珊瑚共生微生物的研究進(jìn)展分析

劉佳璐

摘 要 珊瑚共生微生物對珊瑚至關(guān)重要，參與了珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)循環(huán)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化，并與珊瑚的健康息息相關(guān)。而且，人們可以從這些微生物的變化中發(fā)現(xiàn)珊瑚的異常，及時(shí)預(yù)防和治療珊瑚疾病。此外，珊瑚共生微生物的代謝產(chǎn)物還具有一定的藥用價(jià)值。然而，關(guān)于珊瑚共生微生物的研究并沒有受到人們的廣泛關(guān)注。因此，根據(jù)近年來許多研究珊瑚及其共生微生物的文獻(xiàn)，梳理了珊瑚的類別、與珊瑚共生的微生物類別以及影響珊瑚共生微生物的因素等方面的理論與成果，總結(jié)了國內(nèi)外對珊瑚及其共生微生物的研究現(xiàn)狀，并設(shè)想了未來其在珊瑚上的研究前景。

關(guān)鍵詞 珊瑚;共生微生物;珊瑚礁退化;影響因素

中圖分類號：Q175 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.15.073

1 珊瑚類別

珊瑚是海洋無脊椎動(dòng)物刺胞動(dòng)物門珊瑚蟲綱生物的統(tǒng)稱，目前已發(fā)現(xiàn)7 000多個(gè)不同的種類。珊瑚生長的形狀大多為樹枝狀，姿態(tài)萬千，非常適合作為水族箱中的裝飾品，不僅能增加水族箱的觀賞價(jià)值，還能構(gòu)建成珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，使得珊瑚在水族行業(yè)中擁有不可比擬的競爭力。此外，珊瑚還具有十分高的藥用價(jià)值，但據(jù)研究調(diào)查，其藥用價(jià)值和與珊瑚共生的微生物代謝所產(chǎn)生的物質(zhì)有關(guān)。

珊瑚根據(jù)是否能形成珊瑚礁可分成非造礁珊瑚和造礁珊瑚。非造礁珊瑚一般為一些單獨(dú)生活的珊瑚蟲組成的單體珊瑚，少數(shù)為群體生活的珊瑚蟲組成的小型塊狀或者枝狀的復(fù)體珊瑚[1]。造礁珊瑚對環(huán)境的要求較為嚴(yán)苛，對水溫的要求大概在20～30 ℃，深度一般不會(huì)超過100 m，最適合的鹽度約為3.5%，水體要求干凈無污濁，透光性強(qiáng)[2]。造礁珊瑚對環(huán)境的極高要求使其成為水質(zhì)監(jiān)測的重要工具。此外，造礁珊瑚還具有較高的觀賞價(jià)值，能夠維護(hù)生物多樣性，保護(hù)海岸線，還可作為建筑材料等。而且造礁珊瑚在海洋中大面積生長繁殖，可形成美麗的珊瑚礁。

2 與珊瑚共生的微生物類別

珊瑚與共生微生物之間存在互惠共生的關(guān)系。宿主珊瑚為共生微生物提供居所，共生藻則會(huì)吸收宿主珊瑚代謝產(chǎn)生的CO2和無機(jī)鹽，進(jìn)行光合作用，為宿主珊瑚提供生存所需的營養(yǎng)，促進(jìn)造礁珊瑚鈣化[3]。近年來，與珊瑚共生的微生物的色素成分引起很多研究人員的重視，因?yàn)槲⑸锷仡伾亩鄻邮股汉鹘割伾尸F(xiàn)多元性。

宿主珊瑚一般只能與某一種特殊的藻類或一類微生物形成共生關(guān)系，這一種微生物的生命活動(dòng)及其代謝產(chǎn)物會(huì)干擾到另一種微生物，導(dǎo)致其他微生物無法與其共生于同一宿主珊瑚。這說明共生微生物存在專一性，若沒有專一性，共生體的穩(wěn)定性就岌岌可危[4]?？伤苄允蔷S護(hù)珊瑚共生體最佳狀態(tài)的一種方式。共生微生物通過完成宿主珊瑚從外界環(huán)境獲得新的微生物或者改變自己體內(nèi)已經(jīng)擁有的微生物類型以及相對數(shù)量來實(shí)現(xiàn)可塑性，實(shí)現(xiàn)珊瑚對自身健康的自我維護(hù)[5]。

2.1 共生藻

蟲黃藻是一種黃褐色單細(xì)胞共生藻類，通常與海洋無脊椎動(dòng)物共生。1962年，F(xiàn)reudenthal[6]首次正式提出蟲黃藻屬于甲藻門共生甲藻屬。2019年，趙振魯[7]等進(jìn)行了溫度及光照對于離體培養(yǎng)蟲黃藻的影響研究。2018年，李揚(yáng)[8]通過采集珊瑚礁區(qū)的營養(yǎng)鹽及重金屬并進(jìn)行濃度測試，發(fā)現(xiàn)不同蟲黃藻對這些影響因子的適應(yīng)性不同，但大部分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明污染物進(jìn)入蟲黃藻體內(nèi)會(huì)打破共生體的平衡，造成珊瑚礁退化。

2.2 共生真菌

珊瑚共生真菌在珊瑚表面發(fā)生的相互抑制作用是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)中尋找分離和篩選次生代謝產(chǎn)物真菌的重要研究領(lǐng)域。近些年來，國內(nèi)外越來越多的人開始研究珊瑚共附生真菌次級代謝產(chǎn)物的活性在抗腫瘤、抗菌、抗污和抑制破骨細(xì)胞分化等方面的作用。

Galkiewicz等人[9]提出了第一個(gè)從深海珊瑚的活組織中提取真菌并培養(yǎng)的報(bào)告，描述了微生物群落的組成成員，然后用生化測試確定了珊瑚整體群落的潛在功能。王蘭英等人[10]研究發(fā)現(xiàn)，從蜂巢珊瑚中分離獲得的枝孢霉屬球孢枝孢具有較強(qiáng)的消除自由基的能力。

2.3 共生細(xì)菌

珊瑚共生細(xì)菌在“珊瑚-細(xì)菌-藻”的三體共生關(guān)系中處于中介功能。珊瑚共生菌在抵抗疾病、維護(hù)宿主健康和生態(tài)穩(wěn)定方面起到積極作用得益于其對養(yǎng)分或空間的競爭以及抗生素的產(chǎn)生[11]。

林姿君等人[12]研究發(fā)現(xiàn)，在微生物組成上，影響珊瑚健康或白化的主導(dǎo)微生物是聚球菌。Sabdaningsih1等人[13]對柳珊瑚中分離出的42株共生細(xì)菌進(jìn)行活性測試，發(fā)現(xiàn)其中對珊瑚致病菌的生長起抑制活性作用的有5株菌株。

3 影響珊瑚共生微生物的因素

共生微生物對珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的化學(xué)循環(huán)、物質(zhì)轉(zhuǎn)化以及健康維護(hù)起著重要作用，珊瑚共生微生物群落與珊瑚健康息息相關(guān)。而人類活動(dòng)、沉積物淤積、富營養(yǎng)化等導(dǎo)致環(huán)境惡化，都會(huì)致使珊瑚礁退化日益嚴(yán)重。

3.1 溫度

海面升溫可能使有益微生物轉(zhuǎn)變?yōu)橹虏【鷮?dǎo)致珊瑚生病[7]。2014年，沈城[14]對稀杯盔形珊瑚的共生蟲黃藻進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)正常的蟲黃藻呈橢圓形;當(dāng)溫度從28 ℃升至32 ℃，并維持24 h時(shí)，細(xì)胞無明顯變化;在32 ℃時(shí)，時(shí)間越長細(xì)胞變化越大，至168 h時(shí)，出現(xiàn)細(xì)胞凋亡、葉綠體染色質(zhì)降解等情況;降溫至28 ℃，持續(xù)觀察，至120 h時(shí)，趨于正常。然而，不同類型的蟲黃藻對溫度的耐受程度也不盡相同，而經(jīng)受過溫度脅迫后，共生甲藻再次面對白化事件時(shí)的恢復(fù)能力將大大提升。

3.2 富營養(yǎng)化

有研究發(fā)現(xiàn)，不同的銨鹽或磷酸鹽濃度都對共生藻光合效率起到了抑制作用。硝酸鹽濃度與共生藻光合效率受到的抑制程度呈正比，且在一定的時(shí)間達(dá)到較低的抑制點(diǎn)，然后回升，然而在營養(yǎng)鹽脅迫沒有解除的狀況下，光合作用只能回升到仍低于對照組的水平[15]。陳天然[16]等人研究了赤潮對珊瑚礁的影響，發(fā)現(xiàn)浮游生物繁殖過度會(huì)使海水pH值和微量元素等異常，覆蓋海面影響珊瑚共生微生物進(jìn)行光合作用，消耗海水中的溶解氧，死后還會(huì)釋放有害化學(xué)物質(zhì)。

營養(yǎng)鹽會(huì)直接以顆粒物的形式或者經(jīng)過幾天的吸附聚集形成顆粒物，被排放到海洋。顆粒物的增多增加了水體富營養(yǎng)化程度，對海洋生態(tài)環(huán)境造成的危害更大。而且，顆粒物會(huì)使水體變渾濁，使珊瑚共生藻光合作用受到抑制。

3.3 光照

2012年，邢帥等[17]研究發(fā)現(xiàn)，蟲黃藻的光合作用效率會(huì)因?yàn)樗w渾濁而受到抑制作用，且不同的渾濁度對光合作用的效率影響程度也不同。一般來說，渾濁度越高，對光合作用效率的抑制作用也就越強(qiáng)。研究還發(fā)現(xiàn)，不同珊瑚的共生蟲黃藻對水體渾濁度的耐受能力不同，且共生蟲黃藻的密度也不同。

3.4 異養(yǎng)營養(yǎng)

造礁石珊瑚的營養(yǎng)方式較為復(fù)雜，是混合營養(yǎng)生物。造礁石珊瑚除了通過與其共生蟲黃藻的光合作用獲取有機(jī)物外，還能夠通過捕食外界的動(dòng)植物來獲得共生藻無法為自己提供的其他營養(yǎng)和一些必需氨基酸。俞曉磊等[18]使用鹵蟲研究得出，異養(yǎng)營養(yǎng)可以增加珊瑚體內(nèi)的蟲黃藻密度和葉綠素含量，提升光合速率，證實(shí)了造礁石珊瑚攝食異養(yǎng)對光合自養(yǎng)的正反饋效應(yīng)。

4 珊瑚研究展望

國內(nèi)外對珊瑚礁的研究主要集中在對珊瑚共生微生物次級代謝產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)確定和初步的活性測試、影響因素以及分離鑒定。而在現(xiàn)有研究中，人們對珊瑚的研究又主要集中在蟲黃藻上，對其他共生微生物的研究還不多。為了保護(hù)珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)，維持共生體系的穩(wěn)定性，結(jié)合現(xiàn)有的資源和研究，需要從以下4方面對珊瑚及其共生微生物進(jìn)行深入探索。

1）設(shè)計(jì)更加完整嚴(yán)密的脅迫實(shí)驗(yàn)，研究珊瑚共生微生物對珊瑚生長繁殖的影響以及恢復(fù)到自然狀態(tài)所需的時(shí)間和恢復(fù)情況，并為珊瑚病害發(fā)生建立預(yù)案。2）對珊瑚微生物的種類多樣性及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，使得共生微生物的分類更為精細(xì)，便于研究資料的整理歸納。3）深入研究珊瑚共生微生物的次級代謝產(chǎn)物，挖掘其藥用價(jià)值，再人為培育新型微生物，開發(fā)微生物產(chǎn)品，提升珊瑚的環(huán)境緩沖能力，為恢復(fù)其共生體平衡提供幫助。4）建立珊瑚共生微生物研究模型，深入探討外界因素與宿主珊瑚及其共生微生物三者之間的關(guān)系。

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（責(zé)任編輯：劉昀）