鄭浩,涂金敏,熊秀萍,張則凱,李龍?jiān)?,黃黎斌,黃智勇,肖石軍,郭源梅
(1江西農(nóng)業(yè)大學(xué)省部共建種豬遺傳改良與養(yǎng)殖技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南昌 330045;2江西山下投資有限公司,江西定南 341900)
【研究意義】達(dá)100 kg體重日齡(D100)用來度量豬只的生長(zhǎng)速度,是種豬選育過程中一個(gè)非常重要的目標(biāo)性狀[1-2]。由于不能實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)豬只的體重,且體重受采食和排泄?fàn)顟B(tài)等因素的影響,因此很難準(zhǔn)確判斷豬只達(dá)100 kg體重的實(shí)際日齡。在育種實(shí)踐中,通常在一定的體重范圍(80—105 kg)對(duì)豬只進(jìn)行稱重,然后利用校正系數(shù)通過校正公式來計(jì)算D100[3],因此,校正系數(shù)會(huì)直接影響D100估計(jì)值的準(zhǔn)確性?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】杜洛克、長(zhǎng)白和大白豬達(dá)50 kg[4]和100 kg體重日齡[5-6]的校正系數(shù)已見報(bào)道;地方品種達(dá)45日齡[7-8]和達(dá)50 kg體重[9]的校正系數(shù)也有報(bào)道,但D100的校正系數(shù)尚未見報(bào)道。目前,校正系數(shù)主要有兩種:一種是加拿大種豬遺傳改良中心采用的校正系數(shù)CF,即國(guó)家生豬產(chǎn)業(yè)體系2016年以前使用的校正系數(shù)[10];另一種是美國(guó)國(guó)家豬改良協(xié)會(huì)采用的校正系數(shù)A,即國(guó)家生豬產(chǎn)業(yè)體系目前使用的校正系數(shù)[11]。CF[12-15]和A[16-18]均被用來校正D100,但比較這2種校正系數(shù)的校正效果的研究報(bào)道較少[6]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】里岔黑豬是山東省著名的地方品種,以多肋和大體型著稱[19-20],是大型優(yōu)質(zhì)肉豬品種培育的理想素材[21-22],但是其生長(zhǎng)速度較慢[23],有待于進(jìn)一步選育提高。估計(jì)里岔黑豬D100的校正系數(shù),能提高生長(zhǎng)速度選擇的準(zhǔn)確性,加速生長(zhǎng)速度的遺傳改良?!緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以里岔黑豬及其與巴克夏公豬雜交產(chǎn)生的雜種1代和2代為研究對(duì)象,估計(jì)它們D100校正系數(shù)CF和A,并比較CF和A的校正效果,為地方豬種及其雜交豬D100的校正提供借鑒。
里岔黑豬和巴里豬(巴克夏公豬與里岔母豬雜交后代,包括1代和2代)均來自江西山下投資有限公司定南陽林山下原種豬場(chǎng)(江西,定南)[21]。該場(chǎng)有潤(rùn)農(nóng)性能測(cè)定系統(tǒng)(深圳,潤(rùn)農(nóng)科技)18套,每年能完成約540頭豬的生長(zhǎng)肥育測(cè)定。本研究使用的生長(zhǎng)數(shù)據(jù)收集于2014—2019年,共計(jì)2 250頭,其中里岔黑豬554頭(閹公豬52頭,母豬502頭)、巴里1代和2代分別為941頭(閹公豬48頭,母豬893頭)和755頭(閹公豬98頭,母豬657頭)。
在保幼期結(jié)束時(shí),篩選健康的小豬,根據(jù)體重大小隨機(jī)分組,每組12—14頭。每組使用一套潤(rùn)農(nóng)性能測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行生長(zhǎng)肥育測(cè)定,該系統(tǒng)會(huì)自動(dòng)記錄每個(gè)個(gè)體每一次采食的起止時(shí)間、采食量和體重。在肥育期間,采用統(tǒng)一的飼養(yǎng)管理方法,飼喂玉米-豆粕型全價(jià)配合飼料(可消化能為13MJ·kg-1,粗蛋白含量15%),自由采食和飲水。當(dāng)測(cè)定豬只體重達(dá)100 kg左右時(shí)結(jié)束測(cè)定。
1.2.1 數(shù)據(jù)處理和質(zhì)控 從潤(rùn)農(nóng)性能測(cè)定系統(tǒng)中導(dǎo)出每次采食的詳細(xì)記錄,包括測(cè)定站編號(hào)、耳號(hào)、電子耳標(biāo)號(hào)、采食開始時(shí)間、采食結(jié)束時(shí)間、采食量和體重。利用個(gè)體每天所有的體重?cái)?shù)據(jù),剔除異常點(diǎn)后取平均數(shù)作為當(dāng)天的體重;測(cè)定日齡等于測(cè)定日期減去出生日期。為了得到比較可靠的生長(zhǎng)曲線,要求測(cè)定期≥30d、始測(cè)體重≥25 kg、終測(cè)體重在80—125 kg、始測(cè)日齡>60d和終測(cè)日齡<280d。用R語言(R3.4.3,維也納,奧地利)的lm函數(shù),對(duì)每個(gè)個(gè)體擬合日齡對(duì)體重的一元回歸方程,剔除擬合度<0.7的個(gè)體(生長(zhǎng)異常的個(gè)體)。然后利用lm函數(shù)對(duì)每個(gè)個(gè)體的一元回歸方程進(jìn)行優(yōu)化:剔除平均體重與回歸體重差異(>5 kg)最大的觀測(cè)后再進(jìn)行回歸分析,直到所有的異常值都被剔除為止,這時(shí)得到最佳一元回歸方程。計(jì)算每個(gè)個(gè)體最佳一元回歸方程的截距、回歸系數(shù)和擬合度,剔除擬合度小于0.95的個(gè)體,剩余個(gè)體用于后續(xù)分析。
1.2.2 D100校正系數(shù)的估計(jì) 校正系數(shù)CF是兩條體重對(duì)日齡回歸直線斜率(回歸系數(shù))的比值。第一條直線是最佳回歸直線,第二條直線是經(jīng)過終測(cè)點(diǎn)(終測(cè)日齡和終測(cè)體重)和原點(diǎn)(日齡和體重均為0)的直線。第一條直線的斜率除以第二條直線的斜率就是CF。校正系數(shù)A是體重對(duì)日齡一元回歸方程的截距,通過擬合體重對(duì)日齡的一元回歸方程直接得到。計(jì)算出每個(gè)個(gè)體的CF和A后,取它們各自的平均數(shù)作為群體的校正系數(shù)。
1.2.3 初生重、日增重、性別和群體對(duì)校正系數(shù)的影響 用R語言的plot函數(shù),作日增重和校正系數(shù)之間的散點(diǎn)圖,并用cor.test函數(shù)計(jì)算它們之間的相關(guān)系數(shù)。然后用lm函數(shù)擬合一個(gè)線性模型,并用anova函數(shù)做F檢驗(yàn),檢驗(yàn)初生重、日增重、性別和群體是否對(duì)校正系數(shù)產(chǎn)生顯著影響。
1.2.4 D100的估計(jì) 根據(jù)1.2.1建立的最佳一元回歸方程,代入100 kg體重,就可以計(jì)算出每個(gè)個(gè)體達(dá)100 kg體重的回歸日齡(D100reg)。由于每個(gè)個(gè)體使用各自的回歸系數(shù)和截距,因此D100reg可以看作D100的期望值,即真實(shí)值的無偏估計(jì)值。
利用1.2.2估計(jì)的CF和A,根據(jù)下列公式分別計(jì)算出CF和A達(dá)100 kg體重的校正日齡,即D100CF和D100A:
1.2.5CF和A校正日齡的比較 為了比較CF和A的校正效果,把每個(gè)個(gè)體的D100reg作為真值,用R語言的cor.test函數(shù)計(jì)算校正日齡與D100reg的相關(guān)系數(shù)。相關(guān)系數(shù)越高,說明校正日齡越準(zhǔn)確。用mean和sd函數(shù),分別計(jì)算校正日齡與D100reg差值的平均數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差。平均數(shù)的絕對(duì)值越小,說明校正日齡越準(zhǔn)確。標(biāo)準(zhǔn)差越小,校正日齡越精確。
1.2.6 校正系數(shù)的通用性 為了研究校正系數(shù)的通用性,把一個(gè)群體估計(jì)的校正系數(shù)去校正另兩個(gè)群體的D100,然后用R語言的cor.test函數(shù)計(jì)算校正日齡與該群體D100reg之間的相關(guān)系數(shù)。相關(guān)系數(shù)越高,通用性越好。
一共有896頭試驗(yàn)豬只沒有通過質(zhì)量控制,其中209頭測(cè)定期<30d,242頭始測(cè)體重<25 kg,330頭終測(cè)體重不在80—125 kg之間,19頭始測(cè)日齡<60d,1頭終測(cè)日齡>280d,39頭擬合度<0.7,66頭優(yōu)化后的擬合度<0.95。剩余的1 344頭通過了質(zhì)控,其中里岔黑豬204頭(閹公豬22頭,母豬182頭)、巴里1代644頭(閹公豬31頭,母豬631頭),巴里2代496頭(閹公豬64頭,母豬432頭)。
由于群體極顯著地影響CF和A的估計(jì)值(見2.3),因此需分群體進(jìn)行估計(jì)。三個(gè)群體CF和A的估計(jì)值見表1。里岔黑豬母豬的CF極顯著小于巴里1代和2代的CF,巴里1代和2代的CF之間沒有顯著差異(P= 0.5534)。巴里2代的A極顯著大于另外2個(gè)群體,另2個(gè)群體的A之間沒有顯著差異(P= 0.1834)。
在里岔群體中閹公豬的校正系數(shù)都大于母豬相應(yīng)的校正系數(shù),而在巴里雜交豬中閹公豬的校正系數(shù)均小于母豬相應(yīng)的校正系數(shù)。
表1 校正系數(shù)的簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)量Table 1 Simple statistics of the correction coefficients
方差分析結(jié)果顯示初生重對(duì)CF(P= 1.6×10-8)和A(P= 5.2×10-11)均產(chǎn)生極顯著影響。從日增重和校正系數(shù)的散點(diǎn)圖(圖1)可以看出:日增重極顯著地影響CF(P<2.2×10-16)和A(P<2.2×10-16),并與它們存在顯著的線性關(guān)系,相關(guān)系數(shù)分別為0.6932(P<2.2×10-16)和0.7424(P<2.2×10-16)。性別對(duì)校正系數(shù)CF(P= 0.1759)沒有影響,但對(duì)A(P= 0.0013)產(chǎn)生顯著影響。群體極顯著地影響CF(P= 0.0089)和A(P= 0.0017)的估計(jì)。
D100reg的簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)量見表2。在這3個(gè)群體種中,里岔黑豬D100最大,平均為236.23d;其次是巴里2代,平均為215.78d;巴里1代最短,平均為208.93 d。
圖2是D100reg、D100A和D100CF的散點(diǎn)圖。從圖中可以看出它們之間呈強(qiáng)相關(guān),尤其是D100CF和D100A之間。D100CF和D100A與D100reg之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.9918(P<0.0001)和0.9917(P<0.0001),D100CF和D100A之間的相關(guān)系數(shù)為0.9998(P<0.0001)。
D100CF和D100A與D100reg差值的平均數(shù)分別為-0.1385和-0.2741d,標(biāo)準(zhǔn)差分別為2.5532和2.5446d,差異均不顯著(P>0.05)。圖3是D100CF和D100A與D100reg之差與終測(cè)體重之間的散點(diǎn)。終測(cè)體重離目標(biāo)體重(100 kg)越遠(yuǎn),D100CF和D100A的誤差越大。
圖1 校正系數(shù)與日增重之間的散點(diǎn)圖Fig.1 Scatter plots between adjusted coefficients and ADG
表2 達(dá)100 kg體重回歸日齡的簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)量Table 2 Simple statistics of the regressive days to 100 kg
圖2 回歸日齡和校正日齡之間的散點(diǎn)圖Fig.2 Scatter plots between regressive and adjusted days to 100 kg
圖3 校正日齡減回歸日齡之差與終測(cè)體重之間的散點(diǎn)圖Fig.3 Scatter plots between body weight at the end of performance test and the difference of adjusted and regressive days to 100 kg
表3是用另2個(gè)群體的校正系數(shù)去校正某個(gè)群體的D100CF和D100A與該群體D100reg之間的相關(guān)系數(shù)。這些相關(guān)系數(shù)都在0.979以上,且都達(dá)到極顯著水平(P<0.0001)。
表3 校正系數(shù)通用性結(jié)果Table 3 The transplantation of correction coefficients
本研究估計(jì)了里岔黑豬及其與巴克夏雜交1代和2代D100的校正系數(shù)CF和A,并比較了它們的校正效果,為里岔黑豬D100的校正以及校正系數(shù)CF和A的選擇提供參考。
提高肉豬的上市體重,能夠改善肉質(zhì)[24],增大眼肌面積[25],降低每公斤豬肉的分?jǐn)偝杀?,提高?jīng)濟(jì)效應(yīng)[26],增加肉豬上市體重已經(jīng)成為一種趨勢(shì)[27-29]。因此,達(dá)110 kg體重日齡可能會(huì)逐漸取代現(xiàn)行的D100,成為未來種豬選育的目標(biāo)性狀。根據(jù)體重和日齡之間近似的線性關(guān)系,D100的校正系數(shù)也可以用于達(dá)110 kg體重日齡的估計(jì),但是需要把終測(cè)體重調(diào)整到95—125 kg之間,以降低估計(jì)的誤差。
里岔黑豬D100的校正系數(shù)與杜洛克、長(zhǎng)白和大白的校正系數(shù)不一樣。里岔黑豬的校正系數(shù)A大于美國(guó)國(guó)家豬改良協(xié)會(huì)[30]和國(guó)家生豬產(chǎn)業(yè)體系[11]杜洛克、長(zhǎng)白和大白相應(yīng)的校正系數(shù)A,也大于韓國(guó)豬性能測(cè)定中杜洛克、長(zhǎng)白和大白達(dá)90 kg體重日齡使用的校正系數(shù)A[31]。里岔黑豬的校正系數(shù)CF小于加拿大種豬遺傳改良中心杜洛克、長(zhǎng)白和大白D100的校正系數(shù)CF[3]。借鑒這些豬種的校正系數(shù)會(huì)降低里岔黑豬D100估計(jì)的準(zhǔn)確性,從而影響生長(zhǎng)速度的選擇效果。
校正系數(shù)A和CF都是通過建立日齡對(duì)體重的直線回歸方程來校正D100,但在建立線性模型時(shí)略有不同。校正系數(shù)A利用終測(cè)點(diǎn)(終測(cè)體重,終測(cè)日齡)和截距(0,A)來計(jì)算回歸系數(shù),并建立回歸方程:
把終測(cè)點(diǎn)和目標(biāo)點(diǎn)(100 kg,達(dá)100 kg體重日齡)分別代入上述回歸方程,得到下列方程組:
兩式相減,經(jīng)過簡(jiǎn)單轉(zhuǎn)換后就可以得到校正公式(見1.2.4)。
校正系數(shù)CF則利用終測(cè)點(diǎn)和原點(diǎn)(0,0)來計(jì)算回歸系數(shù)。這個(gè)回歸系數(shù)(相當(dāng)于全程ADG)比實(shí)際的回歸系數(shù)(相當(dāng)于測(cè)定期ADG)小,所以需要把全程回歸系數(shù)校正成實(shí)際的回歸系數(shù),即乘以校正系數(shù)CF(測(cè)定期ADG與全程ADG的比值)。日齡對(duì)體重的回歸方程:
把體重 = 100 kg代入上式,就可以得到D100的CF校正公式(見1.2.4)。
CF的校正日齡和A的校正日齡之間沒有顯著差異(P= 0.8247),相關(guān)系數(shù)為0.9998(P<0.0001),說明它們的校正效果幾乎一致(圖2)。它們的校正日齡與回歸日齡之間也不存在顯著差異(P值分別為0.7312和0.8613),與回歸日齡的相關(guān)系數(shù)均大于0.9837(P<0.0001),說明它們的校正準(zhǔn)確性都很高。目前,校正系數(shù)CF[12-14]和A[16-18]均被用來校正D100,也間接說明它們的校正效果沒有顯著差異,否則校正效果差的校正系數(shù)將會(huì)被另一種校正系數(shù)所取代。這一結(jié)果與張哲等的研究結(jié)果不同,他們的研究結(jié)果顯示校正系數(shù)A的校正效果優(yōu)于校正系數(shù)CF的校正效果[6]。根據(jù)他們的這一結(jié)果,國(guó)家生豬產(chǎn)業(yè)體系用校正系數(shù)A替換了原來使用的校正系數(shù)CF[11]。
終測(cè)體重與目標(biāo)體重越接近,校正日齡的誤差就越?。▓D3)。但在生產(chǎn)實(shí)踐中,終測(cè)體重與目標(biāo)體重越接近,操作起來就越困難。在選擇終測(cè)體重范圍時(shí),既要考慮校正誤差,又要兼顧可操作性。當(dāng)終測(cè)體重與目標(biāo)體重的差異在15 kg以內(nèi)時(shí),即終測(cè)體重的范圍為30 kg,校正誤差較?。ㄆ骄`差在5 kg以內(nèi),誤差小于5%)。因此,目標(biāo)體重為100 kg和110 kg時(shí)終測(cè)體重分別為85—115 kg和95—125 kg比較適宜。
校正系數(shù)受許多因素的影響,如日增重、群體、性別等,但是日增重對(duì)它的影響最大(P<2.2×10-16)。從校正系數(shù)A和CF與日增重之間的散點(diǎn)圖(圖1)和它們之間的相關(guān)系數(shù)可以看出:日增重越大的個(gè)體,其A和CF也越大。
群體也極顯著地影響校正系數(shù),不同群體中A(P= 0.0017)和CF(P= 0.0089)存在顯著差異。由于校正系數(shù)是體重和日齡的函數(shù),因此它受體重和日齡的影響,特別是初生重(P≤1.6×10-8)和日增重(P<2.2×10-16)。群體間初生重和日增重(數(shù)據(jù)略)均存在極顯著的差異(P<2.2×10-16),從而導(dǎo)致群體間的校正系數(shù)存在極顯著差異。
性別對(duì)校正系數(shù)A(P= 0.0013)的影響顯著,但是對(duì)CF(P= 0.1759)的影響不顯著,其主要原因可以是閹公豬數(shù)量較少造成檢驗(yàn)效率偏低。由于不同性別的豬只生長(zhǎng)速度是不一樣的[32-33],因此在校正D100時(shí)應(yīng)根據(jù)豬只的性別使用相應(yīng)的校正系數(shù)。加拿大種豬遺傳改良中心[3]和國(guó)家生豬產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系[11]在校正D100時(shí)不同性別使用不同的校正系數(shù)。但是也有不分性別,公母豬使用同一個(gè)校正系數(shù),如美國(guó)國(guó)家豬改良協(xié)會(huì)[30]。
校正系數(shù)是體重和日齡的函數(shù),因此受生長(zhǎng)曲線的影響。雖然本研究使用的3個(gè)群體有一定的親緣關(guān)系,但是它們的生長(zhǎng)曲線并不一致,從達(dá)100kg體重日齡就可以看出(表2)。巴里1代達(dá)100kg體重日齡最短,巴里2代其次,而里岔黑豬最長(zhǎng),差異極顯著(P<2.2×10-16)。巴里豬是巴克夏公豬和里岔母豬雜交的后代,生長(zhǎng)速度顯著高于里岔黑豬。用巴里群體的校正系數(shù)去校正里岔黑豬群體D100,校正效果很好。由于里岔黑豬的生長(zhǎng)曲線與大部分地方豬種比較相似,因此推測(cè)用里岔黑豬的校正系數(shù)去校正其他地方品種,其校正效果也會(huì)較好。
里岔黑豬和巴里豬D100的校正系數(shù)A和CF與國(guó)家生豬產(chǎn)業(yè)體系使用的A和CF有較大差異。A和CF的校正效果沒有顯著差異,當(dāng)結(jié)測(cè)體重在85—115 kg時(shí),它們對(duì)D100的校正效果都非常好。在本研究的3個(gè)群體中,用另外2個(gè)群的校正系數(shù)來校正某個(gè)群體的D100,其校正效果也非常好,說明里岔黑豬D100的校正系數(shù)可以為其他地方豬種D100的估計(jì)提供參考。
致謝:本研究得到江西農(nóng)業(yè)大學(xué)省部共建種豬遺傳改良與養(yǎng)殖技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室主任黃路生教授的大力支持。