藜麥種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析

逄 鵬，張智勇，李立軍，齊冰潔，郭占斌

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.內(nèi)蒙古益稷生物科技有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010）

藜麥（Cheuopodium quiuoa Willd.）為莧科藜屬一年生雙子葉植物，起源于南美洲的安第斯山脈地區(qū)，已有5 000 多年的種植歷史[1]。藜麥蛋白質(zhì)含量高[2]，具有耐鹽堿、耐旱、耐寒、抗病蟲等特性[2-3]。1987年，我國(guó)在西藏地區(qū)最早進(jìn)行了藜麥引種試驗(yàn)，后來在山西、甘肅和吉林等省種植成功[4]。已有學(xué)者對(duì)藜麥的生物學(xué)特性[4-5]、適應(yīng)性[6-7]、營(yíng)養(yǎng)成分[8-9]和品質(zhì)性狀[10-11]等進(jìn)行了研究，王艷青等[12]對(duì)135 份國(guó)外藜麥種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行了遺傳多樣性分析，宋嬌等[13]對(duì)在青海種植的6 個(gè)藜麥品種（系）的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了主成分分析。藜麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的多樣性可以使育種者發(fā)現(xiàn)更豐富的遺傳資源，為藜麥的改良開發(fā)利用、培育綜合農(nóng)藝性狀優(yōu)良的藜麥新品種提供依據(jù)，為藜麥在內(nèi)蒙古地區(qū)的推廣種植提供依據(jù)。本研究對(duì)50 份藜麥種質(zhì)資源的10 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析與評(píng)價(jià)，探討藜麥的遺傳多樣性，以期為藜麥種質(zhì)資源創(chuàng)新和利用提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

2016年對(duì)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供的200 份藜麥種質(zhì)，根據(jù)株型、抗倒伏性、穗型等性狀，選擇出表現(xiàn)較好的50 份藜麥種質(zhì)作為供試材料（表1）。

表1 供試藜麥品系（種）的編號(hào)和名稱

1.2 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016—2017年在內(nèi)蒙古益稷生物科技有限公司農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。該地地處陰山南麓，年降水量約420 mm，無霜期平均120 d 左右。土壤中全氮含量為0.9 g/kg、有效磷含量為8 880 mg/kg、速效鉀含量為1 110 mg/kg、有機(jī)質(zhì)含量為15.59 g/kg，前茬作物為燕麥。5月7日左右播種，3 次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，小區(qū)面積30 m2，株距25 cm，行距40 cm，常規(guī)田間管理。

1.3 調(diào)查的性狀及調(diào)查方法

成熟時(shí)各小區(qū)隨機(jī)取樣5 株，調(diào)查穗長(zhǎng)、千粒重、籽粒直徑、產(chǎn)量、穗粒重、穗重、分枝數(shù)、穗色、粒色、莖稈顏色。

穗長(zhǎng)：成熟期主穗基部至頂部的距離，單位為cm。

千粒重：1 000 粒成熟種子的風(fēng)干重量，單位為g。

穗粒重：成熟期單株籽粒的風(fēng)干重量，單位為g。

產(chǎn)量：成熟期籽粒的風(fēng)干重量，單位為kg/hm2。

籽粒直徑：籽?？v橫直徑的平均值，單位為mm。

穗重：成熟期單株穗子的風(fēng)干重量，單位為g。分枝數(shù)：收獲后調(diào)查有穗且結(jié)5 個(gè)實(shí)粒以上的分枝數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010、SPSS 22.0 和DPS 9.5 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 藜麥種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的變異特征

由表2 可知，穗長(zhǎng)遺傳多樣性指數(shù)最大，為1.74，其后依次為千粒重（1.73）、穗重（1.58）、籽粒直徑（1.57）、分枝數(shù)（1.36）、穗粒重（1.32）和產(chǎn)量（1.09），7個(gè)數(shù)量性狀的平均遺傳多樣性指數(shù)為1.48，表明供試藜麥種質(zhì)的7 個(gè)數(shù)量性狀差異較大，多樣性廣泛，可作為藜麥新品種選育的材料。

由表2 可知，不同性狀的變異系數(shù)差異較大，產(chǎn)量變異系數(shù)最大，為42.67%，穗粒重的變異系數(shù)為40.18%，穗重的變異系數(shù)為38.27%，分枝數(shù)的變異系數(shù)為34.13%，表明這4 個(gè)性狀在供試藜麥種質(zhì)間存在豐富的變異，選擇范圍和改良潛力均較大；籽粒直徑的變異系數(shù)最小，為9.47%，說明該性狀在供試材料間差異小，較穩(wěn)定。

表2 藜麥種質(zhì)7 個(gè)數(shù)量性狀的變異

由表3 可知，藜麥種質(zhì)的3 個(gè)質(zhì)量性狀中，穗色中黃色的頻率分布最高，為0.804，粒色中黃色的頻率分布最高，為0.647，莖稈顏色中黃色的頻率分布最高，為0.824，表明供試種質(zhì)穗色、粒色和莖稈顏色均以黃色為主；粒色的遺傳多樣性指數(shù)最大，為0.81，表明藜麥種質(zhì)3 個(gè)質(zhì)量性狀中粒色差異最大。

表3 藜麥種質(zhì)3 個(gè)質(zhì)量性狀的變異

2.2 藜麥種質(zhì)農(nóng)藝性狀的聚類分析

由供試藜麥種質(zhì)7 個(gè)農(nóng)藝性狀的歐氏距離，采用離差平方和法聚類，閾值為300 時(shí)，供試種質(zhì)被分為4 個(gè)種質(zhì)群（圖1），各種質(zhì)群的特征見表4。

種質(zhì)群Ⅰ包括H25、S2-4-1、J4-2、L5-1、B3-1、H3-4、C-1-3 和蒙藜，共8 份種質(zhì)。種質(zhì)特征：黃色莖稈，籽粒直徑較大，分枝數(shù)中等，千粒重較高，穗長(zhǎng)最長(zhǎng)，變異系數(shù)最小，可以作為長(zhǎng)穗藜麥育種材料。種質(zhì)群Ⅱ包括42、紫藜、D3-1-1、F3-1、J2-1-1、SC2、J3-2、L4-1-2、A2-2、F4-1-1、A4-3、C3-1-2-3、H1-2，共13 份種質(zhì)。種質(zhì)特征：黃色籽粒，穗長(zhǎng)中等，穗粒重、千粒重和穗重最高，可以作為高產(chǎn)藜麥育種材料和雜交親本。

種質(zhì)群Ⅲ包括19、T4-2-2、40、96、J2-1-2、S2-1、B1-1-2、Z2-2、13、39、Z4-2-2-1、HY-19、L3-1-1，共13 份種質(zhì)。種質(zhì)特征：籽粒小，分枝數(shù)最多，穗長(zhǎng)較長(zhǎng)，穗粒重和穗重較低，可以作為小粒型、產(chǎn)量由主穗與分枝構(gòu)成的藜麥育種材料。

種質(zhì)群Ⅳ包括F1-4、60、C5-2-1、D4-1-1-4、Z4-2-2、L2-3-4、D5-1-1、H4-2、D2-1-2、F2-4-3、S1-1、K2-3、E3-3-2、22、H2-5、隴藜，共16 份種質(zhì)。種質(zhì)特征：穗長(zhǎng)最短，穗粒重和穗重最低，可以作為短穗藜麥育種材料。

2.3 藜麥種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

對(duì)供試藜麥種質(zhì)的數(shù)量性狀進(jìn)行主成分分析，6個(gè)數(shù)量性狀前3 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為84.38%（表5）。

第一主成分特征值為3.05，貢獻(xiàn)率為43.58%，其中載荷高且為正值的有穗粒重（0.57） 和穗重（0.56），二者與產(chǎn)量有關(guān)，可稱為產(chǎn)量構(gòu)成因子。

第二主成分特征值為1.76，貢獻(xiàn)率為25.20%，其中千粒重和籽粒直徑的載荷較高，分別為0.61 和0.60，可稱為籽粒構(gòu)成因子；穗長(zhǎng)的載荷較高，為-0.51，說明穗長(zhǎng)與籽粒構(gòu)成有較大關(guān)系。

第三主成分特征值為1.09，貢獻(xiàn)率為15.61%，其中分枝數(shù)載荷較高，為0.56，可稱為分枝數(shù)構(gòu)成因子，分枝多會(huì)影響千粒重與穗長(zhǎng)，且分枝數(shù)多會(huì)導(dǎo)致藜麥倒伏。

2.4 藜麥種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

由表6 可知，藜麥籽粒直徑與千粒重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)為0.491，穗粒重、穗重與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.675、0.593；千粒重與穗長(zhǎng)、分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），相關(guān)系數(shù)分別為0.289、0.312，其他性狀間不顯著。這表明千粒重隨著籽粒直徑的增大而增加、隨著穗長(zhǎng)的增長(zhǎng)而降低。影響產(chǎn)量的主要因素是穗粒重和穗重，要想獲得藜麥高產(chǎn)品種應(yīng)選擇穗長(zhǎng)適中、籽粒大的品種。

3 討論與結(jié)論

作物的育種工作都是以種質(zhì)資源為基礎(chǔ)開展的，研究藜麥的遺傳多樣性有利于種質(zhì)資源的收集和利用。本研究供試的50 份藜麥種質(zhì)存在廣泛的遺傳多樣性，各性狀的變異系數(shù)差異較大，性狀變異系數(shù)最大的是穗粒重，其次是穗重、分枝數(shù)和千粒重，對(duì)藜麥產(chǎn)量起決定作用的穗粒重和穗重的變異系數(shù)都很高，這與王艷青等[12]的研究結(jié)果一致。

數(shù)量性狀主成分分析中，前3 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)84.38%。第一主成分為產(chǎn)量構(gòu)成因子，第二主成分為籽粒構(gòu)成因子，第三主成分為分枝數(shù)構(gòu)成因子，這與BHARGAVA 等[14]得到的結(jié)果相似。

表4 藜麥種質(zhì)各類群農(nóng)藝性狀的特征

表5 藜麥主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

藜麥種質(zhì)7 個(gè)農(nóng)藝性狀中籽粒直徑與千粒重呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；穗重、穗粒重與產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），千粒重與穗長(zhǎng)、分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。由此可見，要想獲得高產(chǎn)，就要求藜麥籽粒直徑適中，穗重和穗粒重較大，這與王艷青等[12]、宋嬌等[13]的研究結(jié)果一致。

通過對(duì)供試藜麥種質(zhì)農(nóng)藝性狀的分析，50 份藜麥種質(zhì)變異豐富，既有長(zhǎng)穗種質(zhì)，又有高產(chǎn)種質(zhì)，這些特異種質(zhì)可為藜麥提供豐富的育種材料和雜交親本，根據(jù)育種目標(biāo)，合理地選配組合，可以培育高產(chǎn)、長(zhǎng)穗的藜麥新品種。種質(zhì)群Ⅱ的紫藜、D3-1-1、42、F3-1、SC2、J2-1-1、J3-2、A2-2、L4-1-2、F4-1-1、C3-1-2-3、A4-3、H1-2，可以作為高產(chǎn)型藜麥育種材料或親本。

表6 藜麥主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析

本研究對(duì)50 份黎麥種質(zhì)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行了遺傳差異分析，但其中的數(shù)量性狀一般由多基因控制，易受環(huán)境影響，因此，尚需要對(duì)其進(jìn)行多年多點(diǎn)的試驗(yàn)及評(píng)價(jià)。