玉米高密度SNP遺傳圖譜構(gòu)建及其禿尖QTL定位

覃嘉明 王兵偉 鄭加興 覃永嬡 黃安霞 何靜丹 韋紹麗 時(shí)成俏

摘要：【目的】構(gòu)建在禿尖性狀上存在明顯差異的玉米高密度SNP遺傳圖譜，并對(duì)其禿尖QTL進(jìn)行定位，為玉米禿尖分子機(jī)理研究及玉米抗禿尖品種選育提供理論參考?！痉椒ā恳詿o(wú)禿尖性狀的自交系S群411331為母本、有禿尖性狀的自交系綜53313為父本，通過(guò)雜交和自交獲得F2代群體。利用容量達(dá)10K的分子芯片獲取大量SNP分子標(biāo)記，從中篩選出具有多態(tài)性的SNP分子標(biāo)記，構(gòu)建F2代群體的高密度遺傳圖譜，并結(jié)合禿尖表型數(shù)據(jù)，分別采用QTL定位軟件Rqtl和QTL.gCIMapping.GUI 1.1對(duì)相應(yīng)的禿尖QTL位點(diǎn)進(jìn)行鑒定及定位?！窘Y(jié)果】F2代群體的平均禿尖長(zhǎng)度為4.25 cm，說(shuō)明其禿尖性狀更偏向于父本綜53313，禿尖整體較長(zhǎng)，且禿尖變幅為0～6.1 cm，偏度和峰度值均位于-1.00～1.00，符合數(shù)量性狀的分布特征。從2612個(gè)多態(tài)SNP分子標(biāo)記中共篩選出2599個(gè)SNP分子標(biāo)記成功構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，總圖距5624.38 cM，標(biāo)記間平均距離2.27 cM。利用Rqtl共檢測(cè)到6個(gè)QTL，分別位于第3、4、5、6、8和9染色體，其中加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)最大的2個(gè)QTL分別位于第6和8染色體，解釋遺傳變異的14.4%和16.3%。利用QTL.gCIMapping.GUI 1.1共檢測(cè)到9個(gè)QTL，分別位于第1、4、5、6、8和9染色體，顯性效應(yīng)和加性效應(yīng)最大的2個(gè)QTL分別位于第6和8染色體，與Rqtl檢測(cè)結(jié)果相比，二者均在第8和9染色體的同一位置檢測(cè)到1個(gè)QTL，在第5染色體檢測(cè)到的QTL位置也較鄰近，且效應(yīng)最大的2個(gè)QTL均位于第6和8染色體;不同之處在于Rqtl在各染色體上只檢測(cè)到1個(gè)QTL，而QTL.gCIMapping.GUI 1.1在第6和8染色體分別檢測(cè)到2和3個(gè)QTL，在第1染色體檢測(cè)到1個(gè)QTL，在第3染色體未檢測(cè)到QTL，而Rqtl檢測(cè)出的第1和3染色體QTL情況相反?！窘Y(jié)論】玉米禿尖QTL分別位于第1、3、4、5、6、8和9染色體，其中主效QTL在第6和8染色體。

關(guān)鍵詞： 玉米;禿尖;SNP;遺傳圖譜;QTL定位

Abstract：【Objective】QTL mapping for ear tip barrenness was made by constructing a genetic map with two maize inbred lines which had great difference on ear tip barrenness character，which would provide information at molecular level for mechanism research of ear tip barrenness and maize breeding with anti ear tip barrenness. 【Method】With maize inbred line Squn 411331 as female parent， Zong 53313 as male parent， a F2 population was obtained by crossing and selfing. A high-density SNP genetic map was constructed by SNP molecular markers with polymorphism which were screened out from a cloud of SNP markers originated from 10K molecular chips. By using the QTL mapping softwares of Rqtl and QTL.gCIMapping.GUI 1.1 and combining phenotypic identification，QTL mapping of ear tip barrenness was conducted. 【Result】The average length of ear tip barrenness of F2 population was 4.25 cm， which meaned that the characteristic of ear tip barrenness was more biased to the male parent Zong 53313. On the whole，the F2 population had longer ear tip barrenness with range of 0-6.1 cm. Both of the skew and kurtosis were located within -1.00 and 1.00，which fitted the distribution feature of quantitative trait. A genetic map of 2599 SNP molecular markers screened out from 2612 SNP molecular markers was constructed，which had total map distance of 5624.38 cM and average interval distance of 2.27 cM. By using Rqtl，six QTLs were located in chromosomes 3，4，5，6，8 and 9 respectively，among all the QTLs， two QTLs with the largest additive effect and dominant effect in chromosomes 6 and 8 could explain 14.4% and 16.3% of phenotypic variation respectively. While by using QTL.gCIMapping， nine QTLs were located in chromosomes 1，4，5，6，8 and 9 respectively，and the two? QTLs with the largest dominant effect and additive effect were in chromosome 6 and 8. Compared with Rqtl test， there were one QTL in chromosomes 8 and 9 being detected at the same position by Rqtl，? and the QTL in chromosome 5 were located nearby， and the two QTLs with the largest effect were both in chromosomes 6 and 8.? The difference between the two software was that Rqtl could only detected one QTL in chromosomes， but QTL.gCIMapping.GUI 1.1 could detect two and three QTLs in chromosomes 6 and 8 respectively. In the mean time，? one QTL was detected by QTL.gCIMapping.GUI 1.1 in chromosome 1， but none in chromosome 3， while a QTL was detected by Rqtl in chromosome 3， but none in chromosome 1. 【Conclusion】The QTLs for ear tip barrenness are located in chromosomes 1，3，4，5，6，8 and 9，among which，the major QTLs are in chromosomes 6 and 8.

Key words： maize; ear tip barrenness; SNP; genetic map; QTL mapping

0 引言

【研究意義】玉米是一種重要的糧食和動(dòng)物飼料作物，也是一種生物質(zhì)能源材料（Li et al.，2017;張鵬等，2019），提高其籽粒產(chǎn)量是玉米育種的首要任務(wù)，但產(chǎn)量相關(guān)性狀是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受多基因控制。因此，從分子水平上對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行研究有望快速提高玉米單產(chǎn)。自20世紀(jì)80年代利用分子標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜（Botstein et al.，1980）以來(lái)，已定位發(fā)掘出大量玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀的QTL（Messmer et al.，2009;Huo et al.，2016;Su et al.，2017;Choi et al.，2019;王賽等，2019）。禿尖是一種重要的玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀，當(dāng)前結(jié)實(shí)好、不禿尖的玉米種質(zhì)很缺乏，而解決該問(wèn)題的主要措施是選育出抗禿尖的種質(zhì)材料，尤其是利用QTL定位方法發(fā)掘出優(yōu)良的抗禿尖基因用于改良禿尖長(zhǎng)的玉米自交系實(shí)為一種兼顧基礎(chǔ)研究和生產(chǎn)應(yīng)用的好方法，對(duì)選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的玉米品種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】唐祈林等（1999）對(duì)玉米不同雜交后代禿尖與小花數(shù)、退化花數(shù)和未受精花數(shù)的相關(guān)性進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)退化花和未受精小花是導(dǎo)致禿尖最直接的原因。李文才等（2008）用ADM模型對(duì)禿尖和非禿尖完全雙列雜交組合進(jìn)行分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)玉米禿尖性狀主要受遺傳控制，狹義遺傳率為0.6328，同時(shí)禿尖長(zhǎng)度與穗長(zhǎng)、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)和軸粗呈顯著正相關(guān)。與穗長(zhǎng)、穗粗等果穗性狀的研究相比，玉米禿尖QTL方面的研究報(bào)道較少。向道權(quán)等（2001）、孟昭東等（2008）、孫海艷等（2012）通過(guò)遺傳分析試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，玉米果穗禿尖主要受2對(duì)主效基因控制，且以加性和顯性效應(yīng)為主。張建華等（2009）在高種植密度（13.5萬(wàn)株/ha）處理下從79個(gè)玉米DH系群體的第8和9染色體上各定位到1個(gè)禿尖QTL，但在低種植密度（6萬(wàn)株/ha）處理下未檢測(cè)到禿尖QTL。才源等（2014）通過(guò)玉米6個(gè)世代的聯(lián)合分析及SSR分子標(biāo)記檢測(cè)，將控制玉米果穗禿尖性狀的2個(gè)主效QTL定位在玉米的第2和7染色體上，二者符合加性—顯性—上位性的遺傳模型。Ding等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，225株玉米F2∶3群體在不同的種植環(huán)境下均可檢測(cè)到3個(gè)玉米禿尖QTL，能解釋表型變異的16.6%。迄今為止，已成功克隆獲得一個(gè)與玉米禿尖性狀類(lèi)似的果穗發(fā)育不良性狀基因BAF1（Gallavotti et al.，2011）;且對(duì)由單基因控制的玉米果穗發(fā)育不良突變系bif173和bif3進(jìn)行精細(xì)定位，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其控制基因定位于第2和8染色體1.2 M和0.05 M區(qū)間內(nèi)（Amy，2013）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)玉米禿尖的定位研究常以傳統(tǒng)的SSR分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳圖譜構(gòu)建（Ding et al.，2016），但其易受分子標(biāo)記數(shù)量的限制，致使構(gòu)建的遺傳圖譜密度較低，從而無(wú)法與定位的QTL緊密連鎖，最終導(dǎo)致QTL定位區(qū)間太大。本研究應(yīng)用高密度的SNP分子標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜，能有效地縮小QTL定位區(qū)間并檢測(cè)到更多的QTL，目前鮮見(jiàn)其相關(guān)研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以無(wú)禿尖性狀的自交系S群411331為母本、有禿尖性狀的自交系綜53313為父本，通過(guò)雜交和自交獲得F2代群體。利用容量達(dá)10K的分子芯片獲取大量SNP分子標(biāo)記，從中篩選出具有多態(tài)性的SNP分子標(biāo)記，構(gòu)建F2代群體的高密度遺傳圖譜，并結(jié)合禿尖表型數(shù)據(jù)，分別采用QTL定位軟件Rqtl和QTL.gCIMapping.GUI 1.1對(duì)相應(yīng)的禿尖QTL位點(diǎn)進(jìn)行鑒定及定位，為玉米禿尖分子機(jī)理研究及抗禿尖品種選育提供理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

選用自交系S群411331與自交系綜53313為親本材料。二者在禿尖性狀上存在明顯差異，S群411331果穗較小，但結(jié)實(shí)性好，無(wú)禿尖，即使在高溫、干旱等逆境下仍保持滿頂;綜53313則有明顯的禿尖性狀，即使在很低密度、良好肥水條件下仍表現(xiàn)禿頂。2017年秋季以自交系S群411331為母本、自交系綜53313為父本雜交產(chǎn)生F1代，F(xiàn)1代種子種植后選5個(gè)單株自交獲得F2代種子，隨機(jī)選擇1整穗F2代種子播種獲得F2代群體，用于構(gòu)建其遺傳圖譜。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 田間試驗(yàn)及禿尖測(cè)量 2018年秋季在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院明陽(yáng)基地種植兩個(gè)親本材料及其F1代種子和173株F2代群體。玉米種植方式為秧盤(pán)點(diǎn)種育苗，3葉期移植試驗(yàn)田，行距0.7 m，株距1.0 m。肥水管理同一般大田。在抽雄前采集植株葉片，于-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩Ｈ后w各單株均套袋，吐絲散粉后立即對(duì)各植株自交授粉1次，間隔1 d再補(bǔ)授粉1次（因部分果穗有新花絲出現(xiàn)）。蠟熟期收獲各株果穗后在室內(nèi)測(cè)量禿尖長(zhǎng)度。

1. 2. 2 遺傳圖譜構(gòu)建 首先使用昂飛玉米10K育種芯片（Affymetrix Maize SNP 10K Gene Chip）對(duì)173株的F2代群體及兩個(gè)親本材料進(jìn)行基因型多態(tài)性檢測(cè)，參照Yan等（2010）的方法處理基因型數(shù)據(jù)，并提取所有多態(tài)SNP分子標(biāo)記數(shù)據(jù)。然后利用JoinMap 4.0對(duì)多態(tài)SNP分子標(biāo)記進(jìn)行排序，并計(jì)算連鎖圖距（張瑩瑩等，2019），具體步驟如下：（1）過(guò)濾掉原始數(shù)據(jù)中的非多態(tài)SNP分子標(biāo)記，再對(duì)余下的多態(tài)SNP分子標(biāo)記進(jìn)行卡方檢驗(yàn)，去掉嚴(yán)重偏分離（P<0.001）的SNP分子標(biāo)記。同時(shí)，排除缺失值≥20%的SNP分子標(biāo)記。（2）將堿基格式的SNP分子標(biāo)記進(jìn)行轉(zhuǎn)碼，即與母本堿基相同記為a，與父本堿基相同記為b，雜合型記為h，缺失記為-。（3）對(duì)轉(zhuǎn)碼后的數(shù)據(jù)按Loc文件格式導(dǎo)入JoinMap中，對(duì)SNP分子標(biāo)記數(shù)據(jù)進(jìn)行分群，連鎖參數(shù)設(shè)為標(biāo)記間重組頻率<0.35或LOD<1.00，作圖采用極大似然（Maximum likelihood，ML）算法，作圖函數(shù)為Kosambi。（4）獲得的標(biāo)記遺傳距離信息用R代碼包LinkageMap里的命令lmv.linkage.plot繪制成二維的遺傳圖譜。

1. 2. 3 QTL定位分析 分別采用QTL定位軟件Rqtl（復(fù)合區(qū)間作圖法，CIM）（Broman et al.，2003;Broman and Sen，2009）和QTL.gCIMapping.GUI 1.1（gCIM法）（Zhang et al.，2019）進(jìn)行QTL定位。Rqtl的分析方法及參數(shù)設(shè)置如下：（1）首先去掉遺傳圖譜中位置相同的SNP分子標(biāo)記，將禿尖性狀的數(shù)據(jù)按Rqtl文件格式輸入R 3.6.1中。（2）用命令scanone加em字段（Expectation-maximization atgorithm，期望極大算法）進(jìn)行一維QTL掃描。（3）用命令cim進(jìn)行一維QTL掃描，協(xié)變量標(biāo)記數(shù)選擇3，滑窗寬度選20 cM。（4）用命令calc.genoprob加命令scanone（字段n.perm取3000次）進(jìn)行表型數(shù)據(jù)3000次的模擬輸入計(jì)算獲得QTL的閾值為3.3（5%顯著水平）。（5）挑出（1）和（2）步驟中均超過(guò)3.3閾值的QTL用命令scantwo進(jìn)行二維QTL掃描，閾值模擬計(jì)算進(jìn)行500次。（6）把一、二維QTL掃描而得的所有QTL用命令makeqtl進(jìn)行建模，用命令fitqtl獲得各QTL的位置、LOD、R2及加性效應(yīng)值和顯性效應(yīng)值，用命令refineqtl校正各QTL的位置，用命令lodint獲得各QTL定位區(qū)間標(biāo)記，最后用命令PlotLodProfile繪制QTL圖。QTL.gCIMapping.GUI 1.1的分析方法及參數(shù)設(shè)置如下：同樣去掉遺傳圖譜中位置相同的SNP分子標(biāo)記，將禿尖性狀數(shù)據(jù)按QTL.gCIMapping文件格式導(dǎo)入QTL.gCIMapping.GUI 1.1窗口界面中，參數(shù)設(shè)置：LOD為3.0，模型選隨機(jī)模型，全基因組掃描步移速度1 cM/次，似然函數(shù)選用約束最大似然法（Restricted maximum likelihood，REML），鄰域完全復(fù)合區(qū)間作圖法選true。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

禿尖長(zhǎng)度數(shù)據(jù)采用WPS 2019和SPSS 21.0進(jìn)行整理計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2. 1 禿尖性狀測(cè)量結(jié)果

由表1可知，F(xiàn)2代群體的平均禿尖長(zhǎng)度為4.25 cm，說(shuō)明其禿尖性狀更偏向于父本綜53313，禿尖整體較長(zhǎng)，且禿尖變幅為0～6.1 cm，偏度和峰度值均位于-1.00～1.00，符合數(shù)量性狀的分布特征，可用于QTL作圖。

2. 2 遺傳圖譜構(gòu)建

由表2可知，從2612個(gè)多態(tài)SNP分子標(biāo)記中共篩選出2599個(gè)SNP分子標(biāo)記成功構(gòu)建遺傳連鎖圖譜（圖1），總圖距5624.38 cM。其中，第1染色體的SNP分子標(biāo)記數(shù)最多，為360個(gè)，圖距最長(zhǎng)，為749.05 cM;第10染色體的SNP分子標(biāo)記數(shù)最少，為97個(gè)，圖距最短，為323.41 cM。10條染色體的SNP標(biāo)記間平均距離為1.42～3.33 cM，平均為2.27 cM。各染色體均有1個(gè)或多個(gè)無(wú)多態(tài)SNP分子標(biāo)記的區(qū)隔，第4染色體的標(biāo)記最大距離最大，為121.02 cM，第9染色體的標(biāo)記間最大距離最小，為39.88 cM。

2. 3 QTL分析檢測(cè)結(jié)果

按QTL的閾值3.3統(tǒng)計(jì)，Rqtl共檢測(cè)到6個(gè)QTL（表3和圖2），分別位于第3、4、5、6、8和9染色體。其中，第8染色體的QTL LOD最高，為10.8，能解釋表型變異的16.3%，顯性效應(yīng)最大;其次是第6染色體的QTL，LOD為8.8，能解釋表型變異的14.4%，加性效應(yīng)最大，其余QTL的表型變異解釋率較小，差異也較小，為5.6%～7.7%。

按QTL的閾值3.3統(tǒng)計(jì)，QTL.gCIMapping.GUI 1.1共檢測(cè)到9個(gè)QTL（表4和圖3），分別位于第1、4、5、6、8和9染色體，加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)最大的兩個(gè)QTL分別位于第8和6染色體上。與Rqtl檢測(cè)結(jié)果相比，二者均在第8和9染色體的同一位置檢測(cè)到1個(gè)QTL，在第5染色體檢測(cè)到的QTL位置也較鄰近，且效應(yīng)最大的2個(gè)QTL均位于第6和8染色體;不同之處在于Rqtl在各染色體只檢測(cè)到1個(gè)QTL，而QTL.gCIMapping.GUI 1.1在第6和8染色體分別檢測(cè)到2和3個(gè)QTL，在第1染色體檢測(cè)到1個(gè)QTL，在第3染色體未檢測(cè)到QTL，而Rqtl檢測(cè)出的第1和3染色體QTL情況相反。

3 討論

與低密度遺傳圖譜相比，高密度遺傳圖譜更適合用于QTL定位，不僅能提高QTL的檢測(cè)效率，還能提供與關(guān)聯(lián)QTL連鎖更緊密的分子標(biāo)記用于分子標(biāo)記輔助選擇（Marker-assisted selection，MAS）（Hori et al.，2003）。此外，與SNP分子標(biāo)記相比，SSR分子標(biāo)記的基因分型過(guò)程不能借助機(jī)器實(shí)現(xiàn)自動(dòng)化，費(fèi)時(shí)費(fèi)力，成本也更高。而SNP分子標(biāo)記借助于高通量分型儀器及自身在全基因組中的高密度分布，已在遺傳分析中得到廣泛應(yīng)用（Pham et al.，2014;Tian et al.，2015）。Ding等（2016）利用180個(gè)SSR分子標(biāo)記構(gòu)建遺傳圖譜，標(biāo)記間平均距離為11.0 cM，玉米禿尖主效QTL定位于第3染色體的bnlg1325標(biāo)記和umc2369標(biāo)記之間，物理距離為4.6 M。而本研究構(gòu)建的遺傳圖譜中SNP分子標(biāo)記間平均距離2.27 cM，第8染色體的主效QTL被定位在AX86253671標(biāo)記和AX86253710標(biāo)記之間，物理距離僅為0.9 M。

QTL定位準(zhǔn)確度是對(duì)基因進(jìn)行精細(xì)定位及克隆的基礎(chǔ)，群體類(lèi)型、群體大小、標(biāo)記密度、定位性狀和QTL檢測(cè)等因素均會(huì)影響QTL定位準(zhǔn)確度。因此，在定位性狀、群體類(lèi)型（受限于建群時(shí)間）和群體大小（受限于成本）已確定的情況下，利用不同的QTL定位方法對(duì)定位群體基因型和表型數(shù)據(jù)進(jìn)行分析比較有利于全面、準(zhǔn)確地進(jìn)行QTL定位。Su等（2017）利用QTL作圖軟件WinQTLCartgrapher 2.5的CIM法和R軟件包GLMNET/R的最小絕對(duì)值收縮及選擇操作法（LASSO）對(duì)玉米產(chǎn)量相關(guān)性狀（穗長(zhǎng)、穗粗等）進(jìn)行QTL定位，CIM法檢測(cè)到28個(gè)QTL，LASSO法檢測(cè)到29個(gè)QTL，兩種方法均檢測(cè)到的QTL有16個(gè)。本研究采用CIM法進(jìn)行QTL定位，包含一維掃描、二維掃描及建立模型后重新檢測(cè)QTL，共3個(gè)過(guò)程，但近3年的研究文獻(xiàn)中，部分文獻(xiàn)（Zhang et al.，2017a，2017b;Cui et al.，2018;Choi et al.，2019;Zhang et al.，2019）使用CIM法進(jìn)行QTL定位時(shí)，僅對(duì)QTL進(jìn)行一維掃描檢測(cè)。雖然CIM法通過(guò)使用假定QTL鄰近的標(biāo)記作為協(xié)變量來(lái)提高對(duì)QTL檢測(cè)效率，但其在選擇協(xié)變量標(biāo)記過(guò)程中存在的不確定性會(huì)導(dǎo)致QTL定位過(guò)擬合，從而使定位結(jié)果不準(zhǔn)確（Broman and Sen，2009）。本研究如果只采用CIM法進(jìn)行檢測(cè)，僅第3、6、8和9染色體的QTL能被檢測(cè)出。本研究還采用了另一種QTL定位方法即gCIM法，使用的軟件QTL.gCIMapping.GUI 1.1是一種新近開(kāi)發(fā)出的QTL定位軟件，通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）的方式計(jì)算多基因遺傳變異，能有效降低QTL定位過(guò)程中的背景噪音，從而檢測(cè)出小效應(yīng)的QTL，且將緊密連鎖的2個(gè)QTL區(qū)分出（Zhang et al.，2019）。Wen等（2018）利用水稻永久F2代群體的4個(gè)性狀（產(chǎn)量、分蘗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重）對(duì)gCIM法（隨機(jī)模型）和CIM法的檢測(cè)功效進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)前者共檢測(cè)出104個(gè)QTL，后者僅有46個(gè)QTL，且gCIM法（隨機(jī)模型）在小效應(yīng)QTL的檢測(cè)率較CIM法高26.83%。本研究利用gCIM法在第6染色體檢測(cè)到2個(gè)QTL，在第8染色體檢測(cè)得到3個(gè)QTL，盡管CIM法進(jìn)行多重掃描，但僅能在第6和8染色體各檢測(cè)出1個(gè)大效應(yīng)的QTL。今后應(yīng)通過(guò)這兩個(gè)效應(yīng)較大的QTL鄰近位置開(kāi)發(fā)出新的SNP分子標(biāo)記，用于分子標(biāo)記輔助育種改良禿尖玉米自交系，有助于提高玉米的產(chǎn)量和外觀。

4 結(jié)論

玉米禿尖QTL定位于第1、3、4、5、6、8和9染色體，其中主效QTL在第6和8染色體。

參考文獻(xiàn)：

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