木荷林窗微環(huán)境特征及幼苗更新研究

劉海英 蔣仲龍 姚任圖 孫碧霞 王 剛 葛曉改 李正才 王 增 周本智

（1. 浙江省公益林和國有林場管理總站，浙江 杭州 310020；2. 國家林草局錢江源森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，中國林業(yè)科學研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400）

森林生態(tài)系統(tǒng)易受自然或人為因素的干擾而形成林窗，由于林窗大小和森林類型的不同，使得林窗內(nèi)微環(huán)境發(fā)生改變，形成了與周圍區(qū)域不同的小氣候條件，并影響著林窗內(nèi)的生物、化學、物理和水文過程[1]。林窗大小影響著林窗內(nèi)太陽輻射、土壤溫度、土壤濕度和風速[1-2]。此外，林窗的形成在一定程度上影響著林分結構，并在維持林窗內(nèi)植物多樣性方面起著重要作用。

林窗內(nèi)的小氣候可促進林窗內(nèi)種子萌發(fā)，林下草本植物和木本植物的生長速度也有所提高，然而，林窗內(nèi)生物和非生物因素的變化取決于林窗的大小和所在林窗內(nèi)的位置[3]。通過林窗進入的光線會進一步穿透林窗邊緣森林的林下植被，形成林窗內(nèi)和林下小氣候的差異[4]。一般來說，森林林窗的干擾會影響可利用資源，如光照、水分和養(yǎng)分，而這些資源與幼苗的成活和生長密切相關[2,5]。Sefidi等[5]的研究表明，通過在山毛櫸（Fagus orientalis）混交林中建立中小型林窗來模擬自然干擾狀態(tài)，可以為山毛櫸的更新提供適宜的條件。林窗的大小、形狀的動態(tài)變化與林窗邊緣樹木的生長、死亡以及林窗內(nèi)幼苗的生長有密切關系[6]。

冰雪災害是森林極端干擾的最重要形式之一，在森林群落演替和森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)展方面發(fā)揮著重要作用[7]。在我國亞熱帶地區(qū)，冰雪災后的林窗研究很少受到關注，鑒于此，本研究以2008年冰雪災害形成的木荷林（Schima superba）林窗為研究對象，開展冰雪災害后林窗微環(huán)境及其對幼苗更新和生長的研究，為評價極端氣候干擾對林窗微環(huán)境的影響，以及冰雪災害后形成的林窗微環(huán)境與幼苗更新之間關系提供理論基礎，也為研究災后木荷群落更新及恢復提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省江山市江郎山（118°33′45″E,28°32′00″N），氣候溫暖濕潤，四季分明，年平均 降 水 量1 650～2 200 mm，相 對 濕 度85%～95%，無霜期250～290 d，年均氣溫14 ℃，土壤為黃壤，植被覆蓋率為85%。區(qū)內(nèi)自然植被類型為常綠闊葉林、針闊混交林、針葉林和灌木林等，優(yōu)勢樹種包括木荷、馬尾松（Pinus massoniana）、杉木（Cunninghamia lanceolata）、毛 竹（Phyllostachys pubescens）。江郎山植被垂直分布具有一定的規(guī)律性，山體中下部為常綠闊葉林（其中木荷林分布較廣），中上部為常綠落葉闊葉混交林，巖壁為苔蘚植被、巖生草甸和次生灌叢。本研究的木荷林主要位于海拔400～600 m。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查方法

在受冰雪災害影響的木荷林內(nèi)，通過前期踏查和所設立的調查林窗，最終選擇了海拔、坡度、坡向和土壤等立地條件類型大體一致的44個具有代表性的林窗，保證試驗研究具有一定的可比性，并測量其寬度和長度，根據(jù)林窗大小和分布情況，將林窗劃分為小林窗（ ＜ 50 m2）、中林窗（50～100 m2）和大林窗（≥100 m2）3種類型，其中小林窗26個，中林窗16個，大林窗2個。

在林窗內(nèi)及距林窗10 m處的非林窗林分內(nèi)設置5個4 m × 4 m的樣方，調查各樣方內(nèi)樹種、喬木數(shù)、胸徑（DBH）、樹高（H）等特征，選擇3個2 m × 2 m小樣方和4個1 m × 1 m小樣方進行灌木和草本調查，林窗內(nèi)的更新苗木劃分幼苗（H＜1 m）和幼樹（H＞ 1 m，DBH ＞ 5 cm）2種[8]，調查記錄樣地內(nèi)物種的數(shù)量、樹高和基莖等因子。

2.2 因子測定

在各林窗內(nèi)，分別林窗和非林窗測定光照、溫度、相對濕度和土壤溫度等環(huán)境因子。于2010年7—9月每月選擇晴好天氣3～5 d，從8：00至18：00每隔1 h，用TES-1336照度計沿水平梯度測量，即在林窗中心區(qū)（冠林窗）、林窗近心區(qū)（冠林窗與擴展林窗的過渡區(qū)）、林窗邊緣區(qū)（擴展林窗與非林窗的過渡區(qū)）[8-9]及非林窗（林下）分別測量光照強度（為了便于比較，林窗內(nèi)光照日變化取各林窗中心區(qū)光照強度）；在3個林窗中心區(qū)及林下，用TES-1360A溫濕度表在距離地表1 m處測氣溫和空氣相對濕度。

2.3 土壤樣品采集和測定

在每個林窗的南北軸及東西軸上，分別間隔2～3 m各設立5個土壤采集樣點，清除地表枯落物后，采用內(nèi)徑為5 cm的土鉆，分層采集0～5、5～10、10～20、20～40 cm土壤樣品，同一林窗同一土層的土壤樣品均勻混合。同時在離開該林窗10 m處的非林窗的郁閉林分中，清除去除地表枯落物后，采用內(nèi)徑為5 cm的土鉆，分層采集0～5、5～10、10～20、20～40 cm土壤樣品，同一土層的土壤樣品均勻混合，帶回實驗室風干，供土壤分析和測定。

土壤pH值采用電位測定法測定；土壤有機質含量采用重鉻酸鉀容量法測定；土壤全氮凱氏定氮法測定。土壤有效氮采用堿解擴散法測定。土壤全磷和有效磷采用鉬銻抗比色法方法測定[10]。

如某風險帶來損失的概率相對低，且最大損失也不會對企業(yè)造成重大影響，就可主動選擇風險自留，這將是比其他風險處理技術更經(jīng)濟有效的處理方式。

2.4 分析方法

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理，所有統(tǒng)計分析使用SPSS 16.0軟件包進行。采用Canoco分析法分析幼苗密度、幼苗生長特性與環(huán)境因子之間的相關關系。

3 結果和分析

3.1 林窗微環(huán)境特征

由圖1可知，不同大小林窗和非林窗的光照強度日變化均為單峰型，早晚光照較弱，中午11：00—13：00前后達到峰值。林窗內(nèi)光照強度隨林窗大小顯著增加，同一時間點不同大小林窗光照強度表現(xiàn)為大林窗 ＞ 中林窗 ＞ 小林窗 ＞ 非林窗，大林窗和中等林窗最大光照強度分別比小林窗高117.3%和39.1%，不同大小林窗和非林窗光照強度的時間變化差異顯著（F=5.88，P=0.002），林窗面積越大，光照強度越強，大林窗的日變化最顯著，最大為3 663 lx。

圖 1 不同大小木荷林窗與非林窗的光照強度日均變化Fig. 1 The diurnal variation of average illumination intensity of different size forest gaps and non-forest gap in S. superba stand

不同大小林窗和非林窗的氣溫日變化均也呈單峰變化，在約12：00之前逐漸上升，并達到峰值（圖2），林窗內(nèi)溫度隨林窗的增大而增大，但是差異均不顯著（F=1.095，P=0.362）。小、中、大林窗和非林窗的日變化幅度分別為7.8、9.6、10.8 ℃和6.1 ℃，日最高氣溫與光照強度具有相同的時間動態(tài)，林窗晝夜溫差大于非林窗晝夜溫差。

圖 2 木荷不同大小的林窗和非林窗的氣溫日變化Fig. 2 The diurnal variation of air temperature in different size forest gaps and non-forest gaps in S. superba stand

林窗和非林窗空氣相對濕度的日變化均表現(xiàn)為早晚較高，中午較低，變化曲線呈“V”型，最小值出現(xiàn)在13：00左右（圖3）。中、小林窗相對空氣濕度大于大林窗，但是差異均不顯著（F=0.915，P=0.442）。林窗空氣相對濕度與溫度、光照強度密切相關，溫度越低，相對濕度越大，光照強度越大，相對濕度越小。

圖 3 木荷不同大小林窗和非林窗空氣相對濕度的日變化Fig. 3 The diurnal variation of air humidity in different size forest gaps and non-forest gap in S. superba stand

3.2 林窗和非林窗土壤養(yǎng)分特征

除土壤全磷含量外，林窗和非林窗土壤養(yǎng)分含量在垂直方向上均存在顯著差異（圖4）。林窗和非林窗土壤有機質、全氮、水解氮和速效磷的變化規(guī)律相似，均隨土壤深度的增加而減小。土壤全磷含量隨土層深度的增加而降低，但各土層間差異不顯著；土壤pH值隨土層深度的增加而逐漸增加，但差異不顯著。

林窗與非林窗0～5 cm土壤養(yǎng)分含量除全磷外均存在顯著差異，非林窗土壤養(yǎng)分含量均高于林窗（圖4）。0～5 cm土層土壤有機質、全氮、水解氮和速效磷的變化，林窗分別比非林窗低42.3%、21.1%、16.9%和24.4%。林窗內(nèi)各土層pH值均高于非林窗，但僅表層土壤pH值存在顯著差異（F=18.85，P=0.012）。

圖 4 木荷林窗和非林窗主要土壤養(yǎng)分和pH值動態(tài)Fig. 4 Dynamics of main soil nutrients and pH value of forest gap and non-forest gap in S. superba stand

3.3 林窗和非林窗的幼苗更新特征

不同大小林窗與非林窗的更新特征存在顯著差異（P＜ 0.05）（表1）。木荷的更新密度在中等林窗最高，其次是小林窗，大林窗最低，中等林窗幼苗更新密度分別比小林窗、大林窗和非林窗高41.20%、57.15%和49.66%。

林窗內(nèi)更新幼樹樹高和基徑都顯著高于非林窗更新幼樹樹高和基徑，而不同大小林窗之間更新幼樹樹高和基徑無顯著差異。林窗內(nèi)更新幼苗基徑顯著高于非林窗更新幼苗基徑，中等林窗內(nèi)更新幼苗高度顯著高于非林窗幼苗高度，其他大小林窗與非林窗無顯著（表1）。不同大小林窗幼苗高度，中等林窗幼苗高度為39.65 cm，顯著高于小林窗幼苗高度（F=4.893，P=0.007）和大林窗幼苗高度（F=5.203，P=0.004）。

表 1 林窗和非林窗木荷幼苗和幼樹的更新密度和生長特性Table 1 The regeneration density and growth character of S. superba seedlings and saplings in gaps and non-forest gaps

3.4 微環(huán)境對林窗和非林窗更新的影響

表 2 苗木生長特征與土壤因子的相關性Table 2 Relationship between seedling growth characteristics and soil factors

圖 5 微環(huán)境與林窗內(nèi)外幼苗更新之間的RDA二維圖Fig. 5 Two-dimensional diagram of RDA between microenvironment to within and outside of forest gaps regeneration

4 結論與討論

4.1 討論

4.1.1 林窗微氣象環(huán)境

根據(jù)林窗大小不同，林窗內(nèi)光照、水分和營養(yǎng)等資源相對于干擾前可能會顯著增加[11]，林窗內(nèi)的光照條件優(yōu)于林內(nèi)任意地點[12-13]。本研究發(fā)現(xiàn)，林窗內(nèi)的光照強度隨著林窗大小的增大而顯著增強，大林窗和中等林窗的光照強度分別比小林窗高117.3%和39.1%。，這一研究結果與陳梅等[14]的研究結果一致，表明不同林窗大小和形狀的光照強度及其分布是不同的。林窗引起光照強度的增加，從而促進了林窗內(nèi)幼苗和幼樹的生長。Beaudet等[15]的研究表明，冰雪災害后，林分水平的平均光合光子通量密度在地面上0.3～4.0 m范圍內(nèi)增加了4～5倍。林窗內(nèi)的光照、土壤和空氣溫度以及土壤濕度的空間異質性取決于微地形的變化、更新樹木和邊緣樹木的生長導致的遮蔭效果等[4]。林窗形成后，林窗內(nèi)及林窗周圍的小氣候立即發(fā)生變化，光照強度大幅增加，從而提高了空氣溫度，降低了空氣濕度[16]。本研究中，大林窗和中林窗的光照水平相似，而小林窗的光照強度更接近于林下，中林窗的土壤溫度和光合有效輻射透過率較高，土壤濕度較低，而小林窗的光照強度小于大林窗，這說明土壤質地的局部變化會影響土壤濕度和溫度[17]。

朱教君等[18]的研究表明，在不同大小的林窗內(nèi)，最高溫度出現(xiàn)的時間不同，大林窗比小林窗更早，他們還觀察到，與小林窗相比，中等林窗的土壤濕度更低。本研究也表明，林窗內(nèi)的溫度隨林窗的大小而逐漸增加，小、中和大林窗溫度日較差分別為7.8、9.6 ℃和10.8 ℃（圖2），這表明林窗大小對植物更新微環(huán)境具有重要影響。

4.1.2 林窗大小與幼苗更新

與森林林下植被相比，林窗內(nèi)形成小氣候可以促進種子萌發(fā)，提高草本植物和木本物種的生長速率[3]。在本研究中，中等林窗的幼苗更新密度最大，說明中等林窗濕度和光照條件等環(huán)境因子更加適合幼苗更新，研究結果與劉慶[19]的研究結果一致，即：在大小不同的林窗中，幼苗的高度和基徑大小如下：中 ＞ 小 ＞ 大 ＞ 林下，表明林窗內(nèi)草本植物的光照比小林窗更充足[20]。此外，林窗大小對種群更新密度等變量也有影響。在本研究中，中等林窗種群密度比小林窗和大林窗種群密度高41.20%～57.15%，說明林窗面積是幼苗更新的關鍵[9]。相反，Sefidi等[5]則認為林窗大小與樹苗頻度、多樣性之間沒有顯著的相關性。

Kern等[21]的研究也表明，中等林窗（20 m直徑）到大林窗（30 m和46 m直徑）的幼樹比小林窗的幼樹要少。相比之下，閆興富等[22]的研究表明，小林窗中心區(qū)域早期苗高和基莖高于林緣。鮮駿仁等[23]的研究表明，亞高山天然針葉林林窗與林冠之間冷杉幼苗平均高度存在顯著差異，而平均基徑和生物量沒有顯著差異。在本研究中，幼樹的基徑也有類似的結果。因此，中等林窗可能更加適宜森林更新，幼苗生長更快[19]，說明中等林窗優(yōu)越的水分和溫度條件可以促進養(yǎng)分循環(huán)，促進幼苗和幼樹的生長。

4.1.3 林窗土壤養(yǎng)分動態(tài)

林窗對土壤養(yǎng)分的影響是一個復雜的過程，不同研究區(qū)域的林窗可能與原生土壤的肥力條件、凋落物分解速率和根系生物量的返還有關[24-25]。本研究表明，與非林窗土壤相比，林窗內(nèi)土壤有機質含量下降了42.33%，全氮下降了21.14%，水解性氮下降了16.91%，有效磷含量下降了24.36%，可能的原因是森林凋落物是土壤有機質的主要來源，林窗形成后，林窗內(nèi)凋落物大幅減少，從而導致林窗內(nèi)土壤有機質含量降低，而土壤有機質是土壤有效養(yǎng)分的重要決定因素，土壤有機質的減少導致土壤有效養(yǎng)分的減少[26]。

林窗增加了光照時間和光照強度，林窗大小通過根系和微生物活動的競爭而間接改變了微環(huán)境[3]。在本研究中，林窗大小與土壤養(yǎng)分有顯著的相關關系（圖5）。不同大小林窗的幼苗和幼樹，無論是樹高還是基徑，都受到土壤養(yǎng)分的顯著影響。

林窗大小影響土壤微生物的活性，小林窗內(nèi)土壤微生物的活性受到周圍大喬木的影響，減弱了有效光照和降雨，阻礙了土壤溫度、濕度等條件的改善；而大林窗內(nèi)白天溫度太高，并且晝夜溫差大，也不利于土壤微生物活性的增加，因此，導致林窗內(nèi)土壤微生物的活性隨著林窗面積的增大呈現(xiàn)先升后降的趨勢[27]。林窗大小影響土壤酶的活性，許建新[28]的研究表明，土壤脲酶、土壤磷酸酶和土壤過氧化氫酶的活性均隨林窗面積的增大而下降。雖然林窗形成初期光照的增加有利于提高土壤酶活性，但隨著時間推移，大林窗內(nèi)太陽輻射直達地表，氣溫、土溫都較高，林窗越大，土壤水分蒸發(fā)越激烈，因此，土壤酶的活性也隨之下降。

綜合上述分析，相對于大林窗和小林窗，中等林窗溫度、濕度和光照條件三者均比較優(yōu)越，所以導致中等林窗內(nèi)的有機質分解比大林窗和小林窗內(nèi)更快[17]，釋放更多的養(yǎng)分，從而更加有效地促進幼樹和幼苗的生長，因此，本研究認為中林窗（50～100 m2）可能是最優(yōu)的林窗，研究結果與劉慶等[8]的研究基本一致。

4.2 結論

林窗大小顯著影響林窗內(nèi)的光照強度、溫度、濕度和土壤養(yǎng)分，進一步影響林窗的幼苗更新和生長。中等林窗的幼苗高度、幼樹地徑和幼樹高度均高于小林窗和大林窗，表明中等林窗在濕度和光照強度方面更適合幼苗幼樹的生長，林窗大小與土壤養(yǎng)分之間存在顯著的交互作用。本項研究對2008年南方冰雪災害后林窗土壤生產(chǎn)力的維持和提高以及災后森林的快速恢復具有一定的指導意義。