帶狀采伐對(duì)毛竹林林下植被物種多樣性的影響

詹美春,官鳳英,晏穎杰,張美曼,鄭亞雄

國(guó)際竹藤中心,竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100102

物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式,它對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用一直是生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的重要研究問(wèn)題之一,隨著生態(tài)學(xué)研究在世界范圍內(nèi)的發(fā)展,物種多樣性也愈發(fā)成為一個(gè)基礎(chǔ)而重要的因素[1- 2]。α多樣性指群落或生境內(nèi)物種數(shù)及物種分布的均勻程度,其測(cè)度方法主要為物種豐富度、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和等級(jí)-多度曲線四類(lèi),自生態(tài)學(xué)產(chǎn)生至今,生境內(nèi)多樣性研究都依以上四類(lèi)方法演變和完善[3- 5]。干擾是影響自然生態(tài)系統(tǒng)演替的重要因素之一,許多植物群落物種組成與干擾具有密切關(guān)系,尤其在自然更新方面具有不可替代的作用,干擾對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)主要生態(tài)過(guò)程的影響以及森林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)干擾的響應(yīng)等問(wèn)題成為森林生態(tài)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題,干擾對(duì)物種多樣性的影響取決于干擾的強(qiáng)度、頻率等特征,如中度干擾假說(shuō)、最大干擾水平等理論都描述對(duì)生物多樣性有促進(jìn)作用[6- 10]。植物群落的生物量是生態(tài)系統(tǒng)生物量的基礎(chǔ),植物生物量水平是森林生態(tài)系統(tǒng)功能的重要表現(xiàn)形式,研究物種多樣性與生物量間的關(guān)系,對(duì)闡明植物物種多樣性對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的作用具重要意義[11- 13]。

毛竹(Phyllostachysedulis)用途廣泛,在食品、醫(yī)藥、新材料、荒山造林及固碳等經(jīng)濟(jì)和生態(tài)方面展現(xiàn)出極大的價(jià)值[14- 18]。但由于毛竹林經(jīng)營(yíng)管理成本上升,竹材價(jià)格連年下滑,毛竹林經(jīng)營(yíng)管理日漸困難[19- 21]。基于竹子龐大、復(fù)雜的地下系統(tǒng)及其克隆生理整合的生態(tài)學(xué)特性,目前,已有部分學(xué)者通過(guò)改變竹林采伐方式來(lái)調(diào)整傳統(tǒng)竹林經(jīng)營(yíng)模式,如帶狀采伐模式,此類(lèi)研究將有可能實(shí)現(xiàn)竹林機(jī)械化經(jīng)營(yíng),從而達(dá)到增產(chǎn)減投目的[22- 26]。大面積、高強(qiáng)度人為干擾對(duì)竹林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生極大擾動(dòng),特別是采伐形成的林窗空間對(duì)地面物種有著強(qiáng)烈影響,相關(guān)研究表明中度干擾對(duì)毛竹林物種多樣性提升最具促進(jìn)作用,但關(guān)于毛竹純林不同面積林窗林下物種多樣性的研究尚為空白[27- 31]。

本研究對(duì)毛竹林進(jìn)行帶狀采伐,本質(zhì)上是對(duì)毛竹林進(jìn)行不同程度的干擾。禾本科植物生長(zhǎng)特性致使毛竹林采伐后形成的大面積林窗能再短時(shí)間內(nèi)完成閉合,因林窗面積大小、恢復(fù)時(shí)間不同,林下植被在此期間內(nèi)呈現(xiàn)不同的生長(zhǎng)、競(jìng)爭(zhēng)規(guī)律。研究帶狀采伐毛竹林林下植被物種多樣性,一方面,能為促進(jìn)竹林生物多樣性提供一定的參考；另一方面,可為竹林經(jīng)營(yíng)管理過(guò)程中協(xié)調(diào)生產(chǎn)與生態(tài)之間的關(guān)系提供一定的數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江蘇省宜興國(guó)有林場(chǎng)內(nèi)(31°15′1″—31°15′12″N,119°44′2″—119°44′8″E & 31°15′21″—31°15′40″N, 119°44′41″—119°43′52″E),在該地區(qū)毛竹林主要基于傳統(tǒng)人工經(jīng)營(yíng)管理,并不對(duì)竹林進(jìn)行施肥。主要的人為活動(dòng)有竹林灌草清理、冬筍春筍采挖、竹材采伐和旅游觀賞,試驗(yàn)區(qū)內(nèi)的所有人類(lèi)行為可控,在研究區(qū)域設(shè)置護(hù)欄,對(duì)試驗(yàn)樣地進(jìn)行保護(hù)。

本研究依靠江蘇省宜興竹林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站開(kāi)展,該站位于北方散生竹區(qū)和江南竹區(qū)交界,是毛竹分布區(qū)東北邊緣地帶。研究區(qū)地處典型的亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),受太湖和海洋影響,年降水量和大雨的時(shí)空分布不均勻,夏季降水集中,年平均最高溫度在20—24℃之間,年平均最低溫度在12—14℃之間[32]。研究區(qū)獨(dú)特的水熱環(huán)境為當(dāng)?shù)刂行叫兔裉峁┝肆己玫纳L(zhǎng)環(huán)境。除洪澇災(zāi)害外,該地區(qū)受臺(tái)風(fēng)影響明顯。

1.2 樣地設(shè)置及取樣方法

通過(guò)預(yù)調(diào)查選取林分條件一致的毛竹林,考慮毛竹地下系統(tǒng)對(duì)竹筍生長(zhǎng)發(fā)育及竹林恢復(fù)影響的范圍,設(shè)置5種不同寬度的毛竹林帶狀采伐樣地(表1)。經(jīng)過(guò)一年的自然恢復(fù),分采伐帶和保留帶,對(duì)每個(gè)條帶進(jìn)行了物種多樣性調(diào)查和生物量調(diào)查,試驗(yàn)地采伐及恢復(fù)過(guò)程如圖1所示。

表1 樣地地理信息表

圖1 帶狀采伐毛竹林恢復(fù)過(guò)程示意Fig.1 Recovery process of bamboo forest

樣地采用GPS定位,測(cè)定相關(guān)地理位置。每個(gè)寬度的樣地總面積控制在600 m2左右。共設(shè)置33塊樣地,其中采伐帶和保留帶樣地計(jì)27塊,對(duì)照樣地計(jì)6塊(20 m×20 m),采伐帶帶寬分別為3 m、5 m、8 m、12 m、15 m,長(zhǎng)度皆為20 m。3 m采伐帶11個(gè)重復(fù),5 m采伐帶6個(gè)重復(fù),8 m采伐帶4個(gè)重復(fù),12 m采伐帶3個(gè)重復(fù),15 m采伐帶3個(gè)重復(fù)；保留帶的寬度與采伐帶相同。樣地設(shè)置詳細(xì)信息如表2所示。

表2 樣地布設(shè)及林下植被恢復(fù)情況表

樣地代號(hào)同表1；主要物種根據(jù)重要值(>0.05)進(jìn)行判斷

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

在2018年8月中旬至10月上旬,對(duì)林下植被進(jìn)行全部調(diào)查,并參照5 m×5 m標(biāo)準(zhǔn)灌木樣方、1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),具體調(diào)查內(nèi)容包括種名、冠幅(蓋度)、高度和數(shù)量,進(jìn)行物種多樣性研究。設(shè)置1 m×1 m樣方進(jìn)行生物量典型取樣,在野外進(jìn)行鮮重測(cè)定,在室內(nèi)對(duì)其余指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

(1)林下植被以匍匐藤本和禾本科矮小草本為主,因此未將植株高度納入重要值內(nèi)進(jìn)行計(jì)算,重要值測(cè)定方法如下[12,33-34]：

灌木層重要值IV=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

草本層重要值IV=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/3

(2)毛竹群落物種多樣性測(cè)定以重要值作為α多樣性指數(shù)測(cè)度依據(jù),選用Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Gleason物種豐富度指數(shù)四種常用測(cè)度方法對(duì)物種多樣性進(jìn)行描述[33- 35]：

Gleason物種豐富度指數(shù)(Dg)：

Dg=S/lnA

上述各式中,S為樣地中物種數(shù)；Pi為種i的相對(duì)重要值；A為面積。

1.4 數(shù)據(jù)處理與圖表制作

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel 2016軟件,采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析、T檢驗(yàn)及方差分析,圖表制作采用Graph Pad Prism 8軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下植被物種豐富度

調(diào)查統(tǒng)計(jì),記錄到研究地共計(jì)有53科95屬110種物種,其中,灌木計(jì)37科64屬76種,草本計(jì)18科30屬34種。如圖2所示,林下植被以薔薇科、菊科、大戟科、茜草科、百合科、唇形科、禾本科、馬鞭草科、木蘭科和安息香科等為主,物種豐富度較高,各科物種構(gòu)成相對(duì)均勻。

圖2 物種構(gòu)成Fig.2 Species composition

由表3和表4可以看出,參考樣地S1林下灌木和S2林下草本差異性大于S1林下草本和S2林下灌木；不同寬度帶狀采伐樣地及相同寬度采伐樣地條帶間差異極顯著,林下植被物種豐富度差異明顯；3K、5K、8K保留樣地及S1樣地林下灌木條帶間差異極顯著,12K、15K保留樣地及S2樣地林下灌木差異顯著；3K、5K、8K保留樣地及S2樣地林下草本條帶間差異極顯著,S1樣地林下草本差異顯著,12K與15K保留樣地林下草本不具顯著差異。

表4 草本物種數(shù)一覽表

表3 灌木物種數(shù)一覽表

由圖3可以看出,采伐樣地間,8C與15C樣地林下植被物種豐富度較其余樣地高,8C樣地灌木豐富度高于15C樣地,但草本豐富度低于15C樣地,物種豐富度最低為S1樣地；保留樣地間,3K、15K與S2樣地灌木豐富度高于其余樣地,3K與8K樣地草本豐富度高于其余樣地,物種數(shù)量大小排序?yàn)?K>8K>15K>5K>S2>12K>S1。

圖3 類(lèi)群數(shù)量Fig.3 Number of group樣地代號(hào)中3、5、8、12、15表示采伐寬度,C：采伐區(qū)域(采伐帶)；K：保留區(qū)域(保留帶)；S1：傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)1號(hào)樣地,對(duì)應(yīng)3 m、5 m、8 m寬度帶狀樣地；S2：傳統(tǒng)經(jīng)營(yíng)2號(hào)樣地,對(duì)應(yīng)12 m、15 m寬度帶狀樣地

2.2 灌草物種多樣性分析

從圖4可以看出,林下植被在不同寬度采伐作業(yè)的影響下,呈現(xiàn)出巨大的差異。Shannon-wiener(H′)指數(shù)最高值出現(xiàn)在8 m樣地、15 m樣地及S2樣地,其中,15 m采伐帶(3.17)、8 m保留帶(3.05)及S2樣地(2.97)達(dá)到最高；最低的為5 m采伐帶(2.51)和S1樣地(2.49)。Simpson(D)指數(shù)在8 m保留帶(0.96)、15 m采伐帶(0.94)及S2樣地(0.93)達(dá)到最高；最低的為5 m采伐帶(2.51)和12 m采伐帶(2.49)樣地。林下植被Pielou(E)均勻度指數(shù)介于0.70—0.86之間,S1樣地(0.86)及8 m保留帶(0.86)物種分布相對(duì)最均勻,5 m采伐帶(0.70)及3 m采伐帶(0.71)最低,物種分布相對(duì)不均勻。 Gleason(Dg)物種豐富度指數(shù)在8 m采伐帶(8.20)、15 m采伐帶(7.50)和3 m采伐帶(7.35)達(dá)到最高,S1樣地(2.40)最低。對(duì)帶狀樣地間物種多樣性進(jìn)行顯著性分析得知(圖5),采伐帶H′、D、Dg值之間差異大,保留帶H′、D、Dg差異較小,E值在采伐帶的差異略大于保留帶。

圖5 帶狀樣地物種多樣性指數(shù)顯著性(SD)Fig.5 Species diversity index significant on strip plots (standard deviation)

圖4 物種多樣性指數(shù)Fig.4 Species diversity index

由上可知,林窗(干擾)越大,物種多樣性表現(xiàn)越優(yōu),α多樣性各項(xiàng)指標(biāo)走向一致,8 m及15 m帶狀樣地指數(shù)最高。從物種多樣性結(jié)果分析可知,速生快繁類(lèi)、生態(tài)位廣的木質(zhì)藤本及禾本科草本植物在樣地中占據(jù)重要位置,它們的生物特性和活動(dòng)形成相應(yīng)規(guī)律。3 m、5 m和8 m帶狀樣地采伐帶及保留帶間差距明顯,8 m帶狀樣地物種多樣性指數(shù)最優(yōu),人為采伐對(duì)8 m帶狀樣地物種多樣性的影響最大。

2.3 灌草生物量

受林地自身?xiàng)l件和毛竹林競(jìng)爭(zhēng)的影響,江蘇宜興林下植被生物量偏小,如表5所示,不同類(lèi)型樣地生物量介于36.67—117.50 g/m2之間。總體而言,采伐樣地林下生物量隨著采伐寬度增加而增加,保留樣地林下生物量隨保留寬度變化不大,且生物量總量與參考樣地相近；林下植被生物量以8 m保留帶最低,15 m采伐帶最高；由于林下植被種類(lèi)不同,其生物量在根、莖、葉三部分也存在著差異,3 m、5 m、8 m樣地生物量集中于莖部及葉部,S1、S2、12 m、15 m樣地生物量集中于根部及葉部。

表5 各類(lèi)型樣地林下植被生物量

如圖6所示,3 m、5 m、8 m樣地莖部及葉部生物量較參考樣地略多,3 m樣地、5 m樣地和8 m保留帶根部生物量都比參考樣地略少,12 m、15 m樣地根部生物量較參考樣地略多,但12 m采伐帶葉部、15 m保留帶莖部及葉部生物量都比參考樣地略少； 15 m采伐帶根部生物量較參考樣地多30.60 g/m2,8 m采伐帶根、莖、葉生物量分別多8.52、7.73、20.72 g/m2。

圖6 帶狀樣地與參考樣地生物量比較Fig.6 Comparison value about strip plots and samples

如圖7所示,3 m、5 m及12 m樣地采伐帶和保留帶間生物量差異小,3 m樣地采伐帶生物量比保留帶略多,5 m樣地采伐帶生物量比保留帶略少,12 m樣地采伐帶莖部生物量比保留帶多,但根部和葉部生物量比之要少；8 m樣地采伐帶生物量比保留帶多42.31 g/m2,以根部及葉部為主；15 m樣地采伐帶生物量比保留帶多35.13 g/m2,以根部為主。

圖7 采伐樣地與保留樣地生物量比較Fig.7 Comparison value about cutting plots and keeping plots

3 討論

3.1 帶狀采伐模式與人為干擾

對(duì)毛竹林進(jìn)行帶狀采伐,本質(zhì)上是從經(jīng)營(yíng)層面對(duì)毛竹林進(jìn)行不同程度的人為干擾處理,及在培育層面上對(duì)毛竹林采取不同模式的方法探究。在控制毛竹林樣地總面積前提下,采伐樣地越窄,采伐樣地?cái)?shù)量越多,換而言之,采伐寬度為3 m的樣地干擾頻率高、單個(gè)帶狀樣地干擾強(qiáng)度小,采伐寬度為15 m的樣地干擾頻率低、單個(gè)帶狀樣地干擾強(qiáng)度大。因此,無(wú)論是經(jīng)營(yíng)層面還是培育層面,最適宜毛竹林的帶狀采伐模式(人為干擾)要從生態(tài)價(jià)值(生物多樣性、固碳、保水等)、經(jīng)濟(jì)價(jià)值(新生竹數(shù)量、新生竹質(zhì)量、生物量、竹林機(jī)構(gòu)、后續(xù)繁育等)方面進(jìn)行綜合判斷,才能得出毛竹林帶狀采伐的最佳模式,即符合中度干擾理論。

3.2 物種多樣性與帶狀采伐關(guān)系

判斷森林功能,喬木層作為森林主體,起最主要作用,但林下植被層在維持生物多樣性方面卻是有著決定性作用的,特別是喬木層結(jié)構(gòu)單一的情況下。以毛竹為主體的森林喬木層結(jié)構(gòu)單一,偶有單一闊葉樹(shù)、針葉樹(shù)出現(xiàn),且因毛竹林郁閉度大,致使林下植被種類(lèi)、數(shù)量、蓋度、高度等形態(tài)特征偏劣。帶狀采伐產(chǎn)生的大面積林窗改善了林下植被生長(zhǎng)環(huán)境,林窗尚未閉合期間林下植被繁育的自然條件十分優(yōu)渥,從而使得毛竹林生物多樣性急劇上漲,但目前我國(guó)缺乏相關(guān)研究,因而探究帶狀采伐模式對(duì)毛竹林林下植被的影響具必要性。

4 結(jié)論

4.1 林下植被與毛竹郁閉度相關(guān)性討論

表6表明,林下植被數(shù)量、物種豐富度和蓋度均與竹林郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān),以植被數(shù)量受郁閉度負(fù)面影響最大。由主成分分析可知,林下植被數(shù)量也是相應(yīng)其余因子的決定因子,決定系數(shù)為0.391,因此,林下植被數(shù)量是帶狀樣地內(nèi)與竹林郁閉度響應(yīng)最突出的因素。

表6 林下植被與竹林郁閉度相關(guān)性及因子分析

4.2 采伐對(duì)物種多樣性的影響

由表7可知,帶狀樣地采伐寬度與E呈顯著正相關(guān),采伐頻次與E呈顯著負(fù)相關(guān)；樣地?cái)?shù)量與Dg呈典型正相關(guān)；H′與D呈顯著正相關(guān)。因此,在采伐作業(yè)的影響下,帶狀樣地寬度和樣地?cái)?shù)量是物種分布均勻程度重要因素,樣地越寬,物種均勻度越高,樣地?cái)?shù)量越多,物種均勻度越低,所以參考樣地物種均勻度最高。此外,從Dg與采伐頻次的相關(guān)性可以看出,人為采伐對(duì)物種豐富度有促進(jìn)作用,人為干擾促進(jìn)了物種豐富度提高。但經(jīng)過(guò)分析得知郁閉度與物種多樣性不具典型相關(guān)性。

表7 采伐作業(yè)與物種多樣性相關(guān)性分析

4.3 生物量與物種多樣性及采伐作業(yè)相關(guān)性討論

經(jīng)過(guò)分析,江蘇宜興毛竹林群落林下植被生物量與物種多樣性不呈顯著相關(guān)關(guān)系,這可能是由林下植被生物量偏小且主要植被生物量增生類(lèi)型所導(dǎo)致的。表8表明,生物量與樣地帶寬呈顯著正相關(guān),采伐頻次及樣地面積對(duì)生物量影響不顯著。

表8 生物量與采伐作業(yè)相關(guān)性分析

綜合分析江蘇宜興毛竹林林下植被物種多樣性在帶狀采伐作業(yè)下的結(jié)果,表現(xiàn)出以下特征：(1)研究區(qū)毛竹林林下植被物種豐富度較高；林下植被受郁閉度影響大,在數(shù)量、物種豐富度和蓋度指標(biāo)上均與郁閉度呈顯著負(fù)相關(guān)；林下植被以匍匐藤本(數(shù)量和豐富度)和禾本科(數(shù)量)為主,如雞矢藤(Paederiascandens)、忍冬(Lonicerajaponica)、山莓(Rubuscorchorifolius)、小葉爬崖香(Piperarboricola)、蓬蘽(Rubushirsutus)、青灰葉下珠(Phyllanthusglaucus)、薯蕷(Dioscoreaopposita)、絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、藍(lán)果蛇葡萄(Ampelopsisbodinieri)、油茶(Camelliaoleifera)、茶(Camelliasinensis)、紅根草(Lysimachiafortunei)、菝葜(Smilaxchina)、青綠薹草(Carexbreviculmis)等。(2)林下植被物種多樣性本底數(shù)據(jù)小,但人為干擾在短時(shí)間內(nèi)促進(jìn)了其物種多樣性發(fā)展；樣地寬度與物種均勻度帶呈顯著正相關(guān),采伐頻次與物種均勻度呈顯著負(fù)相關(guān)；采伐頻次與物種豐富度呈典型正相關(guān)；Shannon-wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)呈顯著正相關(guān)。因此,采伐作業(yè)對(duì)物種分布均勻程度有著極大的影響,林窗環(huán)境改變了物種對(duì)環(huán)境的響應(yīng),種間競(jìng)爭(zhēng)致使物種分布范圍變廣,在自然條件好的林窗下聚集式分布,物種數(shù)量劇增；但參考樣地由于受人為干擾相對(duì)較小,在人為調(diào)控下,其物種均勻度反而高。(3)物種多樣性與生物量不具典型相關(guān)性,可能為生物量偏小且主要植被生物量增生類(lèi)型不同所導(dǎo)致。(4)經(jīng)過(guò)研究,8 m和15 m帶狀樣地對(duì)采伐作業(yè)的響應(yīng)最佳,物種多樣性各方面表現(xiàn)最優(yōu),生物量最大,表示其林下植被對(duì)林窗環(huán)境的利用最為全面,但具體原因還待進(jìn)一步研究,建議從土壤肥力及太陽(yáng)輻射方面進(jìn)行補(bǔ)充。