí)，通常只能在已有的林道上進(jìn)行，無法隨機(jī)設(shè)置樣線[4]。樣點(diǎn)法受環(huán)境因子影響較大，只能選擇單一調(diào)查路線，且需要耗費(fèi)更多時(shí)間和人力[5]。相比以上兩種方法，紅外線觸發(fā)相機(jī)調(diào)查技術(shù)（簡(jiǎn)稱紅外相機(jī)技術(shù)）具有可在野外長(zhǎng)時(shí)間獨(dú)立工作，不受天氣、地形等環(huán)境因子影響，節(jié)省人力和物力的支出，對(duì)動(dòng)物的干擾少等優(yōu)點(diǎn)，尤其對(duì)于喜歡夜行性和行為隱蔽種調(diào)查優(yōu)勢(shì)明顯[6-9]。目前，很多自然保護(hù)區(qū)利用紅外相機(jī)進(jìn)行的野生動(dòng)物資源調(diào)查，且效果良好[10]，尤其是紅外相機(jī)容易拍攝到一些喜歡隱藏或數(shù)量較為稀少的鳥獸，已成為物種調(diào)查、動(dòng)物基礎(chǔ)行為研究的有效調(diào)查工具[11]。

馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)是1978 年建立的森林和野生動(dòng)物類型自然保護(hù)區(qū)[12]。保護(hù)區(qū)先前的研究工作主要集中于大熊貓及其他獸類資源調(diào)查[13-14]。關(guān)于鳥類研究的報(bào)道比較缺少，為了更好地研究保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥類，本研究利用紅外相機(jī)對(duì)區(qū)內(nèi)鳥類資源進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，調(diào)查鳥類資源及其時(shí)空分布特征，為今后保護(hù)區(qū)鳥類監(jiān)測(cè)及管理規(guī)劃提供參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

馬邊大風(fēng)頂國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于四川省樂山市馬邊彝族自治縣境內(nèi)，總面積30 164 hm2，保護(hù)區(qū)地勢(shì)由西向東傾斜，最低海拔800 m，最高海拔4 042 m，相對(duì)高差超過3 200 m，是目前世界上亞熱帶山地動(dòng)植物資源及生境保存最完整的地區(qū)之一，具有完整的森林生態(tài)系統(tǒng)，動(dòng)植物資源極其豐富，包括大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、羚牛（Budorcas taxicolor）、珙桐（Davidia involucrata）、水青樹（Tetracentron sinense）等珍稀瀕危野生動(dòng)植物[15]。該區(qū)地表起伏大，氣候垂直變化明顯。年均溫17 ℃，1 月均溫7.2 ℃，7 月均溫25.6 ℃,無霜期330 d，年降水量1 100.7 mm。自然植被垂直分布明顯，海拔1 500～2 000 m 為常綠闊葉林，海拔2 000～2 400 m為常綠落葉闊葉混交林，2 400～2 800 m 為針葉闊葉混交林，2 800～3 700 m 為針葉林，3 700 m 以上為高山灌叢草甸[16]。本研究在馬邊大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)的高卓營、永紅、沙腔和白家灣保護(hù)站片區(qū)安放紅外相機(jī)且放置的海拔范圍892～3 000 m（見圖1）。

1.2 設(shè)備安裝與數(shù)據(jù)收集

參考肖治術(shù)等的森林野生動(dòng)物紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)規(guī)范[17]，從2016 年10 月至2017 年7 月，共在馬邊大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)安放了78 臺(tái)相機(jī)，為盡量保證數(shù)據(jù)資料的完整性和可靠性，各保護(hù)站工作人員根據(jù)鳥類活動(dòng)痕跡以及巡護(hù)經(jīng)驗(yàn)，將紅外相機(jī)隨機(jī)安放在海拔872 m 到3 000 m 人類活動(dòng)干擾少，鳥類種類豐富的走廊生境[18]以及靠近溪流等水源地帶。相機(jī)間距至少200 m，紅外相機(jī)設(shè)置為2 次連拍和1 次攝像，拍攝時(shí)間間隔為2 s。將相機(jī)固定在取景合適、牢固的樹干或其他固定物上，鏡頭與地面基本平行。同時(shí)，記錄相機(jī)所在位置的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、放置日期與時(shí)間、相機(jī)編號(hào)及森林植被類型等信息。每個(gè)月進(jìn)行1～2 次相機(jī)檢查及電池、SD 卡更換并進(jìn)行數(shù)據(jù)下載。建立獨(dú)立的相機(jī)編號(hào)文件，并識(shí)別照片中的動(dòng)物，能夠清楚識(shí)別的照片稱為有效照片，后記錄到EXCEL 表中，為避免重復(fù)計(jì)量，30 min 內(nèi)出現(xiàn)的同一動(dòng)物只做1 次記錄[19]。此外，還對(duì)馬邊自然保護(hù)區(qū)2017 年5—11 月的野外樣線調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行了收集整理。

圖 1 馬邊大風(fēng)頂紅外相機(jī)布設(shè)點(diǎn)位圖Fig. 1 Location sites of infrared cameras in Mabian Dafengding Nature Reserve圖 1 氮對(duì)元寶楓葉綠素含量的影響Fig. 1 Effects of nitrogen fertilizer on chlorophyll content of Acer truncatum seedling leaves

1.3 數(shù)據(jù)分析

參照鄭光美分類系統(tǒng)[20]和IUCN 瀕危物種紅色名錄[21]，確定物種分類信息、瀕危等級(jí)（Endangered Category, EC）[22]。計(jì)算每種動(dòng)物的物種相對(duì)豐富度（Relative Abundance Index，RAI）[23]，公式為：

針對(duì)紅外相機(jī)照片數(shù)據(jù)，式中Ai表示第i 類鳥類出現(xiàn)的相片數(shù)；N 代表有效鳥類記錄相片總數(shù)。針對(duì)野外樣線調(diào)查數(shù)據(jù)，式中Ai表示第i 類鳥類出現(xiàn)的次數(shù)；N 代表所有鳥類出現(xiàn)的次數(shù)。

計(jì)算每種鳥類的相對(duì)位點(diǎn)出現(xiàn)比例（Relative Proportion of the Camera Trap, RPT），以確定每個(gè)物種在空間上的活動(dòng)分布范圍，公式為：

式中Ti表示第i 類鳥類出現(xiàn)的相機(jī)位點(diǎn)數(shù)量（Site Number, SN）；Ttotal 代表本研究中布設(shè)相機(jī)總數(shù)。

同時(shí)計(jì)算每種鳥類的環(huán)境物種相對(duì)豐富度（Environmental Relative Abundance Index），公式為：

式中Eij表示在第j 類環(huán)境（如不同植被類型，不同海拔區(qū)間段）中，第i 類鳥類出現(xiàn)的相片數(shù)量；ENj代表j 類環(huán)境中布設(shè)的相機(jī)數(shù)量。

及生態(tài)季節(jié)物種相對(duì)豐富度（Seasonal Relative Abundance Index），公式為：

式中Sij表示在第j 類生態(tài)季節(jié)中，第i 類鳥類出現(xiàn)的相片數(shù)量；SNj代表j 類季節(jié)中布設(shè)的相機(jī)數(shù)量。

我們根據(jù)馬邊大風(fēng)頂鳥類分布特征，將季節(jié)分為春夏秋冬；去掉1 500 m 以下2 臺(tái)相機(jī)后以500 m為梯度將海拔分為1 500～2 000 m（28 臺(tái)）、2 000～2 500 m（21 臺(tái)）以及2 500～3 000 m（27 臺(tái)）3 個(gè)區(qū)段；棲息的植被類型分為常綠落闊混交林（28臺(tái)）、落葉闊葉林（4 臺(tái)）、常綠闊葉林（22 臺(tái)）、針闊混交林（24 臺(tái)）。

2 結(jié)果分析

2.1 鳥類的相對(duì)豐富度

本研究拍攝到鳥類有效照片530 張，共計(jì)34 種，分屬4 目9 科，分別為丘鷸科、啄木鳥科、擬啄木鳥科、雉科、伯勞科、麻雀科、鴉科、鹟科以及鶯科，其中鹟科（10 種）和鶯科（10 種）被拍攝到的鳥類種類最多，其次是雉科（7 種），其余科目拍攝的物種數(shù)量較少（見表1）。物種相對(duì)豐富度（RAI）排名前五的鳥類分別是紅腹角雉（Tragopan temminckii）（37.36%）、白腹錦雞（Chrysolophus amherstiae）（21.89%）、白鷴（Lophura nycthemera）（10.38%）、長(zhǎng)尾地鶇（Zoothera dixoni）（4.53%）、紅嘴藍(lán)鵲（Urocissa erythrorhyncha）（3.58%）。相對(duì)位點(diǎn)相機(jī)中出現(xiàn)比例排名前五的鳥類分別是紅腹角雉（55%）、白腹錦雞（28%）、白鷴（16%）、長(zhǎng)尾地鶇（11%）黑頂噪鹛（Garrulax affinis）（10%）。依據(jù)IUCN 瀕危物種紅色名錄，在34 種鳥中，保護(hù)等級(jí)為“瀕?！钡挠? 種，“低?！钡挠?3 種；國家Ⅰ級(jí)保護(hù)鳥類1 種，國家Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥類4 種（見表1）。而馬邊自然保護(hù)區(qū)2017 年5—11 月的野外樣線數(shù)據(jù)中僅記錄了四川山鷓鴣、紅腹角雉和白腹錦雞3 種，其中紅腹角雉的相對(duì)豐富度（70%）同樣是最高的，其次是白腹錦雞（20%），最后是四川山鷓鴣（10%）。

2.2 鳥類在不同季節(jié)的分布特征

在不同季節(jié)的分布特征上，秋季的鳥類總相對(duì)豐富度最高（330.14%）且拍攝的鳥類種類最多（26 種）；其次是冬季（244.07%、23 種）和春季（241.18%、12 種），夏季最低，僅為113.64%和7 種。本次拍攝絕大多數(shù)為留鳥，其中紅腹角雉、白腹錦雞在一年中都有較高的活動(dòng)頻率（見表2）；白鷴僅在夏季未拍攝到。在其余低危級(jí)別鳥類中，白冠燕尾（Myophonus caeruleus）只在春季被拍攝到；白眉林鴝（Tarsiger indicus）只在夏季被拍攝到；黃嘴栗啄木鳥（Blythipicus pyrrhotis）、灰卷尾（Dicrurus leucophaeus）等只在秋季被拍攝到；大擬啄木鳥（Megalaima virens）、棕背伯勞（Lanius schach）等只在冬季被拍攝到（見表2）。

2.3 鳥類在不同植被類型的分布特征

鳥類在不同植被類型中的總相對(duì)豐富度和鳥類種數(shù)分別為：常綠落闊混交林（789.29%、21 種）、落葉闊葉林（725%、9 種）、常綠闊葉林（636.36%、17 種）、針闊混交林（595.83%、17 種）（見表3）。國家Ⅰ級(jí)保護(hù)動(dòng)物四川山鷓鴣僅在常綠落闊混交林和常綠闊葉林有活動(dòng)區(qū)域，相對(duì)豐富度分別為7.14%和4.55%。國家Ⅱ級(jí)保護(hù)動(dòng)物中，白腹錦雞、紅腹角雉在以上四種植被類型中均有活動(dòng)，且均在常綠落闊混交林的相對(duì)豐富度最高（分別為192.86%和325.00%）；白鷴在除針闊混交林外的其余3 種植被類型有活動(dòng)，其中，在常綠闊葉林中物種相對(duì)豐富度最高（131.82%）；血雉（Ithaginis cruentus）僅在針闊混交林有活動(dòng)，其相對(duì)豐富度為（41.67%）。寶興歌鶇（Turdus mupinensis）等少量鳥類物種活動(dòng)于落葉闊葉林，其余鳥類大部分活動(dòng)于常綠落闊混交林和常綠闊葉林中（見表3）。

2.4 鳥類在不同海拔的分布特征

在不同海拔分布上，1 500～2 000 m 區(qū)段的鳥類相對(duì)豐富度和拍攝鳥的種類均是最高（867.86%、21 種）；其次是2 000～2 500 m（809.52%、17 種）；2 500～3 000 m 區(qū)段均是最低（555.56%、16 種）（見表4）。在國家保護(hù)物種中，四川山鷓鴣在2 500 m 以下的兩個(gè)海拔區(qū)段活動(dòng); 白腹錦雞和紅腹角雉在3 個(gè)海拔區(qū)段均有活動(dòng)；白鷴主要在2 000 m海拔以下活動(dòng)，另外在2 000～2 500 m 觀察到其蹤跡；血雉僅分布在2 500 m 以上。鳥類物種相對(duì)豐富度變化上，紅嘴鴉雀（Conostoma oemodium）、三趾鴉雀（Paradoxornis paradoxus）等相對(duì)豐富度隨海拔升高而升高（見表4）。

表 1 馬邊自然保護(hù)區(qū)拍攝到的鳥類物種名錄Tab. 1 Bird species catalogue captured by infrared camera in Mabian Dafengding Nature Reserve

表 2 在不同生態(tài)季節(jié)下的鳥類物種相對(duì)豐富度Tab. 2 Relative abundance of bird species in different ecological seasons

表 3 不同植被類型下的鳥類物種相對(duì)豐富度Tab. 3 Relative abundance of bird species under different vegetation types

表 4 在不同海拔下的鳥類物種相對(duì)豐富度Tab. 4 Relative abundance of bird species in different elevations

3 討論

本研究共鑒定鳥類34 種，包括四川山鷓鴣、白腹錦雞、白鷴、紅腹角雉、血雉等珍稀保護(hù)鳥類。四川山鷓鴣等鳥類隱蔽性較高，不易被人發(fā)現(xiàn)，但本次調(diào)查中獲得其野外珍貴照片，表明紅外相機(jī)技術(shù)能監(jiān)測(cè)到不易發(fā)現(xiàn)的珍稀鳥類，且對(duì)動(dòng)物影響較小，在物種監(jiān)測(cè)方面具有獨(dú)特優(yōu)勢(shì)。2017 年5 月—11 月，馬邊自然保護(hù)區(qū)的常規(guī)監(jiān)測(cè)僅獲取了3 種鳥類信息，包括紅腹角雉，白腹錦雞和四川山鷓鴣，這可能是與保護(hù)區(qū)工作人員的鳥類專業(yè)知識(shí)不足，及天氣原因與環(huán)境等因素有關(guān)，但也間接表明紅外相機(jī)是一種有效保護(hù)區(qū)鳥類資源調(diào)查，尤其適用于工作人員專業(yè)水平不足的偏遠(yuǎn)自然保護(hù)區(qū)的物種資源調(diào)查工作當(dāng)中。

根據(jù)IUCN 紅色名錄，本研究中記錄瀕危鳥類1 種——四川山鷓鴣，其相對(duì)豐富度為0.57%，要給予更多保護(hù)方面的關(guān)注（見表1）；低危鳥類物種中，國家Ⅰ級(jí)與Ⅱ級(jí)保護(hù)鳥類物種數(shù)（共5 種）占所獲得鳥類物種總數(shù)的14.71%，整體物種豐富度為72.09%，這表明馬邊大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)存在一定數(shù)量的珍稀保護(hù)鳥類。白腹錦雞、白鷴、紅腹角雉相對(duì)豐富度分別為21.89%、10.38%、37.36%，表明了這3 種鳥類在馬邊大風(fēng)頂保護(hù)區(qū)相對(duì)分布較多。血雉相對(duì)豐富度為1.89%，拍攝較少的原因可能是海拔2 700 m 以上的相機(jī)數(shù)量放置的不足。

分析馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)鳥類季節(jié)特征發(fā)現(xiàn)，鳥類在秋季的物種豐富度最高，冬季次之，夏季最低。雉科和鹟科鳥類在秋季的物種相對(duì)豐富度高于其他3 個(gè)季節(jié)，從氣候、食物資源角度分析，這兩科鳥類對(duì)棲息地具季節(jié)選擇性，可能由于秋季氣候適宜，同時(shí)其活動(dòng)區(qū)域喬木落果豐富，吸引鳥類取食[24]。秋冬季拍攝到鳥的種類多，春夏季較少，這可能這部分鳥類行為習(xí)性有關(guān)，3—7 月大部分鳥進(jìn)入繁殖期，繁殖期的鳥類會(huì)選擇隱蔽性好的地方進(jìn)行筑巢、產(chǎn)卵，增加了拍攝難度；同時(shí)孵卵過程中會(huì)延長(zhǎng)留巢孵卵的時(shí)間導(dǎo)致外出活動(dòng)頻率降低，也導(dǎo)致了春夏季拍攝的鳥類較少。

分析馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)鳥類空間分布特征發(fā)現(xiàn)，常綠落闊混交林的鳥類物種豐富度明顯高于落葉闊葉林、常綠闊葉林豐富度及針闊混交林，其中紅腹角雉等雉科鳥類在常綠落闊混交林分布很大，該科物種相對(duì)豐富度占該植被類型中的物種相對(duì)豐富度的75.11%；在海拔分布上，海拔1 500～2 000 m 以上的鳥類物種豐富度最高，其中在此海拔區(qū)間內(nèi)的雉科鳥類相對(duì)豐富度最高（70%）。分析雉類較多的原因可能由于紅外相機(jī)鏡頭是與地面平行的，使得在地面活動(dòng)多的鳥類容易被拍攝到，而善飛行的鳥類經(jīng)過相機(jī)的時(shí)間較短，不容易被拍攝到或被拍攝到時(shí)數(shù)據(jù)模糊不易被鑒別出來；此外，也可能與這些區(qū)域擁有多樣的棲息環(huán)境和豐富的食物，相比與其他生境類型更適合生存有關(guān)。

綜上所述，通過分析紅外相機(jī)獲得的鳥類照片數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)馬邊大風(fēng)頂自然保護(hù)區(qū)具有豐富的鳥類資源，值得相關(guān)管理部門高度關(guān)注保護(hù)區(qū)內(nèi)鳥類資源的保護(hù)，而常規(guī)野外樣線調(diào)查獲取的鳥類數(shù)據(jù)卻很少，工作人員應(yīng)該加強(qiáng)鳥類識(shí)別能力的培訓(xùn)?？紤]到部分珍稀保護(hù)鳥類生存現(xiàn)狀不容樂觀的現(xiàn)象（相對(duì)豐富度極低，如四川山鷓鴣），建議保護(hù)區(qū)針對(duì)重點(diǎn)保護(hù)鳥類物種，開展更全面的科研工作（如棲息地質(zhì)量評(píng)估、種群結(jié)構(gòu)調(diào)查、種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)等），針對(duì)它們的分布區(qū)域、活動(dòng)時(shí)間與季節(jié)制定行之有效的保護(hù)政策。