論植物雜種優(yōu)勢的研究途徑

摘? ? 要：植物群體葉面積指數(shù)與平均單位葉面積截獲光能的反相關(guān)導(dǎo)致群體光能截獲雜種優(yōu)勢形成的必然性，各種養(yǎng)分環(huán)境消耗進(jìn)入臨界點(diǎn)同步性改善導(dǎo)致養(yǎng)分獲取雜種優(yōu)勢形成的必然性。植株質(zhì)量或作物產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢主要由雙親群體光能截獲和各種養(yǎng)分獲取的特征及差異所決定。遺傳與環(huán)境的相互作用決定了雜種優(yōu)勢的形成過程。動(dòng)態(tài)跟蹤植株群體光照結(jié)構(gòu)、植株質(zhì)量或產(chǎn)量形成過程、根際環(huán)境中各種養(yǎng)分的濃度等因子有助于理解雜種優(yōu)勢形成過程，單獨(dú)研究雙親遺傳差異不能獲得雜種優(yōu)勢形成的一般機(jī)制。

關(guān)鍵詞：光能;養(yǎng)分;反相關(guān);同步性;必然性;雜種優(yōu)勢

Abstract：The inverse correlation between the leaf area index of plant population and the light energy intercepted per unit leaf area leads to the inevitability of the formation of heterosis of population light energy intercepted， and the? improvement of synchronicity of various nutrient environmental consumption into the critical point leads to the inevitability of the formation of heterosis of nutrient obtained. The heterosis of plant weight or crop yield is mainly determined by the characteristics and differences of light interception and various nutrients acquisition of parents. The interaction between heredity and environment determines the formation of heterosis. Dynamic tracking of light structure， plant weight or yield formation process， concentration of various nutrients in rhizosphere environment and other factors is helpful to understand the formation process of heterosis. The general mechanism of heterosis formation can not be obtained by studying the genetic difference between parents in isolation.

Key words： light energy; nutrient; inverse correlation; syncronicity heterosis; inevitability; heterosis

從達(dá)爾文時(shí)代就已經(jīng)認(rèn)識到雜種優(yōu)勢現(xiàn)象，人類利用雜種優(yōu)勢增加經(jīng)濟(jì)效益以及研究雜種優(yōu)勢的形成機(jī)理也有近一個(gè)世紀(jì)。對其機(jī)理的解釋，經(jīng)典遺傳學(xué)提出了顯性、超顯性、上位性效應(yīng)假說，分子遺傳學(xué)認(rèn)為基因差異表達(dá)、表觀遺傳修飾包括DNA甲基化和組蛋白修飾參與雜種優(yōu)勢的形成[1]，以上假說也獲得了相關(guān)試驗(yàn)的支持。另外，一些學(xué)者也提出了遺傳平衡、活性基因遺傳振動(dòng)活成、基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)及自組織理論等假說[2]，不難看出，以上假說共同性在于將雜種一代內(nèi)在相關(guān)過程的特異性等價(jià)為雜種優(yōu)勢的形成機(jī)理或產(chǎn)生原因，實(shí)際上它們?nèi)匀粸殡s種優(yōu)勢的表現(xiàn)或結(jié)果，就像雜種一代營養(yǎng)體較大，生物或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量較高一樣，不能作為雜種優(yōu)勢的形成原因?？赡苓@些研究潛在地認(rèn)為親本兩套遺傳物質(zhì)相互作用就產(chǎn)生了雜種優(yōu)勢，排斥或弱化了環(huán)境因素在雜種優(yōu)勢形成中的地位。相同遺傳類型在不同環(huán)境中具有生理、生化、形態(tài)過程的差異性，表明環(huán)境效應(yīng)從遺傳表達(dá)到形態(tài)建立各個(gè)環(huán)節(jié)中均產(chǎn)生重要影響。假設(shè)各基因位點(diǎn)加性表達(dá)，在外部環(huán)境作用之下，這種遺傳過程是不是能夠轉(zhuǎn)變呢？從能量平衡而言，雜種一代的優(yōu)勢應(yīng)該與獲得更多的光能和養(yǎng)分有關(guān)。本研究從上述基本假設(shè)出發(fā)，論述雜種優(yōu)勢形成機(jī)理可能的研究途徑。

1 光能截獲的雜種優(yōu)勢

如果一個(gè)乘積性狀等于兩個(gè)單因子性狀的乘積，兩個(gè)單因子大小在雙親間反向變化，并假設(shè)它們均為加性遺傳，則乘積性狀具有正向中親優(yōu)勢或雜種優(yōu)勢;單因子差異越大，雜種優(yōu)勢越大。類似地，如果兩個(gè)單因子在雙親間同向變化，則存在負(fù)向雜種優(yōu)勢，兩個(gè)單因子差異越大，雜種優(yōu)勢越小[3]。當(dāng)至少有一個(gè)單因子雙親相等時(shí)，雜種優(yōu)勢為零;任一單因子雙親均乘以相同系數(shù)時(shí)，不改變雜種優(yōu)勢大小。由于加性遺傳僅是理論上成立的，以上均為理論雜種優(yōu)勢。在實(shí)際情形中，如果以上條件近似滿足時(shí)，結(jié)論也是適用的。

植物群體光能利用率隨群體密度而變化，當(dāng)群體密度較小或葉面積指數(shù)較小時(shí)，群體冠層光能反射率較低，而透光率較高，各層葉片均可獲得較好的光照。當(dāng)群體葉面積指數(shù)過大時(shí)，群體冠層光能反射率較高，而透光率下降，上部葉片經(jīng)常處在飽和點(diǎn)之上，下部葉片可處在光補(bǔ)償點(diǎn)之下，平均單位葉面積截獲光能下降。這是一個(gè)必然的過程，群體葉面積指數(shù)越大，葉片或葉層互相遮掩越嚴(yán)重。在密度相同的情況下，以單株葉面積代替群體葉面積，單株截獲光能等于單株葉面積與單位葉面積截獲光能的乘積，可見這個(gè)乘積性狀兩個(gè)構(gòu)成單因子具有反相關(guān)傾向。由于單位葉面積截獲光能和單株葉面積、葉片大小、形狀等有關(guān)，如果認(rèn)為單株葉面積和單位葉面積截獲光能均近似為加性遺傳，則從上文分析可知，單株截獲光能的雜種優(yōu)勢是一個(gè)本能過程[3]。下文從一些引文數(shù)據(jù)的計(jì)算結(jié)果來分析光能截獲和產(chǎn)量形成雜種優(yōu)勢之間關(guān)系。司洪華[4]的15個(gè)玉米雜交種試驗(yàn)表明，當(dāng)以單株葉面積與單位葉面積籽粒產(chǎn)量的乘積來模擬上述單株光能截取過程時(shí)，光能截獲理論雜種優(yōu)勢與實(shí)際籽粒產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.523 3（P<0.05）。吳才君等[5]的6個(gè)蕓薹種蔬菜交種試驗(yàn)表明，當(dāng)以單株葉面積與單位葉面積株重的乘積來模擬光能截獲時(shí)，光能截獲理論雜種優(yōu)勢與單株重實(shí)際雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.843 4（P<0.05），原文結(jié)果亦表明，利用CDNA-AFLP技術(shù)研究雙親與雜交種的基因差異表達(dá)，未發(fā)現(xiàn)任何一種表達(dá)類型比例與株重雜種優(yōu)勢有顯著相關(guān)性。由于植株體單株分枝數(shù)與單株葉面積存在線性關(guān)系，當(dāng)以單株分枝數(shù)與單個(gè)分枝的產(chǎn)量的乘積來模擬單株光合產(chǎn)物時(shí)，趙禹凱等[6]的18個(gè)桔梗雜交種試驗(yàn)表時(shí)，光合產(chǎn)物理論雜種優(yōu)勢與桔梗果實(shí)數(shù)實(shí)際雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.471 3（P<0.05）。余政軍等[7]棉花5×6完全雙列雜交試驗(yàn)表明，這里以正反交平均產(chǎn)量表示組合產(chǎn)量，當(dāng)以單株果枝數(shù)與單個(gè)果枝皮棉產(chǎn)量的乘積來模擬光合產(chǎn)物時(shí)，光合產(chǎn)物理論雜種優(yōu)勢與實(shí)際皮棉產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.526 4（P<0.05）;楊祥波[8]30個(gè)大豆雜交種試驗(yàn)表明，當(dāng)以單株分枝數(shù)與單個(gè)分枝的籽粒產(chǎn)量乘積來模擬光合作物時(shí)，光合產(chǎn)物理論雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量實(shí)際雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.860 2（P<0.001），其研究結(jié)果顯示，SSP標(biāo)記的分子距離與單株粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢的相關(guān)系數(shù)為-0.42（P<0.05）。李素萍[9]的試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，如果構(gòu)建一個(gè)乘積性狀，向日葵單株粒質(zhì)量=（單株葉片數(shù)×生育期）×[單株粒質(zhì)量/（單株葉片數(shù)×生育期）]，親本間以上兩個(gè)乘積因子相關(guān)系數(shù)為-0.672（P<0.05），單株粒質(zhì)量理論雜種優(yōu)勢與實(shí)際雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.443 6（P<0.05），以上結(jié)果并不總是出現(xiàn)的，因?yàn)闆]有考慮到產(chǎn)量形成過程或葉片功能期長短等的遺傳差異，雖然如此，以上結(jié)果也足夠提示了光能截獲這個(gè)乘積性狀的深入研究對于理解產(chǎn)量雜種優(yōu)勢機(jī)制的重要性。以上光合產(chǎn)物或產(chǎn)量這個(gè)乘積性狀2個(gè)構(gòu)成單因子均直接與光能截獲有關(guān)，由于可有多種方法將光合產(chǎn)物或產(chǎn)量分解為2個(gè)單因子乘積，例如棉花皮棉產(chǎn)量可以為籽棉產(chǎn)量與衣分的乘積，也可以分解總成鈴數(shù)與單鈴質(zhì)量的乘積;水稻產(chǎn)量可以為總穗數(shù)與單穗質(zhì)量的乘積，也可以為總粒數(shù)與粒質(zhì)量的乘積。然后按照單因子加性遺傳來計(jì)算乘積性狀理論雜種優(yōu)勢，這與上文從光能截獲角度來研究雜種優(yōu)勢是否有同等效果呢？這值得進(jìn)一步研究。

2 養(yǎng)分獲取的雜種優(yōu)勢

雜種優(yōu)勢的形成也與吸收更多的營養(yǎng)元素有關(guān)。植株體對外部環(huán)境中養(yǎng)分吸收速度與遺傳、環(huán)境養(yǎng)分濃度及植株體大小等有關(guān)，可用Logistic曲線來模擬植株生長過程[10-11]。可近似認(rèn)為，在一定條件之下，（1）植株體對各種營養(yǎng)元素的吸收存在飽和濃度或飽和期，此時(shí)增加任何一種養(yǎng)分的濃度或環(huán)境供給，植株體對各種元素的吸收速度不再增加[12]，這里假定不考慮鹽害濃度;（2）在飽和期雜種一代對各種元素的吸收速度為加性遺傳;（3）植株體對各種元素吸收速度為固定比例，只與遺傳類型有關(guān);（4）各種營養(yǎng)元素均存在臨界環(huán)境濃度或臨界點(diǎn)，對某種元素而言，此時(shí)減少其環(huán)境濃度，植株體對這種元素的吸收速度會(huì)下降，其他元素也協(xié)同下降，但吸收速度仍保持固定比例?；谝陨霞僭O(shè)，如果一些元素飽和期吸收速度在雙親間存在差異，則最大元素吸收速度被雙親所具有，因此，經(jīng)過一段生長時(shí)間后，雙親均因?yàn)楦髯跃哂凶畲笤匚账俣瓤赡鼙入s種一代更早地通過臨界點(diǎn)，其后雜種一代對各種元素吸收速度便超過中親值，因此，各器官或單株干質(zhì)量的雜種優(yōu)勢便開始形成。

根據(jù)上文假設(shè)條件，易得2F1/（p1+p2）>1，即此時(shí)段已形成正向中親優(yōu)勢或雜種優(yōu)勢。當(dāng)然，對于某一種元素而言，不同生長時(shí)期飽和吸收速度存在差異，臨界環(huán)境濃度也不同，以上分析假設(shè)t0-t3時(shí)間較短或各種養(yǎng)分飽和吸收速度不變。

以上述養(yǎng)分吸收模型可產(chǎn)生如下推論。（1）在飽和期，理論上是不存在雜種優(yōu)勢的;或者說，在植株生長很早時(shí)期和環(huán)境養(yǎng)分供給極端充分時(shí)，雜種優(yōu)勢平均值較小或趨于零，變化也較小。可能這個(gè)時(shí)期很短，以致不易被分辨出來。（2）如果生長時(shí)間足夠長或各種養(yǎng)分已進(jìn)入相對脅迫期，植株體養(yǎng)分吸收與環(huán)境供給相容性好易獲得較大的質(zhì)量（鮮質(zhì)量或干質(zhì)量，下文同），相容性與質(zhì)量呈正向關(guān)系。相容性好指各種養(yǎng)分有較大的飽和吸收速度、和環(huán)境供給有較好的協(xié)調(diào)性即各種養(yǎng)分進(jìn)入臨界點(diǎn)時(shí)間相近以及各種養(yǎng)分有較大的（臨界）環(huán)境消耗率等。由于以相同的外部環(huán)境作共同參照，雙親質(zhì)量越大，則遺傳相似性越好;雙親質(zhì)量越小，由于存在各類不相容性，雙親總體上有較大的遺傳差異，但不同組合間可有一定變化。環(huán)境相容性好的雙親從通過臨界點(diǎn)到其后延續(xù)時(shí)間里，各種營養(yǎng)元素吸收速度的衰減（相對于飽和吸收速度衰減，下文同）和雜種一代相近，衰減期也和雜種一代較同步，因此不易獲得較大的雜種優(yōu)勢;環(huán)境相容性差且遺傳差異較大時(shí)，可導(dǎo)致雙親間各養(yǎng)分平均衰減幅度更大，平均衰減時(shí)間更早，易形成較大的雜種優(yōu)勢。因此在大多數(shù)情況下，雙親質(zhì)量之和與雜種優(yōu)勢易呈顯著的負(fù)相關(guān)。（3）植株體質(zhì)量的變化與飽和養(yǎng)分吸收速度及其衰減均有關(guān)。如果前期一直處于飽和期，在臨界期附近;或植株生長很早時(shí)期和養(yǎng)分供給相對充足條件下，植株質(zhì)量主要與各種養(yǎng)分尤其是大量元素飽和吸收速度有關(guān)，雙親質(zhì)量之差可一定程度上反映遺傳差異;其較大時(shí)，雙親之一或雙親養(yǎng)分吸收速度在后續(xù)時(shí)間內(nèi)有較大的衰減，衰減時(shí)間也較早;因此，此時(shí)刻雙親質(zhì)量之差與鄰近較短時(shí)段內(nèi)植株體質(zhì)量增加量雜種優(yōu)勢可呈正相關(guān)。（4）由于植株體質(zhì)量取樣時(shí)間、試驗(yàn)環(huán)境、遺傳背景的巧合，質(zhì)量較小的親本或因飽和期養(yǎng)分吸收速度慢未通過或較遲通過臨界點(diǎn)，或因飽和期養(yǎng)分吸收速度慢通過臨界點(diǎn)后衰減也慢，也可能它們遺傳相似性好;質(zhì)量較大的親本則相反。但通過臨界點(diǎn)之后延續(xù)時(shí)間均不長，飽和期養(yǎng)分吸收速度主要決定了植株體質(zhì)量。這時(shí)雙親質(zhì)量之和與雜種優(yōu)勢可呈弱正相關(guān)或正相關(guān)。但不排除一些不同試驗(yàn)條件下可產(chǎn)生相似的遺傳過程。下文通過文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的計(jì)算結(jié)果來證明以上推論。馬謙[13]的試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，大田條件下水稻播種后第20天的幼苗干質(zhì)量雜種優(yōu)勢為-5.8±19.4（%），而第30天為23.41±19.1（%），第20天到第30天幼苗干質(zhì)量增加量雜種優(yōu)勢與第20天雙親干質(zhì)量之差絕對值呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.379 9（P<0.05），與第30天干質(zhì)量雙親之和呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.527 2（P<0.005）。另外，第20天幼苗干質(zhì)量雜種優(yōu)勢與同時(shí)刻雙親干質(zhì)量之和相關(guān)系數(shù)為-0.044 5，第30天幼苗干質(zhì)量的雜種優(yōu)勢與此時(shí)雙親之和呈弱負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.323 7（P<0.1）。以上結(jié)果表明，第20天時(shí)幾乎所有親本仍處于飽和期或在臨界點(diǎn)附近。第30天時(shí)，所有親本均已通過臨界期，但其后延續(xù)時(shí)間均較短或各種養(yǎng)分環(huán)境脅迫仍不嚴(yán)重。馬謙[13]還有一個(gè)黑暗條件之下水稻種子發(fā)芽4天后幼芽干質(zhì)量數(shù)據(jù)，幼芽干質(zhì)量的雜種優(yōu)勢與雙親之和呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.677 8（P<0.05），雜種一代幼芽干質(zhì)量和中親值之差（離親值，下文同）與中親值相關(guān)系數(shù)為-0.603 4（P<0.1），由于發(fā)芽時(shí)種子貯藏的干物質(zhì)是唯一能量來源，說明第4天時(shí)，各種營養(yǎng)元素已存在明顯的脅迫。余麗霞[14]棉花雜交種愈傷組織培養(yǎng)試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算表明，愈傷組織質(zhì)量雜種優(yōu)勢與同時(shí)刻雙親之和的相關(guān)系數(shù)在第35天、第65天、第80天分別為-0.597 4（P<0.002）、-0.675 0（P<0.001）、及-0.696 5（P<0.001）;雜種一代愈傷組織重量離親值與同時(shí)刻中親值相關(guān)系數(shù)在第35天、第65天及第80天分別-0.601 0（P<0.002）、-0.670 0（P<0.001）、-0.700 6（P<0.001）;第35天到第65天愈傷組織質(zhì)量增加量雜種優(yōu)勢與第35天、第65天、第80天雙親質(zhì)量之和相關(guān)系數(shù)分別為-0.508 2（P<0.01）、-0.714 1（P<0.001）、-0.708 9（P<0.001），說明在第35天時(shí)，各種養(yǎng)分早已進(jìn)入?yún)f(xié)迫階段。第65天到第80天愈傷組織質(zhì)量增加量雜種優(yōu)勢與第35天、第65天、第80天雙親質(zhì)量之和相關(guān)系數(shù)分別為-0.544 2（P<0.005）、-0.533 1（P<0.01）、-0.590 3（P<0.002），可能生長后期外界養(yǎng)分已較嚴(yán)重虧缺，雜種一代對各種養(yǎng)分吸收速度也衰減嚴(yán)重，雜種優(yōu)勢變得較不活躍，雙親遺傳差異大小與愈傷組織增加量雜種優(yōu)勢相關(guān)性減弱。王章奎[15]營養(yǎng)液栽培小麥試驗(yàn)表明，拔節(jié)期單株根系干質(zhì)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.750 5（P<0.001），雜種一代單株根系干重離親值與中親值相關(guān)系數(shù)為-0.704 9（P<0.001），說明這時(shí)營養(yǎng)液各種養(yǎng)分的供給已進(jìn)入較重的脅迫階段。溫玲[16]甜瓜雜交種試驗(yàn)表明，4葉一心期單株根系干質(zhì)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為0.743 5（P<0.05），這與上文推論第（4）點(diǎn)有關(guān)。同時(shí)也表明取樣時(shí)各種養(yǎng)分的環(huán)境供給可能仍比較充裕。蔡麗艷等[17]苜蓿雜交種數(shù)據(jù)也可能屬于同樣性質(zhì)，苜蓿干草單株質(zhì)量的雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為0.388 3（P<0.05）。大田作物經(jīng)過一個(gè)生長季節(jié)，土壤養(yǎng)分已處于相對虧缺狀態(tài)，這時(shí)作物產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和可為顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。林欣立等[18]蘿卜雜交試驗(yàn)表明，單根質(zhì)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.583 8（P<0.05）。潘春桂[19]計(jì)算結(jié)果表明，皮棉產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.696 6（P<0.001）。徐靜斐和汪路應(yīng)[20]的水稻試驗(yàn)表明，水稻產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.523 4（P<0.002）。司洪華[4]玉米雜交試驗(yàn)表明，玉米產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.840 3（P<0.001）。吳利民等[21]小麥雜種試驗(yàn)，小麥產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.483 3（P<0.05）。梁耀平等[22]西瓜雜交試驗(yàn)表明，西瓜產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.715 7（P<0.001）。閻冬生[23]大豆雜交試驗(yàn)表明，大豆產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.848 5（P<0.001）。桑世飛等[24]的油菜雜交試驗(yàn)表明，油菜產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雙親之和相關(guān)系數(shù)為 -0.523 4（P<0.001）。由于雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)性受到自相關(guān)的影響，進(jìn)一步計(jì)算出雜種一代產(chǎn)量離親值與中親值的相關(guān)性，絕大多數(shù)仍呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，只有林欣立、司洪華的試驗(yàn)中兩者呈弱負(fù)相關(guān)，這里未列出相關(guān)系數(shù)。另外，上文已經(jīng)提及，雙親之和越小時(shí)，雙親遺傳差異在不同組合間可變化較大。因此，從線性相關(guān)的計(jì)算原理可知，由于親本選配的隨意性，有些情況下去除雙親之和最小的一些組合，可顯著提高雜種一代離親值或雜種優(yōu)勢與中親值相關(guān)性。當(dāng)然與以下原因有關(guān)。如果雜交試驗(yàn)中存在很多如下類型組合，因各種養(yǎng)分的吸收速度或（臨界）環(huán)境消耗率較小導(dǎo)致雙親質(zhì)量（之和）越小，雜種一代質(zhì)量由于各種養(yǎng)分進(jìn)入臨界點(diǎn)同步性改善而獲得的離親值反向同步增大受到限制，因此離親值與中親值或雙親之和的反相關(guān)性減弱或不存在。這在公開發(fā)表的文獻(xiàn)中十分常見。例如桑世飛等[24]油菜雜交試驗(yàn)原有組合46個(gè)，去除產(chǎn)量雙親之和最小的6個(gè)組合，雜種一代產(chǎn)量離親值與中親值相關(guān)系數(shù)由原-0.454 8（P<0.002）變?yōu)?0.564 3（P<0.005）。王建軍等[25]油菜雜交試驗(yàn)原有雜交組合36個(gè)，去除籽粒產(chǎn)量雙親之和最小的2個(gè)組合，籽粒產(chǎn)量離親值與雙親之和相關(guān)系數(shù)由原-0.326 3（P<0.1）增加為-0.474 3（P<0.005）。唐梅[26]水稻雜交試驗(yàn)重慶試點(diǎn)原有組合35個(gè)，現(xiàn)去除單株粒質(zhì)量雙親之和最小的8個(gè)組合，離親值與雙親之和的相關(guān)系數(shù)由原-0.183 0增加為-0.539 4（P<0.005）。由于植株體主要由大量元素構(gòu)成，但它對大量元素和少（微）量元素的獲取是相互協(xié)同和相互制約的關(guān)系，因試驗(yàn)環(huán)境、遺傳背景、目標(biāo)性狀及取樣時(shí)間不同，雜種優(yōu)勢與親本生物體質(zhì)量的相關(guān)性存在可解釋的變化，但在生長后期或環(huán)境養(yǎng)分相對虧缺時(shí)，負(fù)相關(guān)性幾乎是必然的，有興趣的讀者可以去驗(yàn)證。

3 結(jié)論與討論

光能截獲與環(huán)境養(yǎng)分獲取兩種模型在解釋雜種優(yōu)勢形成時(shí)可存在兼容性。例于在某種條件下大田作物生長早期，群體葉面積指數(shù)很小，單株葉面積與單位葉面積截獲光能在雙親間不易形成反向變化關(guān)系，甚至由于葉片形態(tài)等的差異，這兩個(gè)因子在雙親間呈同向變化。因此，根據(jù)前文的結(jié)果，這時(shí)雜種優(yōu)勢大多數(shù)組合為零，甚至出現(xiàn)負(fù)向雜種優(yōu)勢。從養(yǎng)分獲取模型來說，由于此時(shí)大多數(shù)親本仍處于養(yǎng)分飽和期或臨界點(diǎn)附近，所以也不易形成正向雜種優(yōu)勢。大田作物要獲得很高的產(chǎn)量，必須群體葉面積、葉片功能期、光合效率均表現(xiàn)較好;產(chǎn)量很低時(shí)，可允許這3個(gè)因子優(yōu)劣的不同組合。從光能截獲模型考慮，雙親產(chǎn)量越高時(shí)越不易形成雜種優(yōu)勢;甚至存在一些組合雙親產(chǎn)量之和較大，表現(xiàn)為一個(gè)親本產(chǎn)量很高，另一個(gè)產(chǎn)量一般，光能截獲構(gòu)成因子在雙親間同向變化從而形成負(fù)向雜種優(yōu)勢。雙親產(chǎn)量減小時(shí)，易獲得光能截獲的反極因子效應(yīng)[3]，形成雜種優(yōu)勢;從養(yǎng)分獲得模型考慮，雙親產(chǎn)量越高，養(yǎng)分吸收和環(huán)境供給相容性越好，遺傳相似性越好，越不易獲得雜種優(yōu)勢，正如上文所述。從上文不難看出，光能截獲的反極因子效應(yīng)和養(yǎng)分獲取的雜種優(yōu)勢形成機(jī)理使植物體整體或部分質(zhì)量存在正向中親優(yōu)勢或雜種優(yōu)勢近似于一種本能或必然的自然現(xiàn)象。這從公開發(fā)表的各種作物雜交試驗(yàn)的相關(guān)文獻(xiàn)中能夠發(fā)現(xiàn)[3-9，18-26]，幾乎所有雜交試驗(yàn)中，各組合中親優(yōu)勢優(yōu)勢平均值大于零或者正向中親優(yōu)勢的組合比例大于50%，占很大比例的試驗(yàn)中均接近100%。但對于多年生喬本植物而言，雜種一代早期群體光能截獲的雜種優(yōu)勢不能適時(shí)地轉(zhuǎn)換為生殖器官相關(guān)性積累，絕大部分用于加快群體營養(yǎng)生長或葉面積指數(shù)增加，以致群體過于繁茂引起的平均單位葉面積截獲光能下降或低于雙親，經(jīng)過較長時(shí)間或數(shù)年后，植株?duì)I養(yǎng)生長量例于主莖高度及莖圍、材積等性狀正向中親優(yōu)勢或雜種優(yōu)勢獲得的必然性顯著下降，各組合雜種優(yōu)勢平均值或趨于零[27-28]。目前，對于雜種優(yōu)勢產(chǎn)生機(jī)理的各種解釋，如顯性、超顯性、上位性效應(yīng)、基因網(wǎng)絡(luò)、遺傳振動(dòng)等假設(shè)，都未能觸及雜種優(yōu)勢的必然性，更由于它們所涉及的遺傳方式均具有隨機(jī)性，也不能形成雜種優(yōu)勢的必然性。與目前所有研究與雜種優(yōu)勢相關(guān)性的研究方法相比[4-5，8，15-16，21-26]本文所揭示的雜種優(yōu)勢與有關(guān)因子的相關(guān)性顯著度大幅度提高，而且是恒定的，或是可解釋的變化。這是因?yàn)楸疚乃芯康南嚓P(guān)性是揭示雜種優(yōu)勢內(nèi)在機(jī)理的必然相關(guān)性，而不是在以往研究中從尋求相關(guān)性過程中去試圖了解雜種優(yōu)勢形成機(jī)理，是兩個(gè)相反的過程。本文研究不設(shè)定遺傳背景和試驗(yàn)環(huán)境，強(qiáng)化環(huán)境效應(yīng)在雜種優(yōu)勢形成中的地位，避免了以往研究當(dāng)試驗(yàn)條件改變時(shí)結(jié)論不再適用的情況。很顯然，環(huán)境相容性包括養(yǎng)分的供給數(shù)量、空間分布及供給時(shí)期等方面，還包括溫度、光照、病害、土壤濕度等方面。筆者認(rèn)為，本文的研究方法或是雜種優(yōu)勢形成機(jī)理終極揭秘一個(gè)全新的重要視角。

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