魚類中的小耳石大世界
——淺談硬骨魚類中的耳石

文/王英俊 吳瑩瑩 鄒琰 劉童 劉瑩 官曙光 宋愛環(huán) 劉洪軍

許多愛吃魚頭的人會遇到被魚頭里小石頭狀東西硌到牙的情況，這個白色稍帶珍珠光澤的“小石頭”就是魚的矢耳石。魚類耳石存在于硬骨魚類內(nèi)耳的膜迷路中，起平衡和聽覺作用。耳石具有種的特異性，并且記錄了魚類生長過程中豐富的理化信息，因此自上世紀(jì)80年代開始，諸多研究人員開始對耳石進(jìn)行研究。硬骨魚類共有三對耳石，微耳石、矢耳石和星耳石各一對，分別在魚內(nèi)耳的橢圓囊、球囊和聽壺中（圖1），主要由碳酸鈣構(gòu)成，起平衡和聽覺作用。目前為止人們研究最多、了解最多的是矢耳石，本文主要對矢耳石展開介紹。

一、關(guān)于魚類耳石的記載

最早對魚類耳石的認(rèn)識得從唐朝說起，藥王孫思邈在《千金方》中記載：“石首魚頭石，化石，通淋，消炎。治石淋，小便不利，中耳炎，鼻炎，腦漏?！笔佐~頭石即石首魚科魚類的耳石，它可以用于治療中耳炎、尿路感染等，在后來的《日華子本草》《瀕湖集簡方》《本草匯言》等醫(yī)書中都有對魚類耳石，特別是大黃魚和小黃魚耳石的類似記載。古人之所以單獨(dú)記載石首魚科魚類耳石的藥用價值，其中最重要的原因就是石首魚科魚類的耳石相對其他魚類的耳石要大的多、厚重的多，更容易發(fā)現(xiàn)和獲得。圖2是相同體長（150mm）的半滑舌鰨和小黃魚耳石大小對比，其大小一目了然。

二、魚類耳石的形態(tài)

不同魚類耳石二維輪廓差異顯著，形態(tài)變化紛繁復(fù)雜，有近似橢圓形、三角形、五邊形等等（圖3）。

圖4是眾多不同魚類不同形狀的耳石合集，從外觀看有的晶瑩剔透，有的潔白如玉，有的似藍(lán)天白云，可謂小小耳石里蘊(yùn)藏的大風(fēng)景。

三、魚類耳石的研究意義

魚類耳石的二維輪廓具有物種的特異性，且形成過程中其輪紋形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成相當(dāng)穩(wěn)定，記錄了魚類個體生活過程中豐富的生物—物理—化學(xué)環(huán)境信息，因此，耳石信息分析可以揭示魚類的生活史及其所經(jīng)歷的環(huán)境變化。目前，耳石信息分析的應(yīng)用涵蓋了魚類生態(tài)學(xué)研究的諸多方面，如魚類的孵化和早期發(fā)育生長、產(chǎn)卵場和產(chǎn)卵期判定、年齡鑒定與種群鑒定、個體遷移等，它已經(jīng)成為一種揭示魚類生活史、生活史重建以及海洋環(huán)境域變的關(guān)鍵技術(shù)。

（一）魚種、種群的鑒定

魚類耳石紛繁復(fù)雜的二維輪廓具有物種的特異性，自上世紀(jì)七八十年代起研究人員開始利用耳石來區(qū)分不同魚類及其種群。一條魚是小黃魚還是沙丁魚通過耳石形態(tài)就可以判斷出來。雖然魚類的形態(tài)檢索比耳石更早也更全面，但是在一些情況下耳石形態(tài)有著它獨(dú)特的優(yōu)勢。首先某些魚類在外型上極為相似，如石首魚科的魚類，要精確分類，需要解剖觀察它的鰾管數(shù)，但是這些魚的耳石形態(tài)差異就非常明顯，肉眼就能分辨開來；其次，有些時候研究人員并不能得到完整的魚體，如對魚胃含物分析時，能得到的是經(jīng)過消化后殘缺不全的魚體，這就很難分辨其種類，而耳石不會被消化，有經(jīng)驗的研究人員會很容易辨別出胃含物中有哪種魚；更有在考古的時候，發(fā)現(xiàn)的往往只有魚骨化石，這時候耳石對魚種類的鑒別作用就更加明顯了。

耳石形態(tài)學(xué)研究經(jīng)歷了兩個階段，第一階段是傳統(tǒng)的耳石形態(tài)測量階段，從上世紀(jì)七八十年代到上世紀(jì)末，這一階段計算機(jī)軟件水平整體比現(xiàn)在低很多，圖像分析軟件不發(fā)達(dá)，所以靠解剖鏡里目微尺測量對耳石進(jìn)行形態(tài)分析，獲取到的變量種類有限，測量誤差也相對較大（圖5）。

第二階段從本世紀(jì)初開始，隨著計算機(jī)信息處理水平的提升，各類圖像處理軟件得以應(yīng)用到耳石形態(tài)分析中，比如傅里葉分析法，地標(biāo)點(diǎn)法等等，耳石形態(tài)分析時能得到的變量更多、更精確，利用耳石進(jìn)行物種判別的成功率也更高了。

研究人員利用圖像分析軟件不僅能精確測量耳石的長、寬、周長、面積，還能將耳石的外部輪廓數(shù)字化，將圖像變成數(shù)字進(jìn)行統(tǒng)計分析，圖6是斑尾復(fù)蝦虎魚的耳石照片和利用傅里葉分析數(shù)字化后它輪廓的圖片，兩者輪廓幾乎完全一致。利用這些，可以建立魚類耳石形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)庫，并對耳石進(jìn)行識別，結(jié)果有71%以上的魚種類得到了正確的判別。

隨著掃描電鏡技術(shù)的發(fā)展，耳石微結(jié)構(gòu)研究已經(jīng)成為解析魚類早期生活史中一些生態(tài)學(xué)難點(diǎn)的重要手段，科學(xué)家成功地解析了日本鰻鱺生活史中的早期生長、仔魚運(yùn)輸、變態(tài)、補(bǔ)充等關(guān)鍵過程，并基本上解決了困擾魚類生態(tài)學(xué)家已久的鰻鱺產(chǎn)卵場、產(chǎn)卵期和生態(tài)史型等問題。

（二）年齡鑒定

眾所周知，樹的年齡可以通過看年輪得知，而魚的年齡也可以通過其耳石的年輪得知。魚類個體在生長發(fā)育過程中，耳石由于生長速度差異，在其內(nèi)部結(jié)構(gòu)中記錄下來的圍繞著耳石核分布的周期性暗環(huán)區(qū)就是魚類耳石的年輪，它們在透射光或反射光下明暗分布規(guī)律明顯。所以耳石在經(jīng)過切割、研磨、酸蝕、涂金后，在光學(xué)顯微鏡或掃描電鏡下可以比較直觀地通過計測其斷切面上的輪紋數(shù)來鑒定魚類年齡或日齡（圖7），通過測定年（日）輪之間的距離和觀察其形態(tài)結(jié)構(gòu)特征揭示魚類個體或種群水平上的生長規(guī)律。魚類的耳石在魚類年齡鑒定方面有得天獨(dú)厚的優(yōu)勢：耳石生長是伴隨魚類一生的，即使魚體不再生長的時候，耳石生長也不會停滯，這就使得耳石在鑒定高齡魚類個體和生長緩慢的魚類個體時具有較高的精確度，優(yōu)于鱗片、脊骨等其他年齡鑒定材料。

魚類年齡對于魚類資源的管理非常重要，過去人們一直認(rèn)為新西蘭近海的大西洋胸棘鯛壽命為20年～30年，其資源補(bǔ)充相對快，所以在一段時間里被大量密集捕撈。結(jié)果后來證實該魚種壽命長達(dá)100多年，且生長極其緩慢不適合密集型捕撈作業(yè)，但為時已晚，目前該魚種資源已因過度開發(fā)而幾乎消失殆盡。

（三）微化學(xué)成分研究

中國神話中有對上古神獸貔貅的描寫：貔貅有嘴無肛，能吞萬物而不泄，只進(jìn)不出。這一點(diǎn)與耳石很相似，耳石具有代謝惰性：水體中的化學(xué)元素通過魚類的鰓進(jìn)入血液，然后傳輸進(jìn)入內(nèi)淋巴結(jié)晶后沉積在耳石中，這些沉積在耳石中的化學(xué)元素基本上是永久性的，不會被魚體吸收。因此從耳石中心核區(qū)到外邊緣的微量化學(xué)元素含量按年齡序列完整地記錄著魚類從出生到被捕獲時所經(jīng)歷的生長環(huán)境變化。

眾多的洄游魚類產(chǎn)卵、索餌或者越冬的地方都相隔甚遠(yuǎn)，同一魚種中不同的種群洄游路線也不相同，我們可以通過分析耳石不同區(qū)域微化學(xué)元素的含量，來推算洄游魚類一生所經(jīng)歷的環(huán)境是什么情況，從而找到它的故鄉(xiāng)，找到它兒時玩耍的地方和小魚寶寶出生的地方。區(qū)分出這些洄游魚類所屬的種群對魚類資源管理也是相當(dāng)重要的，種群的混雜會導(dǎo)致資源量大小評估錯誤，給魚類帶來毀滅性的捕撈。

耳石微量元素分析方法較多也較成熟，主要有元素指紋分析、激光探測元素分析和穩(wěn)定同位素分析三類。

1、元素指紋分析

常用的指紋元素包括：Mg、Zn、Sr、Ba、Mn、Pb、Fe、Cu、Ni、S等，指紋元素沉積在耳石中主要受環(huán)境中物理和化學(xué)因素影響，而魚類本身生理因素對它的影響非常微小，因此耳石中沉積的指紋元素可以反映它們生活環(huán)境的情況。通常用電感耦合等離子體質(zhì)譜分析（ICP-MS）分析整個耳石中指紋元素的含量，可以用于區(qū)分不同的魚種和不同的種群。

2、激光探測元素分析

利用激光探測方法解析耳石斷面上特定生長期（區(qū)）的痕量元素含量及其分布特征，以此研究魚類生活過程中所經(jīng)歷的環(huán)境變遷、遷移規(guī)律及棲息地生境特征等。激光剝蝕電感耦合等離子體質(zhì)譜分析（LA-ICP-MS）是比較常用的方法，不但可以解析魚類整個生活過程或特定生活階段所經(jīng)歷的環(huán)境變化、種群鑒別、遷移過程等基本生活史問題，而且也是產(chǎn)卵源示蹤、仔魚的轉(zhuǎn)輸和分散過程、育幼過程與棲息生境等研究的重要技術(shù)手段。

3、穩(wěn)定同位素分析

魚類在發(fā)育生長過程中，會吸收水環(huán)境中的18O、16O，沉積于魚類相應(yīng)的耳石區(qū)內(nèi)，遇到環(huán)境水溫變動時，沉積到耳石內(nèi)的δ18O（即18O/16O）隨水溫的升高而急劇下降。因此，δ18O可記錄魚類生活環(huán)境中水溫的變化。

綜上所述，硬骨魚類耳石，小的不過幾毫米，大的有幾厘米，就是這么小小的耳石，既是魚類的“身份證”，又是它們的“履歷表”，同時連它們所處環(huán)境也能揭示得清清楚楚，真是魚類小耳石之大用處，小耳石之大世界！