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    小葉楠幼苗對不同施肥處理的生理響應(yīng)

    2020-08-08 05:49:16楊秀玲董妍君亢亞超王凌暉滕維超
    廣西林業(yè)科學(xué) 2020年2期
    關(guān)鍵詞:全鉀全氮小葉

    楊秀玲,董妍君,亢亞超,王凌暉,滕維超

    (廣西大學(xué)林學(xué)院,廣西南寧 530004)

    施肥可為植物提供所需的營養(yǎng)成分,促進植物生長發(fā)育,提高苗木產(chǎn)量。研究表明,合理的施肥配比能有效提高苗木的生長速度和光合速率,光合速率的提高能有效促進苗木生長[1-4]。王莉珊[5]研究表明3414試驗設(shè)計下海南風(fēng)吹楠(Horsfieldia haina?nensis)氮(N)、磷(P)和鉀(K)最佳施肥配比為3.80 g/株N、0.48 g/株P(guān) 和1.46 g/株K。李桃禎[6]研究顯示240 mg/株N、36 mg/株P(guān) 和162 mg/株K 為促進刨花潤楠(Machilus pauhoi)生長發(fā)育的最佳施肥用量。龍杰超等[7]研究得出長柱十大功勞(Mahonia duclouxi?ana)的氮、磷和鉀最佳施肥配比為2.37~2.85 g/株N、1.38~1.76 g/株P(guān) 和1.19~1.48 g/株K。不同樹種的林木生物學(xué)特性和需肥特性不同,需要根據(jù)具體樹種確定其最佳施肥量。

    小葉楠(Phoebe microphylla)為樟科(Lauraceae)楠木屬常綠喬木,分布于我國西南等地區(qū),是國家Ⅱ級保護樹種,既是極好的綠化樹種,也可與其他用材樹種混交,具有較高的經(jīng)濟價值。廣西林業(yè)發(fā)展“十三五”規(guī)劃期間,楠木被廣西壯族自治區(qū)林業(yè)局納入廣西重點種植發(fā)展的珍貴樹種。對楠屬植物施肥方面的研究有不同施肥措施對閩楠(P.bournei)的影響[8]、不同施氮量對閩楠幼苗生長生理的影響[9]和不同施肥處理對細葉楠(P.hui)容器苗耐寒性的影響[11]等,對小葉楠配方施肥的系統(tǒng)研究很少。本試驗通過研究不同配方施肥對小葉楠幼苗生長及生理指標(biāo)的影響,揭示幼苗各項指標(biāo)的變化規(guī)律,篩選能提高幼苗質(zhì)量的施肥方案,為小葉楠幼苗的生產(chǎn)及應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗地概況

    試驗于2014年12月—2015年10月在廣西大學(xué)林學(xué)院教學(xué)科研實習(xí)基地(108°18'E,22°50'N)展開。該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候,冬短夏長,雨量充沛,陽光充足,年均氣溫20~27 ℃,年均降水量1 304.2 mm 左右,年均相對濕度約為79%,適宜小葉楠植株的生長。

    1.2 試驗材料

    試驗材料為1年生小葉楠幼苗,來自廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院。試驗用土采自廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃基地,為偏酸性赤紅壤,試驗前土壤主要理化性質(zhì)為有機質(zhì)含量14.52 g/kg、全氮含量1.55 g/kg、全磷含量0.33 g/kg 和全鉀含量1.97 g/kg,pH 值5.62。土壤與沙子3∶1 均勻混合作為栽培基質(zhì)。供試肥料為尿素(含46.67%N)、過磷酸鈣(含22.22%P2O5)和氯化鉀(含52.70%K2O)。

    1.3 試驗方法

    2014年12月選取長勢一致且健康無病害的幼苗栽植于25 cm(直徑)×35 cm(高)的塑料盆中,每盆1株,埋土深度為12~15 cm,隔2~3天澆1次水,緩苗至2015年3月底,待幼苗穩(wěn)定后,于2015年5、7和9月的10日進行施肥處理(肥料溶于水后沖施),共3 次。采用3414 正交試驗設(shè)計,設(shè)置氮、磷和鉀3個因素,各4 個施肥水平,共14 個處理[11-12],其中T1為不施肥對照(CK),每處理30次重復(fù)(表1)。

    預(yù)試驗中,土壤N/P=4.70,相對較低,植物生長受到氮限制,因此試驗中適當(dāng)增施氮肥。根據(jù)平衡施肥法確定施肥量,施肥量=苗木需肥量-土壤供肥量[13]。根據(jù)計算所得理論數(shù)據(jù),綜合各環(huán)境因素,得出施肥因素水平(表1)。

    表1 3414正交試驗設(shè)計Tab.1 Design of 3414 orthogonal test

    1.4 指標(biāo)測定

    1.4.1 生理指標(biāo)測定

    2015年6 和10月進行幼苗葉片生理指標(biāo)的測定,每處理3次重復(fù)。葉綠素含量測定采用丙醇-乙醇混合提取法[14];可溶性糖含量測定采用蒽酮比色法[15];可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250法[16]。

    1.4.2 光合指標(biāo)測定

    2015年10月(13~15)日上午10~12 點(晴朗),每組選擇3 株長勢均勻且生長健康的植株,選取不同方向中部和上部位置成熟健康且無病蟲害的葉片3 片,每片葉子重復(fù)測3 次,測量結(jié)果取3日平均值,采用LI-6400 XT 便攜式光合作用測量儀對植株的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)進行測量[17-19]。

    1.4.3 營養(yǎng)元素含量測定

    2014年12月(試驗前),每組選擇3 株生長狀況良好且無病蟲害的植株,采其表土約5~10 cm 處土壤,3 處土壤混合均勻后重復(fù)測定3 次養(yǎng)分含量;2015年10月(試驗后),采用同樣方法選擇3 株植株,采集不同方向上、中和下部成熟葉片,剪去主脈,測定葉片營養(yǎng)元素含量,重復(fù)測定3次。全氮和全磷含量測定采用濃硫酸-高氯酸消煮法[20],全鉀含量測定采用火焰光度計法[21],有機碳含量測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[22]。

    1.5 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2007和Word 2007統(tǒng)計和繪制圖表,DPS 7.05 軟件進行方差分析,Duncan 法進行多重比較,單因素方差分析進行差異顯著性分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 葉綠素、可溶性糖及可溶性蛋白對不同施肥組合的響應(yīng)

    6月和10月,不同施肥處理小葉楠幼苗葉片的葉綠素含量均高于CK;6月,T6 處理的葉綠素含量最高(3.61 mg/g),T3 處理次之(3.17 mg/g),T2 處理最低(1.94 mg/g),T6 處理是T2 處理的1.86 倍;10月,T6 處理的葉綠素含量最高(4.20 mg/g),T4 處理次之(4.06 mg/g),T9 處理最低(2.82 mg/g),T6 處理是T9處理的1.49倍(圖1a)。

    6月和10月,不同施肥處理葉片的可溶性糖含量均高于CK;6月,T6處理的可溶性糖含量最高(3.29%),T3處理次之(3.03%),T13處理最低(1.63%),T6處理是T13處理的2.02 倍;10月,T6處理的可溶性糖含量最高(4.72%),T2處理次之(4.23%),T12處理最低(2.33%),T6處理是T12處理的2.03倍(圖1b)。

    6月和10月,不同施肥處理葉片的可溶性蛋白含量均高于CK;6月,T6 處理的可溶性蛋白含量最高(3.26 mg/g),T5 處理次之(3.12 mg/g),T12 處理最低(1.97 mg/g),T6 處理是T12 處理的1.65 倍;10月,T6處理的可溶性蛋白含量最高(5.60 mg/g),T3處理次之(5.02 mg/g),T4 處理最低(4.28 mg/g),T6 處理是T4處理的1.31倍(圖1c)。

    方差分析顯示,6月和10月小葉楠幼苗葉片的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白對不同施肥組合的響應(yīng)差異極顯著(P<0.01)。單因素分析得知,氮、磷和鉀對葉片的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量影響顯著(P<0.05);6月,氮、磷和鉀對葉片葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響分別為N>K>P、N>K>P和N>P>K,10月分別為N>K>P、N>K>P和P>N>K。

    圖1 小葉楠生理特性對不同處理的響應(yīng)Fig.1 Responses of P.microphylla physiological characteristics to different treatments

    2.2 Pn、Gs和Tr對不同施肥組合的響應(yīng)

    不同施肥處理對小葉楠幼苗葉片Pn、Gs和Tr的影響差異極顯著(P<0.01),各施肥處理葉片的Pn、Gs和Tr均高于CK(圖2)。葉片的Pn、Gs和Tr均在T6處理下最大,分別為5.77 μmol·m-2·s-1、0.113 mmol·m-2·s-1和3.41 mmol·m-2·s-1,分別在T14、T8 和T14 處理下最小,分別為1.80 μmol·m-2·s-1、0.048 mmol·m-2·s-1和0.96 mmol·m-2·s-1,最大值分別為最小值的3.20、2.35和3.55倍;極差分析顯示,氮、磷和鉀對葉片Pn、Gs和Tr的作用分別為K>P>N、K>N>P和K>N>P,表明鉀對小葉楠幼苗葉片Pn、Gs和Tr的作用較大。

    對氮、磷和鉀進行多重比較,3 種因素的不同水平對幼苗葉片的Pn、Gs和Tr均有一定促進作用。隨著氮和磷濃度的增加,Pn、Gs和Tr均呈先升高后降低的趨勢,均為水平2 下的影響大于水平1 和水平3。隨著鉀濃度的增加,Pn和Tr呈先升高后降低的趨勢;Gs呈上升趨勢,但水平2 和水平3 間差異不顯著,表明施高濃度K 作用不大,根據(jù)節(jié)省經(jīng)濟原則,2 水平K處理下Gs適宜。

    圖2 小葉楠光合特性對不同處理的響應(yīng)Fig.2 Responses of P.microphylla photosynthetic characteristics to different treatments

    2.3 葉片全氮、全磷、全鉀和有機碳對不同施肥組合的響應(yīng)

    各施肥處理下小葉楠幼苗葉片的全氮、全磷、全鉀和有機碳含量均高于CK(圖3)。葉片的全氮含量在T11 處理下最大(43.90 g/kg),T6 處理次之(38.66 g/kg),T2 處理最?。?8.98 g/kg),各處理的平均全氮含量為34.43 g/kg(圖3a);全磷含量在T7 處理下最大(3.32 g/kg),T6 處理次之(2.84 g/kg),T4處理最?。?.19 g/kg),各處理的平均全磷含量為2.48 g/kg(圖3b);全鉀含量在T10 處理下最大(7.87 g/kg),T11 處理次之(7.42 g/kg),T8 處理最小(5.50 g/kg),各處理的平均全鉀含量為6.5 g/kg(圖3c);有機碳含量在T6 處理下最大(43.12 g/kg),T3處理次之(39.48 g/kg),T2 處理最?。?2.16 g/kg),各處理的平均有機碳含量為36.88 g/kg(圖3d)。T2、T3、T6 和T11 處理間比較(P 和K 水平相同),全氮含量為T11>T6>T3>T2;T4、T5、T6 和T7 處理間比較(N 和K 水平相同),全磷含量為T7>T6>T5>T4;T6、T9、T8 和T10 處理間比較(N 和P 水平相同),全鉀含量為T10>T6>T9>T8。

    方差分析顯示,小葉楠幼苗全氮對不同施肥組合的響應(yīng)差異極顯著(P<0.01)。極差分析顯示,氮、磷和鉀對小葉楠幼苗葉片全氮含量、全磷含量、全鉀含量和有機碳含量的作用分別為N>K>P、P>N>K、K>N>P和N>P>K。

    對氮、磷和鉀進行多重比較,小葉楠幼苗葉片全氮含量的氮、磷和鉀各水平間,氮的各水平間差異極顯著(P<0.01),磷的各水平間差異顯著(P<0.05),K0、K1和K2水平間差異顯著(P<0.05),K2與K3水平差異不顯著;氮、磷和鉀的3個水平對全氮含量的增加均有顯著促進作用,高濃度鉀作用不明顯;隨著氮、磷和鉀濃度的增加,葉片全氮含量呈增大趨勢。葉片全磷含量的氮、磷和鉀各水平間,N0與N1水平差異不顯著,N1與N2水平差異顯著(P<0.05),N2與N3水平差異不顯著,磷的各水平間差異顯著(P<0.05),K0與K1和K2水平差異不顯著,與K3水平差異顯著(P<0.05);磷的3 個水平對全磷含量均有顯著促進作用,高濃度氮和鉀作用顯著;隨著氮、磷和鉀濃度的增加,葉片全磷含量呈增大趨勢,均在水平3 達到最大。葉片全鉀含量的氮、磷和鉀各水平間,N0與其他水平差異極顯著(P<0.01),N1與N2水平差異顯著(P<0.05),N2與N3水平差異不顯著,P3與P0和P1水平差異顯著(P<0.05),與P2水平差異不顯著,鉀的各水平間差異極顯著(P<0.01);氮和鉀的3 個水平對全鉀含量均有顯著促進作用,高濃度氮、磷和鉀作用較大;隨著氮、磷和鉀濃度的增加,葉片的全鉀含量呈增大趨勢,均在水平3 達到最大。葉片有機碳量含量的氮、磷和鉀各水平間,N0與其他水平差異顯著(P<0.05),N1、N2和N3間差異不顯著,P0與其他水平差異顯著(P<0.05),P1、P2和P3間差異不顯著,鉀的各水平間差異不顯著;隨著氮、磷和鉀濃度的增加,葉片的有機碳含量呈先增大后降低的趨勢,氮和鉀在水平2 達到最大,磷在水平1達到最大;氮和磷對葉片有機碳含量的作用明顯,但施肥水平間差異不明顯,高濃度鉀對其有一定抑制作用。

    圖3 小葉楠葉片營養(yǎng)元素對不同處理的響應(yīng)Fig.3 Responses of leaf nutrients of P.microphylla to different treatments

    2.4 各項指標(biāo)的相關(guān)性分析

    葉綠素含量和全氮含量與全鉀含量、可溶性蛋白含量與有機碳含量、Pn與Gs和Tr均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)(表2)。其余各指標(biāo)間均呈正相關(guān)或顯著正相關(guān)(P<0.05),說明各指標(biāo)間密切相關(guān)。

    表2 不同處理下各項指標(biāo)的相關(guān)性分析Tab.2 Correlation analysis of indexes under different treatments

    3 結(jié)論與討論

    氮是影響幼苗葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量的主要因素,磷和鉀也有不可忽視的作用。氮是葉綠素的重要組成元素,增施氮能有效增強葉片的光合作用[23],鉀能促進葉綠素的生成,改變?nèi)~綠體結(jié)構(gòu)[24]。本試驗結(jié)果顯示隨著氮和磷濃度的增加,小葉楠幼苗葉片的葉綠素、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈先升高后降低的趨勢,N2水平下表現(xiàn)最好;不同施肥處理下葉片的可溶性糖含量均大于CK,可溶性糖含量受磷的影響較大,適量磷能顯著提高可溶性糖含量,濃度過高則會抑制可溶性糖的生成,N2P2K2為最佳施肥組合,與吳春芳等[25]的研究結(jié)果相似。蛋白質(zhì)是生物基本有機碳的重要來源,是構(gòu)成細胞組織的主要材料,也是構(gòu)成生命的物質(zhì)基礎(chǔ),與各種形式的生命活動息息相關(guān),可溶性蛋白的含量在一定程度上決定了植株的生理狀況。本試驗中,氮是蛋白質(zhì)的重要組成元素,可溶性蛋白含量受氮的影響較大,氮濃度過高抑制蛋白質(zhì)形成,N2水平最佳,與敬夫[26]的研究結(jié)果一致。

    氮、磷和鉀對Pn的作用為K>P>N,對Gs和Tr的作用均為K>N>P,鉀是影響小葉楠幼苗光合指標(biāo)的重要因素,氮和磷的作用也不可忽視。相關(guān)研究表明,鉀能調(diào)節(jié)葉片細胞的滲透壓影響Tr的大小,對植物葉片氣孔的開閉起調(diào)節(jié)作用,能增大碳水化合物的形成速率,加快有機物的產(chǎn)生和代謝,促進光合效率[27]。本試驗發(fā)現(xiàn),鉀對小葉楠幼苗Pn、Gs、和Tr的作用較大,隨著鉀濃度增加,Pn和Tr呈先升高后降低的趨勢,Gs呈上升趨勢但2水平與3水平間差異不顯著,說明高濃度鉀對Pn和Tr有抑制作用,對Gs的增長作用不明顯,合理施鉀能顯著提小葉楠幼苗的Pn、Gs、和Tr,增大其光合作用。

    綜合各指標(biāo)因素,葉片全氮、全磷和全鉀含量分別為26~39 g/kg、2~3 g/kg 和4.5~7 g/kg 時,小葉楠幼苗的生長較好,且氮、磷和鉀濃度較低的處理組,其葉片的全氮、全磷和全鉀含量較低;施氮對葉片有機碳含量作用較大,與馬宗桓[28]的研究結(jié)果一致。本試驗對不同處理下小葉楠幼苗的綜合指標(biāo)進行分析,結(jié)果表明各生理指標(biāo)間、各光合指標(biāo)間和各養(yǎng)分指標(biāo)間相關(guān)度均較高,生理指標(biāo)分別與光合指標(biāo)和養(yǎng)分指標(biāo)相關(guān)度高,光合指標(biāo)與養(yǎng)分指標(biāo)相關(guān)度偏小。

    科學(xué)合理的施肥能有效促進苗木生理和光合代謝,提高葉片養(yǎng)分含量,增加苗木成活率,高濃度施肥則會對其起到抑制作用,不利于苗木生長和生理發(fā)育[5]。N2P2K2(3.60 g/株N、0.60 g/株P(guān) 和1.20g/株K)施肥組合為小葉楠幼苗生長發(fā)育最佳施肥用量和比例。

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