運(yùn)用有效積溫法則預(yù)測(cè)草地貪夜蛾在廣西的發(fā)生世代數(shù)

黃芊 凌炎 蔣婷 符誠(chéng)強(qiáng) 鐘勇 吳碧球 黃所生 李成 黃鳳寬 龍麗萍

摘要：【目的】研究草地貪夜蛾的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，為草地貪夜蛾發(fā)生期預(yù)測(cè)及防治提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā吭谌斯夂蛳渲?，分別測(cè)定草地貪夜蛾在16、19、22、25和28 ℃下各蟲態(tài)的發(fā)育歷期，計(jì)算各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫;運(yùn)用Logisitic曲線模型建立各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度的關(guān)系;采用有效積溫法則預(yù)測(cè)草地貪夜蛾在廣西的年發(fā)生世代。【結(jié)果】草地貪夜蛾在16～28 ℃下均能完成生活史，19～28 ℃適宜草地貪夜蛾生長(zhǎng)和繁殖，且發(fā)育歷期除預(yù)蛹期外均隨著溫度的升高而縮短。卵、幼蟲、預(yù)蛹、雄蛹、雌蛹、產(chǎn)卵前期和世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為8.95、12.29、3.86、11.16、11.82、12.86和10.64 ℃，有效積溫分別為50.71、155.68、51.88、130.86、107.98、39.42和446.38 d·℃?！窘Y(jié)論】草地貪夜蛾在廣西的年理論發(fā)生世代為7～11代，發(fā)生世代多且全年均可發(fā)生，對(duì)廣西作物生產(chǎn)安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅，應(yīng)加強(qiáng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。

關(guān)鍵詞： 草地貪夜蛾;溫度;生長(zhǎng)發(fā)育;發(fā)育速率;Logisitic曲線模型;廣西

Abstract：【Objective】In order to provide scientific basis for the prediction and control of Spodoptera frugiperda， the developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of S. frugiperda were studied. 【Method】In artificial climate incubator， the developmental periods of each insect state of S. frugiperda at 16， 19， 22， 25 and 28 ℃ were measured. The developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of each insect state of S.frugiperda were calculated， and the relationship between the development rate and temperature of each insect state was established by using Logisitic curve model， and the annual generation of S. frugiperda in Guangxi was predicted by using the effective accumulated temperature rule. 【Result】The life cycle of S. frugiperda could be completed at 16-28 ℃， and 19-28 ℃ was suitable for the growth and reproduction of S. frugiperda， and the development period shortened with the increase of temperature. The developmental thresholds of egg， larva， prepupa， female pupa， male pupa， prophase of oviposition and generation were 8.95， 12.29， 3.86， 11.82， 11.16， 12.86 and 10.64 ℃， respectively， and the effective accumulated temperature were 50.71， 155.68， 51.88， 130.86， 107.98， 39.42 and 446.38 d·℃， respectively. 【Conclusion】The annual theoretical generations of S. frugiperda in Guangxi are 7-11. It has many generations and can occur all year round，which poses a serious threat to crop production safety in Guangxi， so the prediction and forecast should be strengthened.

Key words： Spodoptera frugiperda; temperature; growth and development; development rate; Logisitic curve model; Guangxi

0 引言

【研究意義】草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）隸屬于鱗翅目夜蛾科，是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的雜食性害蟲（Sparks，1979;郭井菲等，2018;喜超等，2019）。該蟲自2019年1月入侵我國(guó)以來，已對(duì)我國(guó)玉米生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅（姜玉英等，2019b;宋潔蕾等，2019）。廣西氣候條件及作物適宜，為草地貪夜蛾的周年繁殖區(qū)（姜玉英等，2019a）。因此，通過有效積溫法則預(yù)測(cè)草地貪夜蛾在廣西地區(qū)的發(fā)生世代數(shù)，可為草地貪夜蛾發(fā)生期的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】溫度是影響昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育及繁殖最顯著的一個(gè)生態(tài)因子（Johnson et al.，2015），了解溫度對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響有助于預(yù)測(cè)氣候變化下昆蟲的種群動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)（Glatz et al.，2017）。已有學(xué)者開展了溫度對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育影響的相關(guān)研究。魯智慧等（2019）的研究結(jié)果表明，草地貪夜蛾在17～32 ℃可正常生長(zhǎng)發(fā)育，在此范圍內(nèi)，草地貪夜蛾各蟲態(tài)歷期、成蟲壽命及世代歷期均隨溫度的升高而縮短。謝殿杰等（2019）研究不同溫度（20、24、28、32和36 ℃）對(duì)草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)的影響，結(jié)果表明，草地貪夜蛾在20 ℃條件下世代周期最長(zhǎng)，為75.25 d，36 ℃條件下最短，為24.79 d，且20～36 ℃內(nèi)均能完成生長(zhǎng)發(fā)育和生殖，24 ℃為成蟲最適的繁殖溫度。Plessis等（2020）研究認(rèn)為，在18～30 ℃草地貪夜蛾發(fā)育速率隨著溫度的上升而加快，且幼蟲的存活率在26～30 ℃最高，卵、幼蟲和卵到成蟲的發(fā)育最適溫度范圍為26～30 ℃。此外，通過測(cè)定草地貪夜蛾的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，可對(duì)其發(fā)生期和發(fā)生世代進(jìn)行預(yù)測(cè)。Hogg等（1982）分別在20、25和30 ℃下測(cè)定得到草地貪夜蛾卵、幼蟲、雄蛹和雌蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為13.4、13.9、12.9和13.8 ℃。Ali等（1990）通過在17～38 ℃區(qū)間下飼養(yǎng)草地貪夜蛾，得到其卵、幼蟲和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為（12.69±1.37）℃、（13.14±0.88）℃和（13.66±1.70）℃，有效積溫分別為（39.94±3.92）d·℃、（197.60±0.54）d·℃和（112.86±9.25）d·℃。Schlemmer（2018）通過研究草地貪夜蛾在18、22、26、30和32 ℃的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，計(jì)算出其卵、幼蟲、蛹及全世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為13.01、12.12、13.24和12.57 ℃，有效積溫分別為35.72、202.67、112.86和391.01 d·℃。何莉梅等（2019）研究草地貪夜蛾在15～35 ℃下各蟲態(tài)的發(fā)育歷期，計(jì)算出卵、蛹、幼蟲和世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為10.27、11.92、11.10和9.16 ℃，有效積溫分別為44.57、135.69、211.93和680.02 d·℃。姜玉英等（2019a）參考前人對(duì)草地貪夜蛾發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的研究結(jié)果并結(jié)合我國(guó)發(fā)生情況特點(diǎn)，推測(cè)北緯27°以南地區(qū)草地貪夜蛾可發(fā)生6～8代?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】廣西是草地貪夜蛾的周年發(fā)生區(qū)，了解草地貪夜蛾在廣西的發(fā)生規(guī)律尤為重要。目前，運(yùn)用有效積溫法則預(yù)測(cè)草地貪夜蛾在廣西各地區(qū)年發(fā)生代數(shù)的研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用恒溫飼養(yǎng)法飼養(yǎng)草地貪夜蛾，通過測(cè)定發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫，并運(yùn)用有效積溫法則預(yù)測(cè)草地貪夜蛾在廣西的發(fā)生世代數(shù)，以期為及時(shí)預(yù)測(cè)草地貪夜蛾種群動(dòng)態(tài)變化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

草地貪夜蛾幼蟲采自廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院內(nèi)的玉米地，帶回室內(nèi)放入人工氣候箱（MGC-HP，上海一恒科技儀器有限公司），用新鮮玉米葉（桂單0810）飼養(yǎng)，繁殖1代得到的初孵幼蟲用于試驗(yàn)。

1. 2 試驗(yàn)方法

將草地貪夜蛾初孵幼蟲放入養(yǎng)蟲盒（約5 L）中飼養(yǎng)，置于人工氣候箱恒溫處理，人工氣候箱分別設(shè)16、19、22、25和28 ℃ 5個(gè)溫度梯度，光周期為L(zhǎng)∶D=12 h∶12 h，濕度均為（75±5）%。每個(gè)溫度放入60頭初孵幼蟲。1～2齡每天放入新鮮玉米苗，3～6齡放入拔節(jié)期玉米心葉供其取食。于每天上午9：00觀察、記錄草地貪夜蛾幼蟲的蛻皮情況。成蟲羽化后，分別取雌、雄蟲各一頭置于塑料杯（直徑7.5 cm，高9 cm）中，用透氣紗布封口，并放入浸有10%蜂蜜水的棉花球供其取食。每天上午9：00時(shí)觀察雌成蟲的繁殖情況，若發(fā)現(xiàn)有雄蟲死亡應(yīng)及時(shí)添加，并在棉花球內(nèi)加入新鮮蜂蜜水。雌成蟲所產(chǎn)的卵放入養(yǎng)蟲盒中，用棉花保濕，放入玉米苗，記錄卵的發(fā)育歷期。

1. 3 數(shù)據(jù)處理

1. 3. 1 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫計(jì)算 依據(jù)有效積溫法則，利用最小二乘法計(jì)算草地貪夜蛾的發(fā)育起點(diǎn)溫度（C）和有效積溫（K）（張孝義，2002）。采用 Excel 2007和 SPSS 19.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。計(jì)算公式如下：

1. 3. 2 發(fā)育速率與溫度關(guān)系的擬合 運(yùn)用Logistic曲線模型對(duì)草地貪夜蛾不同發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系進(jìn)行擬合（商顯坤等，2017），計(jì)算公式如下：

2 結(jié)果與分析

2. 1 草地貪夜蛾各蟲態(tài)在不同溫度下的發(fā)育歷期

試驗(yàn)結(jié)果（表1）表明，草地貪夜蛾在16～28 ℃下均能完成全世代，且草地貪夜蛾不同發(fā)育階段的歷期除預(yù)蛹期外均隨著溫度的升高而縮短。在16和19 ℃時(shí)，草地貪夜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育歷期及世代歷期差異顯著（P<0.05，下同），雄蛹?xì)v期和產(chǎn)卵前期均相差約10 d。草地貪夜蛾預(yù)蛹期在19～25 ℃間的差異均不顯著（P>0.05，下同），產(chǎn)卵前期在22～28 ℃間的差異也不顯著。在25～28 ℃，草地貪夜蛾除預(yù)蛹期、雌蛹?xì)v期和雄蛹?xì)v期差異顯著外，其他蟲態(tài)歷期差異均不顯著。

2. 2 草地貪夜蛾各蟲態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

由表2可知，草地貪夜蛾全世代發(fā)育起點(diǎn)溫度為10.64 ℃，有效積溫為446.38 d·℃。卵、幼蟲和雌蛹、雄蛹、產(chǎn)卵前期的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為8.95、12.29、11.82、11.16和12.86 ℃，預(yù)蛹期的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低，為3.86 ℃。幼蟲期所需有效積溫最高，為155.68 d·℃。

2. 3 草地貪夜蛾發(fā)育速率與溫度關(guān)系的擬合情況

利用Logisitic模型擬合5個(gè)溫度梯度與草地貪夜蛾各蟲態(tài)發(fā)育速率的關(guān)系，結(jié)果（表3）表明，草地貪夜蛾除預(yù)蛹期外，其他各蟲態(tài)的發(fā)育速率均能較好地呈現(xiàn)Logisitic模型的規(guī)律。

2. 4 預(yù)計(jì)草地貪夜蛾在廣西各地區(qū)的發(fā)生世代數(shù)

根據(jù)氣象資料（廣西壯族自治區(qū)統(tǒng)計(jì)局，2018），查閱南寧、賀州、柳州等主要城市的全年有效積溫，根據(jù)有效積溫法則，計(jì)算出草地貪夜蛾在廣西各地區(qū)的發(fā)生世代數(shù)。其中，在桂北地區(qū)以桂林為代表城市，草地貪夜蛾的發(fā)生世代數(shù)最少，預(yù)計(jì)一年發(fā)生7+～8代，在沿海地區(qū)以北海為代表城市，草地貪夜蛾可在此地一年發(fā)生10+～11代（表4）。

3 討論

本研究結(jié)果表明，在16～28 ℃范圍內(nèi)，草地貪夜蛾各蟲態(tài)除預(yù)蛹期外，不同發(fā)育階段的歷期均隨著溫度的升高而縮短。何莉梅等（2019）研究表明，15 ℃時(shí)草地貪夜蛾蛹的羽化率極低，且成蟲不能產(chǎn)卵繁殖下一代。在本研究中，16 ℃時(shí)草地貪夜蛾有部分蛹不能羽化，羽化的成蟲又有部分不能產(chǎn)卵，但仍有成蟲可以產(chǎn)卵，完成一個(gè)世代。此外，19～28 ℃均適宜草地貪夜蛾生長(zhǎng)和繁殖，與何莉梅等（2019）研究認(rèn)為草地貪夜蛾的最適溫度在20～32 ℃相似。由于雌蟲要先于雄蟲化蛹，且在16、22和28 ℃時(shí)雌、雄蟲蛹的發(fā)育歷期差異顯著，因此本研究將雌、雄蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫單獨(dú)計(jì)算。

根據(jù)草地貪夜蛾各蟲態(tài)在16、19、22、25和28 ℃的發(fā)育歷期，計(jì)算得出草地貪夜蛾完成一個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度為10.64 ℃，有效積溫為446.38 d·℃，與Schlemmer（2018）研究表明草地貪夜蛾完成一個(gè)世代（18～32 ℃）的發(fā)育起點(diǎn)溫度為12.57 ℃、有效積溫為391.01 d·℃，以及何莉梅等（2019）測(cè)定的草地貪夜蛾完成一個(gè)世代（15～35 ℃）發(fā)育起點(diǎn)溫度為9.16 ℃、有效積溫為680.02 d·℃的結(jié)果有所差異，可能與飼養(yǎng)草地貪夜蛾的食物、溫度、濕度和光照不同有關(guān)。廣西屬草地貪夜蛾周年繁殖區(qū)，同時(shí)是粘蟲的周年繁殖區(qū)。黃芊等（2018）研究表明，通過有效積溫法則預(yù)測(cè)勞氏粘蟲在廣西的年理論發(fā)生世代數(shù)為6～8代。本研究中草地貪夜蛾在廣西的年理論發(fā)生世代為7～11代，與本課題組的室內(nèi)飼養(yǎng)結(jié)果相符。在室內(nèi)同一溫度下，草地貪夜蛾的發(fā)育速度明顯快于勞氏粘蟲。

本研究對(duì)廣西不同地區(qū)草地貪夜蛾的發(fā)生世代進(jìn)行了預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，但在實(shí)際運(yùn)用有效積溫法則對(duì)害蟲進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)時(shí)，由于食物、濕度、光照和降水等多種環(huán)境因素均會(huì)對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果產(chǎn)生影響，因此在對(duì)草地貪夜蛾的實(shí)際測(cè)報(bào)中，還需結(jié)合環(huán)境等因素加以修正，從而更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)害蟲發(fā)生期。

4 結(jié)論

通過有效積溫法則預(yù)測(cè)草地貪夜蛾在廣西的年發(fā)生世代為7～11代，發(fā)生世代多且全年均可發(fā)生，對(duì)廣西作物生產(chǎn)安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅，應(yīng)加強(qiáng)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）