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      新疆早熟陸地棉種質(zhì)資源遺傳多樣性及纖維品質(zhì)性狀SSR 關(guān)聯(lián)分析

      2020-08-08 06:46:14徐濉喜王旭文田琴孔憲輝劉麗司愛君王娟余渝
      棉花學(xué)報(bào) 2020年3期
      關(guān)鍵詞:表型變異關(guān)聯(lián)

      徐濉喜,王旭文,田琴,孔憲輝,劉麗,司愛君,王娟,余渝*

      (1.新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所/ 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北內(nèi)陸區(qū)棉花生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆石河子832000;2. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,北京100094)

      新疆植棉歷史悠久,是我國適宜種植棉花的區(qū)域之一,目前已成為我國棉花的主產(chǎn)區(qū),每年80%以上的棉花銷往全國各地和用于出口, 棉花種植業(yè)已經(jīng)成為新疆經(jīng)濟(jì)的重要支柱及植棉區(qū)棉農(nóng)的主要收入來源。 棉花品種作為棉花生產(chǎn)的基礎(chǔ),品種好壞直接影響到新疆棉區(qū)棉花產(chǎn)量與品質(zhì)。 新疆棉花品種演變經(jīng)歷了從前蘇聯(lián)引進(jìn)陸地棉階段、 新疆自育陸地棉品種為主的階段、以自育品種和內(nèi)地引進(jìn)品種并存3 個(gè)階段。 位于天山北坡的北疆棉區(qū),生長季節(jié)短,熱量條件相對(duì)不足, 從70 年代末新陸早1 號(hào)在北疆大面積推廣開始,北疆棉區(qū)進(jìn)入了長期以自育早熟陸地棉為主的階段。 受早熟性和棉花種質(zhì)資源創(chuàng)新能力不足的限制,早熟陸地棉的遺傳基礎(chǔ)狹窄,適應(yīng)新疆干旱多災(zāi)環(huán)境變化的能力十分脆弱; 因此,為拓寬新疆早熟陸地棉的遺傳基礎(chǔ),對(duì)新疆早熟陸地棉種質(zhì)資源的研究已迫在眉睫。

      棉花的許多重要性狀如產(chǎn)量、品質(zhì)相關(guān)性狀都屬于數(shù)量性狀,是由微效多基因控制,極易受環(huán)境影響,傳統(tǒng)選擇方法選擇效率較低、周期長,分子標(biāo)記輔助育種 (Marker-assisted selection,MAS)的出現(xiàn),使育種家能夠?qū)⒎肿佑N與傳統(tǒng)育種方法相結(jié)合,利用與目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記從分子水平上進(jìn)行選擇,從而減少選擇的盲目性,有助于實(shí)現(xiàn)作物性狀的綜合改良。 隨著分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展, 限制性片段長度多態(tài)性(Restrictionfragmentlength polymorphism,RFLP)、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性 (Amplified fragment length polymorphism,AFLP)、 隨 機(jī) 擴(kuò) 增 多 態(tài) 性DNA(Random amplified polymorphic DNA,RAPD)、簡單序列重復(fù)(Simple sequence repeat,SSR)等分子標(biāo)記技術(shù)相繼用于棉花種質(zhì)資源遺傳多樣的評(píng)價(jià)與關(guān)聯(lián)分析中。其中SSR 標(biāo)記,以其重復(fù)性好、多態(tài)性高等特點(diǎn),目前被廣泛用于種質(zhì)資源遺傳多樣性的評(píng)價(jià)和關(guān)聯(lián)分析。 近年隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展, 單核苷酸多態(tài)性位點(diǎn) (Single nucleotide polymorphism,SNP)得到廣泛的應(yīng)用,但成本較高。 因此,SSR 標(biāo)記仍然是資源創(chuàng)制與評(píng)價(jià)中常用的標(biāo)記之一。

      本研究對(duì)219 份早熟陸地棉種質(zhì)資源群體進(jìn)行表型與基因型數(shù)據(jù)收集研究,用關(guān)聯(lián)分析的方法檢測與纖維品質(zhì)性狀關(guān)聯(lián)的SSR 標(biāo)記,發(fā)掘特異的種質(zhì)資源和優(yōu)異等位變異,為揭示現(xiàn)有種質(zhì)資源優(yōu)異基因、育種親本的配制和棉花纖維品質(zhì)性狀分子標(biāo)記輔助育種提供參考。

      本研究材料來源于新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所早熟陸地棉育種中多年收集的219 份親本材料,信息參見附表1(印刷版省略,本刊網(wǎng)站可查閱)。

      本試驗(yàn)于2015 年安排在新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所石河子試驗(yàn)點(diǎn)種植,2016 年在新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所石河子、庫爾勒2 個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)種植,株距10 cm,平均行距庫爾勒為38 cm,石河子為44 cm,2 次重復(fù),各材料人工點(diǎn)播,膜下滴灌栽培,田間管理遵循當(dāng)?shù)爻R?guī)田間管理。 試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每個(gè)材料均種植2 行,2 次重復(fù)。 2015 年石河子田間試驗(yàn)中行長為4 m,種植材料189 份;2016 年石河子田間試驗(yàn)中行長為2.2 m,種植材料219 份;2016 年庫爾勒田間試驗(yàn)中行長為2 m,種植材料219 份。

      植株表型鑒定標(biāo)準(zhǔn)參照棉花行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 2673—2015[1]。8 月中下旬進(jìn)行植株表型性狀調(diào)查,選取每小區(qū)連續(xù)5~10 株, 調(diào)查株高(Height of plant,HP)、 第一果枝節(jié)位高度 (Height of first fruiting branch node,HFFBN)、 第一果枝節(jié)位(First fruiting branch node,F(xiàn)FBN)、單株果枝數(shù)(Number of fruit branch per plant,NFBP)、單株鈴數(shù) (Boll number per plant,BN);9 月中旬收取各材料中部10 個(gè)鈴進(jìn)行室內(nèi)考種, 調(diào)查鈴重(Boll weight,BW)、 衣分 (Lint percentage,LP)、 衣指(Lint index,LI)、籽指(Seed index,SI)、小區(qū)籽棉產(chǎn)量(Seed yield per plot,SYP);軋花后取10 g 以上皮棉用印度Premier 電子有限公司生產(chǎn)的全自動(dòng)棉花纖維測試儀HFT9000 檢測其品質(zhì)指標(biāo),包括纖維上半部平均長度(Fiber upper half mean length,F(xiàn)UHML)、斷裂比強(qiáng)度(Breaking tenacity,BT)、 長度纖維整齊度指數(shù) (Uniformity index,UI)、斷裂伸長率(Breaking elongation,BE)、馬克隆值(Micronaire,Mic)。

      DNA 提取參照Paterson 等[2]發(fā)表的CTAB法,SSR 實(shí)驗(yàn)操作程序,PCR 參照張小娟等[3]方法, 采用毛細(xì)管電泳分析儀Fragment Analyzer-XL960 SSR/Tilling 分析PCR 產(chǎn)物。

      本研究所用SSR 標(biāo)記為新疆農(nóng)墾科學(xué)院棉花研究所實(shí)驗(yàn)室保存標(biāo)記引物,由上海生工公司合成。 本研究標(biāo)記來源:參考Liang 等[4]發(fā)表的四倍體棉花遺傳圖譜, 并進(jìn)一步結(jié)合錢能[5]、Song等[6]、薛艷等[7]、Sun 等[8]、艾先濤等[9]的研究結(jié)果,選取557 對(duì)引物,經(jīng)過自然群體篩選過后得到的298 對(duì)有多態(tài)性的標(biāo)記。選取12 份地理來源差異大的材料對(duì)298 對(duì)SSR 引物進(jìn)行篩選,將條帶差異大、清晰易讀有多態(tài)性引物留下備用,共得到128 對(duì)多態(tài)性引物。

      對(duì)電泳結(jié)果使用ProSize2.0 軟件查看, 采用0、1 統(tǒng)計(jì)法,依據(jù)讀膠視圖中Ladder 判斷樣品不同位點(diǎn)片段大小,同一位點(diǎn),有條帶記為“1”,無條帶記為“0”,用“a”、“b”、“c”、“d”、“e”(對(duì)應(yīng)片段大小由大到?。﹨^(qū)別一個(gè)標(biāo)記在材料中的多個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)。

      利用R 語言將不同環(huán)境的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行最佳線性無偏估計(jì) (Best Linear Unbiased Prediction,BLUP)分析,并用SPSS 19.0 對(duì)其進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì); 利用MS Excel 對(duì)引物的多態(tài)性信息含量(Polymorphism information content,PIC)計(jì)算。計(jì)算公式如下:PIC=1-∑Pij2,Pij表示SSR 引物i的第j個(gè)等位基因出現(xiàn)的頻率。

      通過NTsys-pc2.1 計(jì)算材料兩兩之間的遺傳相似系數(shù)(Genetic similarity,GS),通過MS Excel計(jì)算遺傳相似系數(shù)分布的區(qū)間,繪制頻率分布圖。

      利用Structure 2.3.1 軟件進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)估計(jì),Structure 參數(shù)設(shè)置分別是:K 值選取1~10,重復(fù)次數(shù)為5; 將MCMC (Markov chain Monte Carlo)起始時(shí)的不作數(shù)迭代(Length of burn in period)設(shè)為10 000 次,不作數(shù)迭代后將MCMC 設(shè)為100 000 次,其余參數(shù)采用軟件默認(rèn)的設(shè)置。最后, 依據(jù)最大似然值的原則確定合適的K值,如果似然值隨K值持續(xù)增大,則根據(jù)ΔK來確定合適的K值[10],ΔK計(jì)算公式如下:ΔK=m[|L(K+1)-2L(K)+L(K-1)|]/S|L(K)|,L(K)表示每個(gè)K的對(duì)數(shù)值,S表示標(biāo)準(zhǔn)差,m表示平均值得到該K值對(duì)應(yīng)的Q 矩陣(遺傳相似性比例,即第i材料的基因組變異來源于第K群體的概率)。

      利用Tassel 5.0[11]軟件將基因型數(shù)據(jù)生成親緣(Kinship)關(guān)系矩陣(K 矩陣),以Q值+親緣關(guān)系作為協(xié)變量,利用混合線性模型(Mixed linear model,MLM)進(jìn)行性狀和標(biāo)記之間的關(guān)聯(lián)分析,同時(shí)計(jì)算標(biāo)記位點(diǎn)在P=0.01 時(shí)對(duì)表型變異的貢獻(xiàn)率(R2)。

      在已獲得關(guān)聯(lián)位點(diǎn)的基礎(chǔ)上參照錢能[5]的方法,計(jì)算SSR 位點(diǎn)等位變異表型效應(yīng),統(tǒng)計(jì)和分析與表型性狀顯著關(guān)聯(lián)的等位變異位點(diǎn)、表型效應(yīng)及典型材料。 表型變異計(jì)算公式:ai=Σxij/ni-ΣNK/nK。

      其中ai代表第i個(gè)等位變異的表型效應(yīng)值,xij為攜帶第i個(gè)等位變異的第j材料性狀表型測定值,ni為具有第i等位變異的材料數(shù)。NK為所有材料的表型測定值,nK為材料數(shù)。若ai為正,則認(rèn)為該等位變異為增效等位變異,反之為減效等位變異。 最終獲得與表型性狀顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)等位變異、表型效應(yīng)及典型材料。

      由表1 可知,在15 個(gè)性狀中,第一果枝節(jié)位高度變異系數(shù)最大,為12.69%;長度整齊度指數(shù)變異系數(shù)最小,為0.64%。 從株型相關(guān)性狀、產(chǎn)量相關(guān)性狀和品質(zhì)相關(guān)性狀整體來看,有2 個(gè)株型相關(guān)性狀異系數(shù)小于7%, 有4 個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀變異系數(shù)小于7%, 而所有品質(zhì)相關(guān)性狀的變異系數(shù)均小于7%。 因此,整體來看,此群體株型相關(guān)性狀的多樣性大于產(chǎn)量相關(guān)性狀,大于品質(zhì)相關(guān)性狀。 BLUP 之后各性狀偏度系數(shù)絕對(duì)值都小于1,除衣指、衣分與長度整齊度指數(shù)的峰度絕對(duì)值大于2 之外,其余各性狀峰度絕對(duì)值均小于2,均屬正態(tài)分布,可用于后續(xù)分析。

      對(duì)15 個(gè)性狀2015—2016 年3 個(gè)環(huán)境的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析,結(jié)果如表2。 可以看出,15

      個(gè)性狀都在P=0.01 顯著水平上受到遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)的影響。

      表1 各性狀BLUP 結(jié)果描述統(tǒng)計(jì)Table 1 The statistical analysis of different traits after BLUP

      表2 各性狀在多環(huán)境中的方差分析Table 2 ANOVA for different traits from multi-environments

      用篩選出的多態(tài)性好的128 對(duì)引物對(duì)219份供試材料進(jìn)行擴(kuò)增, 共檢測到244 個(gè)等位變異,平均每對(duì)引物檢測出1.91 個(gè)等位變異。 擴(kuò)增條帶數(shù)范圍為1~5 個(gè),其中JESPR153、HAU1952擴(kuò)增出5 個(gè)條帶,擴(kuò)增出1 條帶的引物37 個(gè),占總引物的28.9%,擴(kuò)增出2 條以上條帶的引物91對(duì),占總引物的61.1%,所占比例較高。 PIC 值最大的引物是NAU3736 和NAU4926,PIC 值最小的引物是NAU1350(表3)。引物多態(tài)信息含量范圍為0.13~0.86,平均為0.63。說明選取的標(biāo)記引物多態(tài)性較高,可用于關(guān)聯(lián)分析。

      表3 128 對(duì)引物信息Table 3 The information of 128 pairs of polymorphic markers

      表3 (續(xù))Table 3 (Continued)

      用NTsys-pc2.1 計(jì)算219 份材料兩兩之間SM 遺傳相似性系數(shù),用MS Excel 繪制遺傳相似性系數(shù)頻率分布圖見圖1。 此群體遺傳相似性系數(shù)分布范圍為0.42~0.99, 平均為0.61, 處于0.4~0.5 的占2.01%, 處于0.5~0.6 的材料占44.66%,處于0.6~0.7 的占46.63%,處于0.7~0.8 的占5.74%,處于0.8~0.9 的占0.64%。 此群體中, 遺傳相似系數(shù)在0.5~0.7 的材料數(shù)占90.19%。 說明此自然群體遺傳基礎(chǔ)狹窄,遺傳多樣性低。

      圖1 219 份材料遺傳相似性系數(shù)頻率分布Fig. 1 Distribution of genetic similarity of 219 materials

      由K與ln(P(D))的折線圖(圖2A)可以看出,隨著K值的增大,ln(P(D))也持續(xù)增大,由于整個(gè)折線圖非常平滑,無法確定K的取值。 由ΔK隨K變化的曲線圖(圖2B)可以看出,當(dāng)K=2 時(shí),ΔK的值最大, 即認(rèn)為此自然群體可以分為2 個(gè)亞群。Structure 軟件依據(jù)計(jì)算得到的Q值大于或等于0.6,將各個(gè)材料劃分到亞群中,第一亞群包括28 份材料,第二亞群包括156 份材料,另外35個(gè)材料的Q值在2 個(gè)類群中都不大于0.6, 被分到混合亞群中(圖2C、表4)。 對(duì)此自然群體進(jìn)行基于基因型的主成分分析結(jié)果(圖2D),可以看出在群體數(shù)為2 時(shí)可以較好區(qū)分群體,因此更加確定K=2 為真實(shí)K值。

      圖2 供試材料的群體結(jié)構(gòu)分析Fig. 2 Population structure analysis of experimental materials

      2.5.1纖維品質(zhì)性狀顯著關(guān)聯(lián)標(biāo)記。 5 個(gè)棉花纖維品質(zhì)性狀在3 個(gè)環(huán)境下共檢測到29 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)(表5)。其中,斷裂比強(qiáng)度在3 個(gè)環(huán)境下共檢測到10 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn), 是5 個(gè)性狀中檢測到顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)最多的,馬克隆值檢測到4 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn),斷裂伸長率檢測到9 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn),纖維上半部平均長度和長度整齊度指數(shù)均檢測到3 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。

      表4 219 份材料群體劃分Table 4 The population division of 219 experimental materials

      3 個(gè)環(huán)境的纖維品質(zhì)數(shù)據(jù)BLUP 之后與基因型數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)分析, 共檢測到13 個(gè)與纖維品質(zhì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記。 檢測到4 個(gè)與斷裂比強(qiáng)度顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記, 分別是JESPR153e、NAU5499、NAU5233a 和NAU3881b, 解釋的表型變異分別為5.38%、5.24%、3.69%和3.63%; 檢測到2 個(gè)與馬克隆值顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記,分別為NAU7195a 和NAU7195b, 解釋的表型變異為3.36%和3.92%;檢測到3 個(gè)與斷裂伸長率顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記,分別為DPL0641b、DPL0641a 和NAU4073a, 解釋的表型變異分別為8.29%、6.95%和3.19%; 檢測到2 個(gè)與纖維上半部平均長度顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記,NAU5499 和JESPR153e,解釋的表型變異分別為5.02%和3.19%; 檢測到2 個(gè)與長度整齊度指數(shù)顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記,分別為NAU3016b 和NAU5499,解釋的表型變異分別為3.60%和3.32%。

      同一標(biāo)記擴(kuò)增位點(diǎn)中,有2 個(gè)及以上位點(diǎn)與同一性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記有NAU7195 和DPL0641,其中NAU7195a 和NAU7195b 與馬克隆 值 顯 著 關(guān) 聯(lián),DPL0641a、DPL0641b 與 斷 裂 伸長率顯著關(guān)聯(lián)。 與多個(gè)性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記有JESPR153 和NAU5499。 其中,JESPR153e 與纖維上半部平均長度和斷裂比強(qiáng)度顯著關(guān)聯(lián),NAU5499 同時(shí)與纖維上半部平均長度、 斷裂比強(qiáng)度、斷裂伸長率、長度整齊度指數(shù)顯著關(guān)聯(lián),這兩個(gè)標(biāo)記可用于纖維品質(zhì)綜合性狀的改良。

      2.5.2穩(wěn)定的顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)與前人定位的QTL位點(diǎn)比較。 在2 個(gè)及以上的環(huán)境顯著關(guān)聯(lián)到的位點(diǎn)被認(rèn)為是具有一定穩(wěn)定性的位點(diǎn), 結(jié)果如表6所示, 共有11 個(gè)位點(diǎn)在2 個(gè)及2 個(gè)以上環(huán)境與表型顯著關(guān)聯(lián)。其中:4 個(gè)位點(diǎn)與斷裂比強(qiáng)度顯著關(guān)聯(lián), 對(duì)應(yīng)的分子標(biāo)記位點(diǎn)為JESPR153e、NAU3881b、NAU5233a、NAU5499;3 個(gè)位點(diǎn)與斷裂伸長率顯著關(guān)聯(lián);2 個(gè)位點(diǎn)與馬克隆值顯著關(guān)聯(lián);NAU5499 與纖維上半部平均長度和長度整齊度指數(shù)顯著關(guān)聯(lián)。 在這些位點(diǎn)中,JESPR153e與纖維斷裂比強(qiáng)度顯著關(guān)聯(lián),且在3 個(gè)環(huán)境及在性 狀 BLUP 后 都 可 以 檢 測 到;DPL0641b、NAU5499、NAU7195b 在兩個(gè)環(huán)境與BULP 結(jié)果中可以檢測到;其余7 個(gè)標(biāo)記均只在1 個(gè)環(huán)境和在BLUP 中檢測到。

      另外,與已報(bào)道定位的棉花QTL 進(jìn)行比較,從上述11 個(gè)標(biāo)記位點(diǎn)中鑒定出4 個(gè)標(biāo)記在他人研究結(jié)果中重復(fù)出現(xiàn), 前人研究結(jié)果顯示:JESPR153 關(guān)聯(lián)纖維強(qiáng)度[12],強(qiáng)度、馬克隆值[5],纖維強(qiáng)度[13],鈴重[14];NAU5233 關(guān)聯(lián)衣分、籽棉產(chǎn)量[15];NAU5499 關(guān)聯(lián)鈴重[16];NAU4073 關(guān)聯(lián)強(qiáng)度、馬克隆值[5]以及生育期、霜前籽棉、霜前皮棉[17]。

      依據(jù)表型BLUP 結(jié)果共挖掘出7 個(gè)攜帶特異等位變異位點(diǎn)的典型材料,如表7。27 號(hào)、65 號(hào)材料是典型的攜帶斷裂比強(qiáng)度變異位點(diǎn)的材料,其中JESPR153e 位點(diǎn)使27 號(hào)材料的表型值降低4.72 cN·tex-1,NAU3881b 位點(diǎn)使65 號(hào)材料的表型值增加4.88 cN·tex-1; 材料10、189 是典型的攜帶馬克隆值變異位點(diǎn)材料,其中NAU7195a 位點(diǎn)使10 號(hào)材料的馬克隆值降低0.84,NAU7195b使189 號(hào)材料的馬克隆值增加0.71;172、189 是典型的攜帶斷裂伸長率變異位點(diǎn)的材料, 其中DPL0641a 使172 號(hào)材料的斷裂伸長率增加0.49%,DPL0641b 使189 號(hào)材料的斷裂伸長率減少0.36%;NAU5499 使35 號(hào)材料的纖維上半部平均長度增加4.12 mm; 同時(shí),NAU5499 使164號(hào)材料的長度整齊度指數(shù)增加1.38%。

      表5 各環(huán)境下與纖維品質(zhì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的SSR 位點(diǎn)Table 5 SSR loci significantly associated with fiber quality traits under different environments

      表5 (續(xù))Table 5 (Continued)

      表6 在2 個(gè)及以上環(huán)境檢測到的顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)Table 6 Significantly associated loci detected in two or more environments

      表7 攜帶特異等位變異的材料Table 7 Materials carrying distinctive allelic variation

      陸地棉種質(zhì)資源是陸地棉品種選育與改良的基礎(chǔ)。 育種家只有對(duì)現(xiàn)有種質(zhì)資源有全面的了解,才能更好地利用收集到的種質(zhì)資源,并進(jìn)行有目的的親本組配與品種改良,減少盲目性。 對(duì)于不同種質(zhì)資源群體, 前人已做了許多研究,聶新輝等[18]對(duì)新陸早品種的遺傳多樣性進(jìn)行了評(píng)價(jià), 結(jié)果表明51 個(gè)新陸早品種遺傳相似系數(shù)變化范圍是0.426 9~0.987 3,平均值為0.707 1,在2016 年對(duì)503 份種質(zhì)資源進(jìn)行了評(píng)價(jià),發(fā)現(xiàn)遺傳相似系數(shù)分布范圍為0.337~0.921,平均為0.552[19]。 遺傳相似系數(shù)的大小與收集材料的多少和收集范圍有關(guān),只收集一個(gè)地區(qū)種質(zhì)資源難免會(huì)出現(xiàn)遺傳基礎(chǔ)狹窄情況,何陳述等[20]、賈子昉等[21]、艾先濤等[22]、郭志軍等[23]的研究結(jié)果同樣驗(yàn)證了這一結(jié)果。 總體來看,隨著種質(zhì)資源來源范圍的增大,其遺傳多樣性呈增大趨勢。 本研究使用分布在26 條染色體上的128 對(duì)SSR 標(biāo)記對(duì)219 份種質(zhì)資源進(jìn)行分子水平的遺傳多樣性鑒定,結(jié)果表明此群體遺傳相似性系數(shù)分布范圍為0.42~0.99,平均為0.61,表現(xiàn)出遺傳相似性高,與前人得出的陸地棉種內(nèi)遺傳基礎(chǔ)狹窄的結(jié)果[20-23]相一致。 此群體作為育種親本,應(yīng)當(dāng)通過增加群體材料數(shù)量和擴(kuò)充群體材料地理位置來源,來增加群體的遺傳多樣性。

      種質(zhì)資源群體結(jié)構(gòu)劃分是遺傳多樣性的基礎(chǔ)[24],錯(cuò)誤的群體劃分往往導(dǎo)致關(guān)聯(lián)結(jié)果的錯(cuò)誤,準(zhǔn)確劃分的群體表現(xiàn)出組內(nèi)遺傳差異小,組間遺傳差異大[25]。因此,關(guān)聯(lián)分析結(jié)果的準(zhǔn)確性取決于群體結(jié)構(gòu)劃分的合理性。 前人的研究表明,Q 矩陣[26]、Structure 軟件[27]、主成分分析(PCA)[28]都可以用來劃分群體結(jié)構(gòu)。 核心種質(zhì)資源一般由各地引進(jìn)和本地馴化的種質(zhì)組成,因此群體內(nèi)存在大量遺傳重組。 為使得群體結(jié)構(gòu)的劃分更為準(zhǔn)確,本研究同時(shí)采用Q 矩陣、Structure 軟件和主成分分析劃分群體結(jié)構(gòu),最終將此群體劃分為2 個(gè)亞群。 也有學(xué)者將地理來源作為群體結(jié)構(gòu)劃分的依據(jù)之一[27]。本研究中由于大多數(shù)材料來源于新疆,所以并未使用地理來源這一因素對(duì)群體結(jié)構(gòu)進(jìn)行劃分,但群體結(jié)構(gòu)劃分的結(jié)果與群體內(nèi)材料地理來源也表現(xiàn)出一致性,即地理來源中大多數(shù)材料來源于我國新疆,被劃分為一類,少部分材料來源于國內(nèi)其他省份和國外,還有一部分材料由遺傳相似性較為接近, 無法被劃分到具體亞群。因此, 認(rèn)為此群體被劃分為2 個(gè)類群是合理的,有助于消除關(guān)聯(lián)分析的假陽性結(jié)果。

      通過對(duì)群體基因型和纖維品質(zhì)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,分別進(jìn)行了3 環(huán)境中纖維品質(zhì)數(shù)據(jù)與基因型的關(guān)聯(lián)分析和3 環(huán)境纖維品質(zhì)數(shù)據(jù)表型BLUP 結(jié)果與基因型的關(guān)聯(lián),在P=0.01 水平下,棉花纖維品質(zhì)5 個(gè)性狀在3 個(gè)環(huán)境下共檢測到29 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。其中在3 個(gè)環(huán)境下斷裂比強(qiáng)度檢測到的顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)最多, 共檢測到10 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn),馬克隆值檢測到4 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn),斷裂伸長率檢測到9 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn),纖維上半部平均長度和纖維長度整齊度指數(shù)均檢測到3 個(gè)顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。

      3 個(gè)環(huán)境表型數(shù)據(jù)BLUP 之后與基因型數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)分析, 共檢測到13 個(gè)與纖維品質(zhì)性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記。 根據(jù)前人研究[5,12-17],將檢測到的纖維品質(zhì)性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)(P≤0.01)與棉花已報(bào)道定位的QTL 進(jìn)行比較, 發(fā)現(xiàn)JESPR153、NAU5233、NAU5499 和NAU4073 與已報(bào)道的顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)重復(fù)出現(xiàn)。 獲得已報(bào)道定位的標(biāo)記位點(diǎn),特別是相同性狀標(biāo)記,說明這些標(biāo)記具有可重復(fù)性和穩(wěn)定性。 與多個(gè)性狀顯著關(guān)聯(lián)的標(biāo)記有JESPR153 和NAU5499,其中JESPR153e 與纖維上半部平均長度和纖維斷裂比強(qiáng)度顯著關(guān)聯(lián),NAU5499 同時(shí)與纖維上半部平均長度、 斷裂比強(qiáng)度、斷裂伸長率、長度整齊度指數(shù)顯著關(guān)聯(lián),這兩個(gè)標(biāo)記可用于纖維品質(zhì)綜合性狀的改良。 在2個(gè)及以上的環(huán)境與表型顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)共有11個(gè)。 并根據(jù)表型BLUP 結(jié)果共挖掘7 個(gè)攜帶特異等位變異的典型材料,將為棉花分子設(shè)計(jì)育種的應(yīng)用提供一些參考。

      調(diào)查了3 環(huán)境下收集的219 份早熟陸地棉遺傳群體的15 個(gè)表型數(shù)據(jù), 評(píng)價(jià)了其表型多樣性, 用128 對(duì)分布在26 對(duì)染色體上的SSR 分子標(biāo)記評(píng)價(jià)了其DNA 水平的遺傳多樣性,同時(shí),用這些分子標(biāo)記對(duì)此群體棉花纖維品質(zhì)性狀在P=0.01 水平下進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析。

      群體基因型遺傳多樣性的分析結(jié)果表明,此自然群體遺傳基礎(chǔ)狹窄,遺傳多樣性低。

      通過關(guān)聯(lián)分析, 檢測到與纖維品質(zhì)性狀在3個(gè)環(huán)境下的顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)29 個(gè), 在5 個(gè)纖維品質(zhì)性狀中, 斷裂比強(qiáng)度的顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)最多,其中11 個(gè)位點(diǎn)在2 個(gè)及2 個(gè)以上環(huán)境中重復(fù)出現(xiàn)。 JESPR153e 位點(diǎn)在3 個(gè)環(huán)境及BLUP 數(shù)據(jù)中都檢測到與斷裂比強(qiáng)度顯著關(guān)聯(lián)。 NAU5499 與纖維上半部平均長度、斷裂比強(qiáng)度、斷裂伸長率、長度整齊度指數(shù)均顯著關(guān)聯(lián)。 獲得攜帶優(yōu)異等位變異基因的典型材料共計(jì)7 份。

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