湖北稻茬小麥主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3的成穗率、產(chǎn)量貢獻(xiàn)率及主要農(nóng)藝性狀分析

佟漢文，彭 敏，朱展望，劉易科，陳 泠，鄒 娟，張宇慶，余 輝，高春保,3

(1.湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)小麥病害生物學(xué)科學(xué)觀測實(shí)驗(yàn)站/湖北省小麥工程技術(shù)研究中心,湖北武漢 430064；2. 十堰市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北十堰 442700；3.主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖北荊州 434025；4.鄂州市種子管理局，湖北鄂州 436000)

稻麥輪作是亞洲特別是我國長江中下游地區(qū)主要的輪作制度之一，在糧食生產(chǎn)中占有重要地位。湖北省位于長江中游，稻茬麥面積60×104hm2左右，占該省小麥播種面積一半以上，但單產(chǎn)水平通常低于旱茬麥，主要原因在于稻茬麥單位面積穗數(shù)明顯低于旱茬麥[1]。湖北稻茬麥生產(chǎn)中一般播量偏大，種植密度因天氣原因時(shí)常偏離正常值(300×104·hm-2)的50%左右，分布在150×104～450×104·hm-2之間。小麥分蘗在一定程度上能夠調(diào)控種植密度[2]，但成穗期單位面積相對固定的穗容量導(dǎo)致莖蘗的成穗率、產(chǎn)量及其性狀不同。分蘗的發(fā)生順序與成穗特性密切相關(guān)，并對群體的發(fā)展和產(chǎn)量的形成有重要影響。張 晶等[3]研究表明，小麥主莖和低位蘗的穗粒數(shù)、千粒重及產(chǎn)量均高于高位蘗。亓新華等[4]研究發(fā)現(xiàn)，稻茬麥密度為300×104～375×104株·hm-2時(shí)，利用兩個(gè)或兩個(gè)以上分蘗成穗可以實(shí)現(xiàn)6 750～7 500 kg·hm-2的產(chǎn)量。趙廣才等[5]依據(jù)超高產(chǎn)小麥主莖與分蘗的生長發(fā)育形態(tài)生理指標(biāo)和產(chǎn)量形成功能的差異，提出主莖和一級(jí)分蘗的1、2、3蘗為多穗型高產(chǎn)小麥的“優(yōu)勢蘗組”，可作為小麥超高產(chǎn)栽培利用的主體。侯慧芝等[6]通過比較去除不同莖蘗對小麥株高、分蘗數(shù)、有效分蘗數(shù)、生物量、產(chǎn)量構(gòu)成因子、收獲指數(shù)和繁殖分配等性狀的影響分析得出，干旱灌區(qū)冬小麥至少存在三分之一的分蘗冗余。而王思宇等[7]通過不同的剪蘗處理，認(rèn)為四川小麥優(yōu)質(zhì)、低耗、高產(chǎn)的最佳莖蘗組合是保留主莖和1個(gè)分蘗。

湖北是我國小麥主產(chǎn)省之一，有關(guān)湖北小麥分蘗的研究鮮有報(bào)道。為了解湖北稻茬小麥成穗莖蘗的性狀表現(xiàn)，本研究選擇兩個(gè)不同穗型小麥品種，于2016-2018年在湖北十堰和武漢兩地稻茬麥大田生產(chǎn)條件下研究三種種植密度對莖蘗的成穗率、產(chǎn)量貢獻(xiàn)率及主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)，為實(shí)現(xiàn)湖北稻茬小麥綠色高效生產(chǎn)提供依據(jù)，也為其他稻茬麥區(qū)小麥生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

以大穗型小麥品種川麥104和多穗型小麥品種揚(yáng)麥15為材料。川麥104由四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所湯永祿研究員提供，其在四川六個(gè)環(huán)境下平均產(chǎn)量7 703.3 kg·hm-2，有效穗數(shù)410.3 ×104·hm-2，穗粒數(shù)41.2，千粒重48.7 g，單株分蘗數(shù)2.1個(gè)，株高87.5 cm[8]。揚(yáng)麥15由淮濱縣豐田園種業(yè)有限公司王中海經(jīng)理提供，高產(chǎn) (8 395.5 kg·hm-2)群體組成為有效穗數(shù) 477.0×104·hm-2、穗粒數(shù)41、千粒重43.7 g、穗長8.9 cm、單穗重2.28 g、株高77.4 cm、穗莖節(jié)長27.7 cm[9]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016-2018年在湖北十堰市六里坪和武漢南湖稻茬大田環(huán)境實(shí)施。六里坪基礎(chǔ)地力較差：pH值5.78，有機(jī)質(zhì)含量13.73 g·kg-1，堿解氮含量75.5 mg·kg-1，速效磷含量19.9 mg·kg-1，速效鉀含量145.8 mg·kg-1，全氮含量0.109%，全磷含量 0.054%，全鉀含量 1.715%；南湖基礎(chǔ)地力較好：pH值6.34，有機(jī)質(zhì)含量40.91 g·kg-1，堿解氮含量43.7 mg·kg-1，速效磷含量56.66 mg·kg-1，速效鉀含量178.00 mg·kg-1，全氮含量0.308%，全磷含量0.116 2%。設(shè)置低(135×104～165×104株·hm-2)、中(285×104～315×104株·hm-2)和高(435×104～ 465×104株·hm-2)三個(gè)種植密度。小區(qū)面積8.8 m2，行長4 m，行距0.22 m，10行區(qū)，裂區(qū)設(shè)計(jì)，三次重復(fù)。田間管理同大田生產(chǎn)。

根據(jù)生產(chǎn)實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)和以往研究[10-11]，湖北小麥單株成穗數(shù)1～3個(gè)，因此在三葉期每小區(qū)隨機(jī)選定15個(gè)單株，按分蘗出現(xiàn)順序分別掛牌標(biāo)記4個(gè)莖蘗，分別為主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3(此后分蘗不做分析)，組成“單株系統(tǒng)”，供研究分析。成熟期單株收獲后按不同莖蘗考種，主要考察穗長、可孕小穗數(shù)、不孕小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重、其他干物質(zhì)重、穗莖節(jié)長。其中單蘗成穗率=成穗莖蘗數(shù)/15×100%；收獲指數(shù)=穗粒重/(穗粒重+其他干物質(zhì)重)×100%；產(chǎn)量貢獻(xiàn)率=穗粒重×成穗率/∑(穗粒重×成穗 率)×100%。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算與作圖，用DPS 7.05進(jìn)行方差和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試小麥的成穗莖蘗性狀

由表1可知，供試小麥莖蘗成穗率平均 73.80%，分布范圍為20.00%～100.00%；穗粒重分布為0.73～1.93 g，平均為1.26 g；穗粒數(shù)為18.16～44.13，平均31.70；穗長為6.63～10.21 cm，平均為8.14 cm；莖高為59.48～82.29 cm，平均73.22 cm；穗莖節(jié)長為13.17～27.30 cm，平均為24.03 cm。莖蘗成穗率的變異系數(shù)在被測性狀中最大 (31.64%)，其次是穗粒重、穗粒數(shù)、不孕小穗數(shù)和可孕小穗數(shù)，變異系數(shù)在16.04%～25.65%之間；穗莖節(jié)長、穗長、收獲指數(shù)和莖高的變異系數(shù)相對較小，分別為14.89%、12.58%、11.01%和 8.25%。

方差分析結(jié)果(表1)顯示，除穗長和莖高受品種的影響較大外，其他被測性狀受蘗位的影響較大，且種植密度的影響大于品種。蘗位對莖蘗成穗率、穗粒重、穗粒數(shù)、可孕小穗數(shù)和不孕小穗數(shù)的影響均極顯著，對收獲指數(shù)、穗長、莖高和穗莖節(jié)長的影響達(dá)顯著水平。莖蘗成穗率受蘗位、種植密度和品種及其兩兩互作的影響均達(dá)到極顯著或顯著水平。

表1 主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3的成穗率及成穗莖蘗主要農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計(jì)和方差分析

2.2 供試小麥不同莖蘗的成穗率

蘗位、種植密度和品種對湖北稻茬小麥莖蘗成穗率的影響如圖1所示，在主莖均能100%成穗的情況下，分蘗成穗率隨蘗位和種植密度的提高均呈下降趨勢，川麥104下降幅度明顯高于揚(yáng)麥15。川麥104和揚(yáng)麥15分蘗1、分蘗2、分蘗3的平均成穗率分別為76.44%、61.93%、42.63%和81.68%、 73.26%、54.48%，川麥104和揚(yáng)麥15在低、中、高種植密度下的平均成穗率分別為81.99%、 56.23%、42.78%和88.04%、68.05%、57.30%。

CHM;川麥104; YM:揚(yáng)麥15；LD:低密度; MD:中密度; HD：高密度；S:主莖; T1:分蘗1; T2:分蘗2; T3:分蘗3。下同。

2.3 供試小麥莖蘗的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率

由圖2可知，兩個(gè)品種的主莖產(chǎn)量貢獻(xiàn)率優(yōu)勢明顯，且隨密度的增加而增加；低密度下，川麥104的主莖產(chǎn)量貢獻(xiàn)率略低于揚(yáng)麥15，而中、高密度下川麥104的主莖產(chǎn)量貢獻(xiàn)率明顯高于揚(yáng)麥15。兩個(gè)品種的分蘗1的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率為 23.25%～25.50%，且表現(xiàn)均為高密度>低密度>中密度。分蘗2和分蘗3的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率均隨密度的增加呈下降趨勢，且同等密度下?lián)P麥15高于川麥104。

圖2 主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率

2.4 供試小麥成穗莖蘗主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

川麥104和揚(yáng)麥15在湖北稻茬田的農(nóng)藝性狀值明顯低于其在四川和江蘇的高產(chǎn)群體[8-9]。川麥104低密度下主莖穗粒數(shù)為44.13粒，其余均在40粒以下；揚(yáng)麥15平均穗粒數(shù)(31.88)與川麥104(31.52)相差不大，僅在主莖低、中密度下超過40粒。揚(yáng)麥15的穗長、穗莖節(jié)長和莖高在同等密度下均比川麥104低，且變異范圍較小，平均穗長7.55 cm，分布在6.84～8.19 cm之間；平均莖高70.15 cm，分布為68.14～75.32 cm；平均穗莖節(jié)長為24.01 cm，分布為22.54 ～26.93 cm。而川麥104平均穗長8.73 cm，分布在 6.63～10.21 cm；平均莖高76.29 cm，分布在59.48～82.29 cm；平均穗莖節(jié)長24.28 cm，分布在13.17～27.30 cm。

由圖3可知，川麥104和揚(yáng)麥15在湖北稻茬田的穗粒數(shù)和穗粒重隨蘗位的升高呈降低趨勢，且主莖與分蘗間的差異均達(dá)到顯著水平，分蘗1和分蘗2間的差異不顯著；而分蘗2和分蘗3間的差異因品種和密度而不同，如川麥104在中、高密度下兩性狀差異顯著，揚(yáng)麥15的穗粒數(shù)在高密度下、穗粒重在低密度下差異顯著?？稍行∷霐?shù)隨蘗位的升高而降低，不孕小穗數(shù)隨蘗位的升高而升高，兩品種的可孕小穗數(shù)在主莖與分蘗1和分蘗2間的差異不顯著，但與分蘗3差異顯著；就不孕小穗數(shù)而言，川麥104在低密度下、揚(yáng)麥15在中高密度下主莖與分蘗3的差異呈顯著性水平。兩品種的主莖穗長和莖高在不同密度下均高于其分蘗，川麥104在中、高密度下?lián)P麥15僅在高密度下主莖、分蘗1和分蘗2與分蘗3間的差異顯著，其他差異不顯著。主莖的收獲指數(shù)與穗莖節(jié)長較其他莖蘗沒有明顯優(yōu)勢，僅川麥104中、高密度下分蘗3的收獲指數(shù)與穗莖節(jié)長顯著低于其他莖蘗。

圖柱上不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

2.5 供試小麥成穗莖蘗的聚類分析

小麥籽粒產(chǎn)量是多個(gè)農(nóng)藝性狀的綜合體現(xiàn)，把上述成穗莖蘗的性狀值用類平均法(UPGMA)進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖4，在歐式距離24.22處聚為三類。兩品種各密度下主莖和低密度分蘗1、分蘗2聚為一類，為產(chǎn)量的主要組成部分，稱為優(yōu)勢組；兩品種低密度分蘗3和中高密度分蘗1、川麥104中密度分蘗2、揚(yáng)麥15中密度分蘗3和中高密度分蘗2聚為一類，為產(chǎn)量的有效補(bǔ)充部分，稱為中勢組；兩品種高密度分蘗3、川麥104中密度分蘗3和高密度分蘗2聚為一類，為可爭取的產(chǎn)量組分，可稱為弱勢組。

圖4 成穗主莖、分蘗1、分蘗2和分蘗3的聚類分析

3 討 論

莊巧生[12]根據(jù)穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和單穗重把小麥品種劃分為多穗型(750×104株·hm-2,25～30粒，36～40 g)、中間型(555～600×104株·hm-2,37～40粒，40 g)和大穗型(450×104株·hm-2，單穗重1.3～1.7 g)三種類型。湖北2001-2016年區(qū)域試驗(yàn)審定品種中穗數(shù)(457×104株·hm-2)和千粒重(42.63 g)呈上升趨勢，穗粒數(shù)(35.22粒)呈下降趨勢[13]，說明湖北小麥正處于從大穗型向多穗型過渡狀態(tài)。本研究兩個(gè)供試品種主要基于以上結(jié)果選用。本研究發(fā)現(xiàn)，穗長和莖高受品種的影響較大，穗粒數(shù)、穗粒重、莖蘗成穗率、可孕小穗數(shù)、不孕小穗數(shù)、收獲指數(shù)和穗莖節(jié)長等性狀受品種的影響程度低于密度，受蘗位的影響較大。因此，建議今后穗長作為劃分品種類型的依據(jù)之一。

小麥分蘗是典型的數(shù)量遺傳性狀，基因型決定分蘗能力和分蘗發(fā)生順序，外部環(huán)境對莖蘗成穗率、產(chǎn)量貢獻(xiàn)率以及成穗莖蘗性狀有重要影響。本研究發(fā)現(xiàn)，湖北稻茬小麥除收獲指數(shù)和穗莖節(jié)長外，其他被測試性狀主莖優(yōu)勢明顯，莖蘗成穗率隨蘗位和密度的升高而降低。主莖產(chǎn)量貢獻(xiàn)率隨密度增加而增加，分蘗1相對穩(wěn)定，而分蘗2和分蘗3隨密度的增加而減少，大穗型品種川麥104比多穗型品種揚(yáng)麥15這種趨勢更為明顯。這與趙會(huì)杰等[14]從代謝基礎(chǔ)水平上研究得出大穗型品種存在較強(qiáng)的主莖優(yōu)勢結(jié)果相一致。湖北稻茬小麥成穗蘗的農(nóng)藝性狀雖有隨蘗位升高而變劣的趨勢，但在分蘗1和分蘗2間、以及低密度下與分蘗3的差異均不顯著；中、高密度下大穗型品種川麥104分蘗3與其他莖蘗間的差異均達(dá)到顯著水平，多穗型品種揚(yáng)麥15的性狀值在莖蘗間的變異較小，這也是大穗型品種與多穗型品種的區(qū)別之一。聚類分析把兩種類型品種三種密度下的莖蘗分成三類，所有的主莖、低密度下的分蘗1和分蘗2聚為“優(yōu)勢分蘗組”，這與趙廣才[5]對超高產(chǎn)“優(yōu)勢蘗組”的劃分有很大的不同，這可能是湖北小麥單產(chǎn)水平低于全國的主要原因之一。本研究中的穗莖節(jié)長最大值以及收獲指數(shù)(由于湖北小麥冬季一直處于緩慢生長中，且在拔節(jié)期后常遇連陰雨，無效分蘗及下部葉片易與泥土混雜腐爛，導(dǎo)致部分早衰植株無法獲得，因此本研究中成熟期取樣計(jì)算所得單莖的收獲指數(shù)高于正常值)低于其他省份稻茬小麥高產(chǎn)群體[9，15-16]，因此，穗莖節(jié)長較長、收獲指數(shù)較高的小麥品種是今后湖北稻茬小麥選擇和培育的方向。

總生物量偏低也是湖北稻茬小麥單產(chǎn)水平難以提高的原因之一。本研究中，川麥104和揚(yáng)麥15穗粒重、穗粒數(shù)、穗長、穗莖節(jié)長等農(nóng)藝性狀值與其高產(chǎn)群體[8-9]相比偏低，是總生物量偏低的具體體現(xiàn)。合理的群體結(jié)構(gòu)是小麥綠色高效生產(chǎn)的重要保障。已有研究表明，小麥群體質(zhì)量受分蘗組成的影響，莖蘗間由于形成時(shí)間不同呈現(xiàn)不均一發(fā)育，其成穗機(jī)會(huì)和產(chǎn)量等性狀存在明顯的差異，低位蘗的生產(chǎn)能力優(yōu)于高位蘗，具體表現(xiàn)在低位蘗擁有較多的可孕小穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗粒重和較少的不孕小穗數(shù)[17-18]，這在本研究中也得到了證實(shí)。本研究發(fā)現(xiàn)，主莖成穗率雖不受品種和密度的影響，均能100%成穗，但產(chǎn)量貢獻(xiàn)率隨密度的增加而增加(35.12%～54.50%)。相反，分蘗的成穗率隨蘗位和密度的升高而降低，這與李永庚[19]等研究結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)，分蘗1產(chǎn)量貢獻(xiàn)率相對穩(wěn)定在25.00%左右，受密度和品種的影響較小，這可能與品種基因型、種植密度或稻茬麥等不同生產(chǎn)條件下主莖與分蘗間的營養(yǎng)競爭及同化物分配有關(guān)，還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。輔助分蘗發(fā)生成長期是無效分蘗開始期與有效分蘗終止期之間的重疊時(shí)期，是否成穗及成穗性狀因外部環(huán)境條件變化很大。因此，湖北稻茬小麥生產(chǎn)中，就品種和密度而言，即大穗型品種和多穗型品種低密度下的分蘗3；大穗型品種中密度下的分蘗1和分蘗2、高密度下的分蘗1；多穗型品種中密度下的分蘗1、分蘗2和分蘗3，高密度下的分蘗1和分蘗2等輔助分蘗發(fā)生成長期，應(yīng)注意排灌和追肥等栽培措施以創(chuàng)造適宜的田間環(huán)境促使分蘗成穗，這有助于實(shí)現(xiàn)湖北稻茬小麥的綠色高效生產(chǎn)。

致謝：感謝四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所湯永祿研究員、李朝蘇副研究員和劉淼博士在試驗(yàn)設(shè)計(jì)、數(shù)據(jù)處理及論文撰寫方面的指導(dǎo)！