• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    論植物雜種優(yōu)勢的研究途徑

    2020-07-27 16:30:13潘春桂
    天津農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年5期
    關(guān)鍵詞:光能必然性雜種優(yōu)勢

    摘? ? 要:植物群體葉面積指數(shù)與平均單位葉面積截獲光能的反相關(guān)導(dǎo)致群體光能截獲雜種優(yōu)勢形成的必然性,各種養(yǎng)分環(huán)境消耗進(jìn)入臨界點(diǎn)同步性改善導(dǎo)致養(yǎng)分獲取雜種優(yōu)勢形成的必然性。植株質(zhì)量或作物產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢主要由雙親群體光能截獲和各種養(yǎng)分獲取的特征及差異所決定。遺傳與環(huán)境的相互作用決定了雜種優(yōu)勢的形成過程。動(dòng)態(tài)跟蹤植株群體光照結(jié)構(gòu)、植株質(zhì)量或產(chǎn)量形成過程、根際環(huán)境中各種養(yǎng)分的濃度等因子有助于理解雜種優(yōu)勢形成過程,單獨(dú)研究雙親遺傳差異不能獲得雜種優(yōu)勢形成的一般機(jī)制。

    關(guān)鍵詞:光能;養(yǎng)分;反相關(guān);同步性;必然性;雜種優(yōu)勢

    Abstract:The inverse correlation between the leaf area index of plant population and the light energy intercepted per unit leaf area leads to the inevitability of the formation of heterosis of population light energy intercepted, and the? improvement of synchronicity of various nutrient environmental consumption into the critical point leads to the inevitability of the formation of heterosis of nutrient obtained. The heterosis of plant weight or crop yield is mainly determined by the characteristics and differences of light interception and various nutrients acquisition of parents. The interaction between heredity and environment determines the formation of heterosis. Dynamic tracking of light structure, plant weight or yield formation process, concentration of various nutrients in rhizosphere environment and other factors is helpful to understand the formation process of heterosis. The general mechanism of heterosis formation can not be obtained by studying the genetic difference between parents in isolation.

    Key words: light energy; nutrient; inverse correlation; syncronicity heterosis; inevitability; heterosis

    從達(dá)爾文時(shí)代就已經(jīng)認(rèn)識到雜種優(yōu)勢現(xiàn)象,人類利用雜種優(yōu)勢增加經(jīng)濟(jì)效益以及研究雜種優(yōu)勢的形成機(jī)理也有近一個(gè)世紀(jì)。對其機(jī)理的解釋,經(jīng)典遺傳學(xué)提出了顯性、超顯性、上位性效應(yīng)假說,分子遺傳學(xué)認(rèn)為基因差異表達(dá)、表觀遺傳修飾包括DNA甲基化和組蛋白修飾參與雜種優(yōu)勢的形成[1],以上假說也獲得了相關(guān)試驗(yàn)的支持。另外,一些學(xué)者也提出了遺傳平衡、活性基因遺傳振動(dòng)活成、基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)及自組織理論等假說[2],不難看出,以上假說共同性在于將雜種一代內(nèi)在相關(guān)過程的特異性等價(jià)為雜種優(yōu)勢的形成機(jī)理或產(chǎn)生原因,實(shí)際上它們?nèi)匀粸殡s種優(yōu)勢的表現(xiàn)或結(jié)果,就像雜種一代營養(yǎng)體較大,生物或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量較高一樣,不能作為雜種優(yōu)勢的形成原因??赡苓@些研究潛在地認(rèn)為親本兩套遺傳物質(zhì)相互作用就產(chǎn)生了雜種優(yōu)勢,排斥或弱化了環(huán)境因素在雜種優(yōu)勢形成中的地位。相同遺傳類型在不同環(huán)境中具有生理、生化、形態(tài)過程的差異性,表明環(huán)境效應(yīng)從遺傳表達(dá)到形態(tài)建立各個(gè)環(huán)節(jié)中均產(chǎn)生重要影響。假設(shè)各基因位點(diǎn)加性表達(dá),在外部環(huán)境作用之下,這種遺傳過程是不是能夠轉(zhuǎn)變呢?從能量平衡而言,雜種一代的優(yōu)勢應(yīng)該與獲得更多的光能和養(yǎng)分有關(guān)。本研究從上述基本假設(shè)出發(fā),論述雜種優(yōu)勢形成機(jī)理可能的研究途徑。

    1 光能截獲的雜種優(yōu)勢

    如果一個(gè)乘積性狀等于兩個(gè)單因子性狀的乘積,兩個(gè)單因子大小在雙親間反向變化,并假設(shè)它們均為加性遺傳,則乘積性狀具有正向中親優(yōu)勢或雜種優(yōu)勢;單因子差異越大,雜種優(yōu)勢越大。類似地,如果兩個(gè)單因子在雙親間同向變化,則存在負(fù)向雜種優(yōu)勢,兩個(gè)單因子差異越大,雜種優(yōu)勢越小[3]。當(dāng)至少有一個(gè)單因子雙親相等時(shí),雜種優(yōu)勢為零;任一單因子雙親均乘以相同系數(shù)時(shí),不改變雜種優(yōu)勢大小。由于加性遺傳僅是理論上成立的,以上均為理論雜種優(yōu)勢。在實(shí)際情形中,如果以上條件近似滿足時(shí),結(jié)論也是適用的。

    植物群體光能利用率隨群體密度而變化,當(dāng)群體密度較小或葉面積指數(shù)較小時(shí),群體冠層光能反射率較低,而透光率較高,各層葉片均可獲得較好的光照。當(dāng)群體葉面積指數(shù)過大時(shí),群體冠層光能反射率較高,而透光率下降,上部葉片經(jīng)常處在飽和點(diǎn)之上,下部葉片可處在光補(bǔ)償點(diǎn)之下,平均單位葉面積截獲光能下降。這是一個(gè)必然的過程,群體葉面積指數(shù)越大,葉片或葉層互相遮掩越嚴(yán)重。在密度相同的情況下,以單株葉面積代替群體葉面積,單株截獲光能等于單株葉面積與單位葉面積截獲光能的乘積,可見這個(gè)乘積性狀兩個(gè)構(gòu)成單因子具有反相關(guān)傾向。由于單位葉面積截獲光能和單株葉面積、葉片大小、形狀等有關(guān),如果認(rèn)為單株葉面積和單位葉面積截獲光能均近似為加性遺傳,則從上文分析可知,單株截獲光能的雜種優(yōu)勢是一個(gè)本能過程[3]。下文從一些引文數(shù)據(jù)的計(jì)算結(jié)果來分析光能截獲和產(chǎn)量形成雜種優(yōu)勢之間關(guān)系。司洪華[4]的15個(gè)玉米雜交種試驗(yàn)表明,當(dāng)以單株葉面積與單位葉面積籽粒產(chǎn)量的乘積來模擬上述單株光能截取過程時(shí),光能截獲理論雜種優(yōu)勢與實(shí)際籽粒產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.523 3(P<0.05)。吳才君等[5]的6個(gè)蕓薹種蔬菜交種試驗(yàn)表明,當(dāng)以單株葉面積與單位葉面積株重的乘積來模擬光能截獲時(shí),光能截獲理論雜種優(yōu)勢與單株重實(shí)際雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.843 4(P<0.05),原文結(jié)果亦表明,利用CDNA-AFLP技術(shù)研究雙親與雜交種的基因差異表達(dá),未發(fā)現(xiàn)任何一種表達(dá)類型比例與株重雜種優(yōu)勢有顯著相關(guān)性。由于植株體單株分枝數(shù)與單株葉面積存在線性關(guān)系,當(dāng)以單株分枝數(shù)與單個(gè)分枝的產(chǎn)量的乘積來模擬單株光合產(chǎn)物時(shí),趙禹凱等[6]的18個(gè)桔梗雜交種試驗(yàn)表時(shí),光合產(chǎn)物理論雜種優(yōu)勢與桔梗果實(shí)數(shù)實(shí)際雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.471 3(P<0.05)。余政軍等[7]棉花5×6完全雙列雜交試驗(yàn)表明,這里以正反交平均產(chǎn)量表示組合產(chǎn)量,當(dāng)以單株果枝數(shù)與單個(gè)果枝皮棉產(chǎn)量的乘積來模擬光合產(chǎn)物時(shí),光合產(chǎn)物理論雜種優(yōu)勢與實(shí)際皮棉產(chǎn)量雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.526 4(P<0.05);楊祥波[8]30個(gè)大豆雜交種試驗(yàn)表明,當(dāng)以單株分枝數(shù)與單個(gè)分枝的籽粒產(chǎn)量乘積來模擬光合作物時(shí),光合產(chǎn)物理論雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量實(shí)際雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.860 2(P<0.001),其研究結(jié)果顯示,SSP標(biāo)記的分子距離與單株粒質(zhì)量雜種優(yōu)勢的相關(guān)系數(shù)為-0.42(P<0.05)。李素萍[9]的試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示,如果構(gòu)建一個(gè)乘積性狀,向日葵單株粒質(zhì)量=(單株葉片數(shù)×生育期)×[單株粒質(zhì)量/(單株葉片數(shù)×生育期)],親本間以上兩個(gè)乘積因子相關(guān)系數(shù)為-0.672(P<0.05),單株粒質(zhì)量理論雜種優(yōu)勢與實(shí)際雜種優(yōu)勢相關(guān)系數(shù)為0.443 6(P<0.05),以上結(jié)果并不總是出現(xiàn)的,因?yàn)闆]有考慮到產(chǎn)量形成過程或葉片功能期長短等的遺傳差異,雖然如此,以上結(jié)果也足夠提示了光能截獲這個(gè)乘積性狀的深入研究對于理解產(chǎn)量雜種優(yōu)勢機(jī)制的重要性。以上光合產(chǎn)物或產(chǎn)量這個(gè)乘積性狀2個(gè)構(gòu)成單因子均直接與光能截獲有關(guān),由于可有多種方法將光合產(chǎn)物或產(chǎn)量分解為2個(gè)單因子乘積,例如棉花皮棉產(chǎn)量可以為籽棉產(chǎn)量與衣分的乘積,也可以分解總成鈴數(shù)與單鈴質(zhì)量的乘積;水稻產(chǎn)量可以為總穗數(shù)與單穗質(zhì)量的乘積,也可以為總粒數(shù)與粒質(zhì)量的乘積。然后按照單因子加性遺傳來計(jì)算乘積性狀理論雜種優(yōu)勢,這與上文從光能截獲角度來研究雜種優(yōu)勢是否有同等效果呢?這值得進(jìn)一步研究。

    2 養(yǎng)分獲取的雜種優(yōu)勢

    雜種優(yōu)勢的形成也與吸收更多的營養(yǎng)元素有關(guān)。植株體對外部環(huán)境中養(yǎng)分吸收速度與遺傳、環(huán)境養(yǎng)分濃度及植株體大小等有關(guān),可用Logistic曲線來模擬植株生長過程[10-11]。可近似認(rèn)為,在一定條件之下,(1)植株體對各種營養(yǎng)元素的吸收存在飽和濃度或飽和期,此時(shí)增加任何一種養(yǎng)分的濃度或環(huán)境供給,植株體對各種元素的吸收速度不再增加[12],這里假定不考慮鹽害濃度;(2)在飽和期雜種一代對各種元素的吸收速度為加性遺傳;(3)植株體對各種元素吸收速度為固定比例,只與遺傳類型有關(guān);(4)各種營養(yǎng)元素均存在臨界環(huán)境濃度或臨界點(diǎn),對某種元素而言,此時(shí)減少其環(huán)境濃度,植株體對這種元素的吸收速度會(huì)下降,其他元素也協(xié)同下降,但吸收速度仍保持固定比例?;谝陨霞僭O(shè),如果一些元素飽和期吸收速度在雙親間存在差異,則最大元素吸收速度被雙親所具有,因此,經(jīng)過一段生長時(shí)間后,雙親均因?yàn)楦髯跃哂凶畲笤匚账俣瓤赡鼙入s種一代更早地通過臨界點(diǎn),其后雜種一代對各種元素吸收速度便超過中親值,因此,各器官或單株干質(zhì)量的雜種優(yōu)勢便開始形成。

    根據(jù)上文假設(shè)條件,易得2F1/(p1+p2)>1,即此時(shí)段已形成正向中親優(yōu)勢或雜種優(yōu)勢。當(dāng)然,對于某一種元素而言,不同生長時(shí)期飽和吸收速度存在差異,臨界環(huán)境濃度也不同,以上分析假設(shè)t0-t3時(shí)間較短或各種養(yǎng)分飽和吸收速度不變。

    以上述養(yǎng)分吸收模型可產(chǎn)生如下推論。(1)在飽和期,理論上是不存在雜種優(yōu)勢的;或者說,在植株生長很早時(shí)期和環(huán)境養(yǎng)分供給極端充分時(shí),雜種優(yōu)勢平均值較小或趨于零,變化也較小。可能這個(gè)時(shí)期很短,以致不易被分辨出來。(2)如果生長時(shí)間足夠長或各種養(yǎng)分已進(jìn)入相對脅迫期,植株體養(yǎng)分吸收與環(huán)境供給相容性好易獲得較大的質(zhì)量(鮮質(zhì)量或干質(zhì)量,下文同),相容性與質(zhì)量呈正向關(guān)系。相容性好指各種養(yǎng)分有較大的飽和吸收速度、和環(huán)境供給有較好的協(xié)調(diào)性即各種養(yǎng)分進(jìn)入臨界點(diǎn)時(shí)間相近以及各種養(yǎng)分有較大的(臨界)環(huán)境消耗率等。由于以相同的外部環(huán)境作共同參照,雙親質(zhì)量越大,則遺傳相似性越好;雙親質(zhì)量越小,由于存在各類不相容性,雙親總體上有較大的遺傳差異,但不同組合間可有一定變化。環(huán)境相容性好的雙親從通過臨界點(diǎn)到其后延續(xù)時(shí)間里,各種營養(yǎng)元素吸收速度的衰減(相對于飽和吸收速度衰減,下文同)和雜種一代相近,衰減期也和雜種一代較同步,因此不易獲得較大的雜種優(yōu)勢;環(huán)境相容性差且遺傳差異較大時(shí),可導(dǎo)致雙親間各養(yǎng)分平均衰減幅度更大,平均衰減時(shí)間更早,易形成較大的雜種優(yōu)勢。因此在大多數(shù)情況下,雙親質(zhì)量之和與雜種優(yōu)勢易呈顯著的負(fù)相關(guān)。(3)植株體質(zhì)量的變化與飽和養(yǎng)分吸收速度及其衰減均有關(guān)。如果前期一直處于飽和期,在臨界期附近;或植株生長很早時(shí)期和養(yǎng)分供給相對充足條件下,植株質(zhì)量主要與各種養(yǎng)分尤其是大量元素飽和吸收速度有關(guān),雙親質(zhì)量之差可一定程度上反映遺傳差異;其較大時(shí),雙親之一或雙親養(yǎng)分吸收速度在后續(xù)時(shí)間內(nèi)有較大的衰減,衰減時(shí)間也較早;因此,此時(shí)刻雙親質(zhì)量之差與鄰近較短時(shí)段內(nèi)植株體質(zhì)量增加量雜種優(yōu)勢可呈正相關(guān)。(4)由于植株體質(zhì)量取樣時(shí)間、試驗(yàn)環(huán)境、遺傳背景的巧合,質(zhì)量較小的親本或因飽和期養(yǎng)分吸收速度慢未通過或較遲通過臨界點(diǎn),或因飽和期養(yǎng)分吸收速度慢通過臨界點(diǎn)后衰減也慢,也可能它們遺傳相似性好;質(zhì)量較大的親本則相反。但通過臨界點(diǎn)之后延續(xù)時(shí)間均不長,飽和期養(yǎng)分吸收速度主要決定了植株體質(zhì)量。這時(shí)雙親質(zhì)量之和與雜種優(yōu)勢可呈弱正相關(guān)或正相關(guān)。但不排除一些不同試驗(yàn)條件下可產(chǎn)生相似的遺傳過程。下文通過文獻(xiàn)數(shù)據(jù)的計(jì)算結(jié)果來證明以上推論。馬謙[13]的試驗(yàn)數(shù)據(jù)表明,大田條件下水稻播種后第20天的幼苗干質(zhì)量雜種優(yōu)勢為-5.8±19.4(%),而第30天為23.41±19.1(%),第20天到第30天幼苗干質(zhì)量增加量雜種優(yōu)勢與第20天雙親干質(zhì)量之差絕對值呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.379 9(P<0.05),與第30天干質(zhì)量雙親之和呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.527 2(P<0.005)。另外,第20天幼苗干質(zhì)量雜種優(yōu)勢與同時(shí)刻雙親干質(zhì)量之和相關(guān)系數(shù)為-0.044 5,第30天幼苗干質(zhì)量的雜種優(yōu)勢與此時(shí)雙親之和呈弱負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.323 7(P<0.1)。以上結(jié)果表明,第20天時(shí)幾乎所有親本仍處于飽和期或在臨界點(diǎn)附近。第30天時(shí),所有親本均已通過臨界期,但其后延續(xù)時(shí)間均較短或各種養(yǎng)分環(huán)境脅迫仍不嚴(yán)重。馬謙[13]還有一個(gè)黑暗條件之下水稻種子發(fā)芽4天后幼芽干質(zhì)量數(shù)據(jù),幼芽干質(zhì)量的雜種優(yōu)勢與雙親之和呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.677 8(P<0.05),雜種一代幼芽干質(zhì)量和中親值之差(離親值,下文同)與中親值相關(guān)系數(shù)為-0.603 4(P<0.1),由于發(fā)芽時(shí)種子貯藏的干物質(zhì)是唯一能量來源,說明第4天時(shí),各種營養(yǎng)元素已存在明顯的脅迫。余麗霞[14]棉花雜交種愈傷組織培養(yǎng)試驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算表明,愈傷組織質(zhì)量雜種優(yōu)勢與同時(shí)刻雙親之和的相關(guān)系數(shù)在第35天、第65天、第80天分別為-0.597 4(P<0.002)、-0.675 0(P<0.001)、及-0.696 5(P<0.001);雜種一代愈傷組織重量離親值與同時(shí)刻中親值相關(guān)系數(shù)在第35天、第65天及第80天分別-0.601 0(P<0.002)、-0.670 0(P<0.001)、-0.700 6(P<0.001);第35天到第65天愈傷組織質(zhì)量增加量雜種優(yōu)勢與第35天、第65天、第80天雙親質(zhì)量之和相關(guān)系數(shù)分別為-0.508 2(P<0.01)、-0.714 1(P<0.001)、-0.708 9(P<0.001),說明在第35天時(shí),各種養(yǎng)分早已進(jìn)入?yún)f(xié)迫階段。第65天到第80天愈傷組織質(zhì)量增加量雜種優(yōu)勢與第35天、第65天、第80天雙親質(zhì)量之和相關(guān)系數(shù)分別為-0.544 2(P<0.005)、-0.533 1(P<0.01)、-0.590 3(P<0.002),可能生長后期外界養(yǎng)分已較嚴(yán)重虧缺,雜種一代對各種養(yǎng)分吸收速度也衰減嚴(yán)重,雜種優(yōu)勢變得較不活躍,雙親遺傳差異大小與愈傷組織增加量雜種優(yōu)勢相關(guān)性減弱。王章奎[15]營養(yǎng)液栽培小麥試驗(yàn)表明,拔節(jié)期單株根系干質(zhì)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.750 5(P<0.001),雜種一代單株根系干重離親值與中親值相關(guān)系數(shù)為-0.704 9(P<0.001),說明這時(shí)營養(yǎng)液各種養(yǎng)分的供給已進(jìn)入較重的脅迫階段。溫玲[16]甜瓜雜交種試驗(yàn)表明,4葉一心期單株根系干質(zhì)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為0.743 5(P<0.05),這與上文推論第(4)點(diǎn)有關(guān)。同時(shí)也表明取樣時(shí)各種養(yǎng)分的環(huán)境供給可能仍比較充裕。蔡麗艷等[17]苜蓿雜交種數(shù)據(jù)也可能屬于同樣性質(zhì),苜蓿干草單株質(zhì)量的雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為0.388 3(P<0.05)。大田作物經(jīng)過一個(gè)生長季節(jié),土壤養(yǎng)分已處于相對虧缺狀態(tài),這時(shí)作物產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和可為顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。林欣立等[18]蘿卜雜交試驗(yàn)表明,單根質(zhì)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.583 8(P<0.05)。潘春桂[19]計(jì)算結(jié)果表明,皮棉產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.696 6(P<0.001)。徐靜斐和汪路應(yīng)[20]的水稻試驗(yàn)表明,水稻產(chǎn)量的雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.523 4(P<0.002)。司洪華[4]玉米雜交試驗(yàn)表明,玉米產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.840 3(P<0.001)。吳利民等[21]小麥雜種試驗(yàn),小麥產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.483 3(P<0.05)。梁耀平等[22]西瓜雜交試驗(yàn)表明,西瓜產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.715 7(P<0.001)。閻冬生[23]大豆雜交試驗(yàn)表明,大豆產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)系數(shù)為-0.848 5(P<0.001)。桑世飛等[24]的油菜雜交試驗(yàn)表明,油菜產(chǎn)量雜種優(yōu)勢與產(chǎn)量雙親之和相關(guān)系數(shù)為 -0.523 4(P<0.001)。由于雜種優(yōu)勢與雙親之和相關(guān)性受到自相關(guān)的影響,進(jìn)一步計(jì)算出雜種一代產(chǎn)量離親值與中親值的相關(guān)性,絕大多數(shù)仍呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān),只有林欣立、司洪華的試驗(yàn)中兩者呈弱負(fù)相關(guān),這里未列出相關(guān)系數(shù)。另外,上文已經(jīng)提及,雙親之和越小時(shí),雙親遺傳差異在不同組合間可變化較大。因此,從線性相關(guān)的計(jì)算原理可知,由于親本選配的隨意性,有些情況下去除雙親之和最小的一些組合,可顯著提高雜種一代離親值或雜種優(yōu)勢與中親值相關(guān)性。當(dāng)然與以下原因有關(guān)。如果雜交試驗(yàn)中存在很多如下類型組合,因各種養(yǎng)分的吸收速度或(臨界)環(huán)境消耗率較小導(dǎo)致雙親質(zhì)量(之和)越小,雜種一代質(zhì)量由于各種養(yǎng)分進(jìn)入臨界點(diǎn)同步性改善而獲得的離親值反向同步增大受到限制,因此離親值與中親值或雙親之和的反相關(guān)性減弱或不存在。這在公開發(fā)表的文獻(xiàn)中十分常見。例如桑世飛等[24]油菜雜交試驗(yàn)原有組合46個(gè),去除產(chǎn)量雙親之和最小的6個(gè)組合,雜種一代產(chǎn)量離親值與中親值相關(guān)系數(shù)由原-0.454 8(P<0.002)變?yōu)?0.564 3(P<0.005)。王建軍等[25]油菜雜交試驗(yàn)原有雜交組合36個(gè),去除籽粒產(chǎn)量雙親之和最小的2個(gè)組合,籽粒產(chǎn)量離親值與雙親之和相關(guān)系數(shù)由原-0.326 3(P<0.1)增加為-0.474 3(P<0.005)。唐梅[26]水稻雜交試驗(yàn)重慶試點(diǎn)原有組合35個(gè),現(xiàn)去除單株粒質(zhì)量雙親之和最小的8個(gè)組合,離親值與雙親之和的相關(guān)系數(shù)由原-0.183 0增加為-0.539 4(P<0.005)。由于植株體主要由大量元素構(gòu)成,但它對大量元素和少(微)量元素的獲取是相互協(xié)同和相互制約的關(guān)系,因試驗(yàn)環(huán)境、遺傳背景、目標(biāo)性狀及取樣時(shí)間不同,雜種優(yōu)勢與親本生物體質(zhì)量的相關(guān)性存在可解釋的變化,但在生長后期或環(huán)境養(yǎng)分相對虧缺時(shí),負(fù)相關(guān)性幾乎是必然的,有興趣的讀者可以去驗(yàn)證。

    3 結(jié)論與討論

    光能截獲與環(huán)境養(yǎng)分獲取兩種模型在解釋雜種優(yōu)勢形成時(shí)可存在兼容性。例于在某種條件下大田作物生長早期,群體葉面積指數(shù)很小,單株葉面積與單位葉面積截獲光能在雙親間不易形成反向變化關(guān)系,甚至由于葉片形態(tài)等的差異,這兩個(gè)因子在雙親間呈同向變化。因此,根據(jù)前文的結(jié)果,這時(shí)雜種優(yōu)勢大多數(shù)組合為零,甚至出現(xiàn)負(fù)向雜種優(yōu)勢。從養(yǎng)分獲取模型來說,由于此時(shí)大多數(shù)親本仍處于養(yǎng)分飽和期或臨界點(diǎn)附近,所以也不易形成正向雜種優(yōu)勢。大田作物要獲得很高的產(chǎn)量,必須群體葉面積、葉片功能期、光合效率均表現(xiàn)較好;產(chǎn)量很低時(shí),可允許這3個(gè)因子優(yōu)劣的不同組合。從光能截獲模型考慮,雙親產(chǎn)量越高時(shí)越不易形成雜種優(yōu)勢;甚至存在一些組合雙親產(chǎn)量之和較大,表現(xiàn)為一個(gè)親本產(chǎn)量很高,另一個(gè)產(chǎn)量一般,光能截獲構(gòu)成因子在雙親間同向變化從而形成負(fù)向雜種優(yōu)勢。雙親產(chǎn)量減小時(shí),易獲得光能截獲的反極因子效應(yīng)[3],形成雜種優(yōu)勢;從養(yǎng)分獲得模型考慮,雙親產(chǎn)量越高,養(yǎng)分吸收和環(huán)境供給相容性越好,遺傳相似性越好,越不易獲得雜種優(yōu)勢,正如上文所述。從上文不難看出,光能截獲的反極因子效應(yīng)和養(yǎng)分獲取的雜種優(yōu)勢形成機(jī)理使植物體整體或部分質(zhì)量存在正向中親優(yōu)勢或雜種優(yōu)勢近似于一種本能或必然的自然現(xiàn)象。這從公開發(fā)表的各種作物雜交試驗(yàn)的相關(guān)文獻(xiàn)中能夠發(fā)現(xiàn)[3-9,18-26],幾乎所有雜交試驗(yàn)中,各組合中親優(yōu)勢優(yōu)勢平均值大于零或者正向中親優(yōu)勢的組合比例大于50%,占很大比例的試驗(yàn)中均接近100%。但對于多年生喬本植物而言,雜種一代早期群體光能截獲的雜種優(yōu)勢不能適時(shí)地轉(zhuǎn)換為生殖器官相關(guān)性積累,絕大部分用于加快群體營養(yǎng)生長或葉面積指數(shù)增加,以致群體過于繁茂引起的平均單位葉面積截獲光能下降或低于雙親,經(jīng)過較長時(shí)間或數(shù)年后,植株?duì)I養(yǎng)生長量例于主莖高度及莖圍、材積等性狀正向中親優(yōu)勢或雜種優(yōu)勢獲得的必然性顯著下降,各組合雜種優(yōu)勢平均值或趨于零[27-28]。目前,對于雜種優(yōu)勢產(chǎn)生機(jī)理的各種解釋,如顯性、超顯性、上位性效應(yīng)、基因網(wǎng)絡(luò)、遺傳振動(dòng)等假設(shè),都未能觸及雜種優(yōu)勢的必然性,更由于它們所涉及的遺傳方式均具有隨機(jī)性,也不能形成雜種優(yōu)勢的必然性。與目前所有研究與雜種優(yōu)勢相關(guān)性的研究方法相比[4-5,8,15-16,21-26]本文所揭示的雜種優(yōu)勢與有關(guān)因子的相關(guān)性顯著度大幅度提高,而且是恒定的,或是可解釋的變化。這是因?yàn)楸疚乃芯康南嚓P(guān)性是揭示雜種優(yōu)勢內(nèi)在機(jī)理的必然相關(guān)性,而不是在以往研究中從尋求相關(guān)性過程中去試圖了解雜種優(yōu)勢形成機(jī)理,是兩個(gè)相反的過程。本文研究不設(shè)定遺傳背景和試驗(yàn)環(huán)境,強(qiáng)化環(huán)境效應(yīng)在雜種優(yōu)勢形成中的地位,避免了以往研究當(dāng)試驗(yàn)條件改變時(shí)結(jié)論不再適用的情況。很顯然,環(huán)境相容性包括養(yǎng)分的供給數(shù)量、空間分布及供給時(shí)期等方面,還包括溫度、光照、病害、土壤濕度等方面。筆者認(rèn)為,本文的研究方法或是雜種優(yōu)勢形成機(jī)理終極揭秘一個(gè)全新的重要視角。

    參考文獻(xiàn):

    [1]張義榮,姚穎垠,彭惠茹,等.植物雜種優(yōu)勢形成的分子遺傳機(jī)理研究進(jìn)展[J].自然科學(xué)通訊,2009,19(7):697-703.

    [2]何光明,鄧興旺.植物雜種優(yōu)勢分子機(jī)理研究:機(jī)遇和挑戰(zhàn)[J].中國基礎(chǔ)科學(xué)植物科學(xué)專刊,2016(1):28-34.

    [3]潘春桂.基于反極因子的雜種優(yōu)勢形成途徑[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),2018,64(4): 71-73,76.

    [4]司洪華 .利用玉米雜交當(dāng)代雜種優(yōu)勢預(yù)測成株期雜種優(yōu)勢的研究[D].沈陽:沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006.

    [5]吳才君,曹家樹,董德坤,等. 蕓薹種蔬菜雜交種及其親本蓮座期基因差異表達(dá)與雜種優(yōu)勢的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2004,37(11):1654-1659.

    [6]趙禹凱,魏建和,楊成民,等.桔梗主要農(nóng)藝性狀的雜種優(yōu)勢分析[J]. 中藥材,2010, 33(10):1523-1527.

    [7]余政軍,邵小強(qiáng),肖新宇,等.棉花主要性狀的遺傳相關(guān)性分析[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2014(1):17-20.

    [8]楊祥波. SSR分子標(biāo)記遺傳距離預(yù)測大豆親本雜種優(yōu)勢的初步研究[D].長春:吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),2008.

    [9]李素萍.食用向日葵雜種優(yōu)勢及配合力研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.

    [10]李秋元,孟德順. Logistic曲線的性質(zhì)及其在植物生長分析中的應(yīng)用[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),1998,8(3): 81-86.

    [11]莫紅,陳瑛.基于Logistic方程的植物生長過程模型與最優(yōu)分析[J].焦作大學(xué)學(xué)報(bào), 2006(4):70-71.

    [12]羅林會(huì).不同配方水培營養(yǎng)液對皺葉留蘭香生長發(fā)育的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009(3):227-228.

    [13]馬謙.水稻苗期雜種優(yōu)勢分析及赤霉素與苗期雜種優(yōu)勢生物學(xué)基礎(chǔ)的關(guān)系研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2011.

    [14]余麗霞.陸地棉主要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳及雜種優(yōu)勢研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

    [15]王章奎 .普通小麥雜種與親本間根系基因表達(dá)差異與雜種優(yōu)勢分子機(jī)理[D].北京:中國農(nóng)業(yè)大學(xué), 2004.

    [16]溫玲. 甜瓜雜種優(yōu)勢早期預(yù)測指標(biāo)的篩選[D]. 哈爾濱:東北農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.

    [17]蔡麗艷,石鳳翎,陳海玲.不同苜蓿雄性不育雜交組合牧草產(chǎn)量雜種優(yōu)勢分析[J].中國草地學(xué)報(bào),2013,35(2):24-30.

    [18]林欣立,李寅安,王美菊.蘿卜雜種優(yōu)勢與配合力的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1986,19(20):54-60.

    [19]潘春桂. 一種提高作物產(chǎn)量雜種優(yōu)勢的親本選配方法—以棉花為例[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2017,45(7):28-29,99.

    [20]徐靜斐,汪路應(yīng).水稻雜種優(yōu)勢與配合力的初步研究[EB/0L].安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), http://www.cnki.com.cn/Article/CJFD

    Total-ANHU197900002.htm.

    [21]吳利民,倪中福,王章奎,等. 小麥雜種及其親本苗期葉片家族基因差異表達(dá)及其與雜種優(yōu)勢關(guān)系的初步研究[J]. 遺傳學(xué)報(bào),2001,28(3):256-266.

    [22]梁耀平,王世杰,陳豫梅,等.西瓜親本遺傳差異與雜種優(yōu)勢的相關(guān)性[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2012, 28(3):622-626.

    [23]閻冬生. 大豆籽粒基因差異表達(dá)模式與雜種優(yōu)勢關(guān)系的研究[D].長春:吉林大學(xué),2008.

    [24]桑世飛,王會(huì),梅德圣,等.利用全基因組SNP芯片分析油菜遺傳距離與雜種優(yōu)勢的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2015,48(12):2469-2478.

    [25]王建軍,雍洪軍,張曉聰,等.12幾個(gè)外來玉米群體與我國主要種質(zhì)配合力和雜種優(yōu)勢分析[J].作物學(xué)報(bào),2012,38(2):2170-2177.

    [26]唐梅.中秈雜交水稻雜種優(yōu)勢的分子際記研究[D].重慶:西南大學(xué),2000.

    [27]張一,周志春,金國慶,等.馬尾松雙列雜交親本遺傳距離與雜種優(yōu)勢相關(guān)性分析[J]南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010,34(1):9-14.

    [28]王趙民,陳益泰.杉木主要性狀配合力分析及雜種優(yōu)勢利用[J].林業(yè)科學(xué)研究, 1998,11(6):614-624.

    猜你喜歡
    光能必然性雜種優(yōu)勢
    中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院系統(tǒng)總結(jié)蔬菜雜種優(yōu)勢的分子基礎(chǔ)及育種策略
    蔬菜(2021年7期)2021-11-27 03:45:25
    光伏電場中電子信息工程技術(shù)的運(yùn)用
    圖像信息獲取中的光電子技術(shù)
    論內(nèi)蒙古風(fēng)能、光能資源的綜合利用路徑
    探討光電子技術(shù)的發(fā)展與應(yīng)用
    中國市場(2017年13期)2017-06-03 23:57:00
    淺談農(nóng)村小學(xué)定向培養(yǎng)全科教師的必然性
    個(gè)人在國際法中的地位
    祖國(2016年20期)2016-12-12 19:38:25
    偶然中的必然——夏娃偷食禁果原因的哲學(xué)性分析
    試論納比畫派分裂的必然性
    觀賞植物雜種優(yōu)勢利用研究與應(yīng)用
    亚洲精品久久久久久婷婷小说| 久久这里只有精品19| 亚洲成av片中文字幕在线观看 | 如何舔出高潮| 韩国av在线不卡| 久久精品国产综合久久久| 亚洲国产精品一区三区| 日韩三级伦理在线观看| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 婷婷色麻豆天堂久久| 色网站视频免费| 深夜精品福利| 丁香六月天网| 999精品在线视频| 亚洲精品在线美女| 在线免费观看不下载黄p国产| 99九九在线精品视频| 国产1区2区3区精品| 青青草视频在线视频观看| 亚洲综合色网址| 美女国产视频在线观看| 亚洲熟女精品中文字幕| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 天堂中文最新版在线下载| 国产成人精品在线电影| 九草在线视频观看| 亚洲在久久综合| 另类亚洲欧美激情| 老熟女久久久| 国产精品一二三区在线看| 老司机影院成人| 成年人午夜在线观看视频| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 丰满迷人的少妇在线观看| 国产精品亚洲av一区麻豆 | 大陆偷拍与自拍| 日韩电影二区| 免费黄网站久久成人精品| 国产亚洲一区二区精品| 国产老妇伦熟女老妇高清| 大片免费播放器 马上看| 丰满迷人的少妇在线观看| 一本色道久久久久久精品综合| 伊人亚洲综合成人网| 在线看a的网站| 久久国产精品大桥未久av| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 在线精品无人区一区二区三| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 亚洲男人天堂网一区| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 日韩视频在线欧美| 国产日韩欧美在线精品| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 男人舔女人的私密视频| 中文字幕制服av| 曰老女人黄片| 亚洲精品日本国产第一区| 国产成人a∨麻豆精品| 久久影院123| 一级片'在线观看视频| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 欧美人与性动交α欧美精品济南到 | 天天影视国产精品| 97在线人人人人妻| 午夜激情av网站| 亚洲欧美一区二区三区国产| av不卡在线播放| 热re99久久国产66热| 大片免费播放器 马上看| 校园人妻丝袜中文字幕| 观看美女的网站| 欧美中文综合在线视频| 少妇的丰满在线观看| 少妇的丰满在线观看| 亚洲综合色网址| 久久久久视频综合| 最新中文字幕久久久久| 少妇被粗大猛烈的视频| 亚洲欧洲国产日韩| 各种免费的搞黄视频| 中国三级夫妇交换| 午夜福利在线免费观看网站| 国产av一区二区精品久久| 秋霞伦理黄片| 亚洲四区av| 精品少妇内射三级| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 最近中文字幕高清免费大全6| 亚洲国产欧美在线一区| 卡戴珊不雅视频在线播放| 一边摸一边做爽爽视频免费| 日韩一区二区三区影片| 免费黄色在线免费观看| 国产精品嫩草影院av在线观看| 下体分泌物呈黄色| 老司机影院成人| 国产精品99久久99久久久不卡 | 久久久久久久精品精品| 国产一区二区 视频在线| 男女边吃奶边做爰视频| 在线观看国产h片| 久久午夜综合久久蜜桃| 男女国产视频网站| 最近最新中文字幕免费大全7| 久久久久久伊人网av| av福利片在线| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 日韩伦理黄色片| 少妇人妻 视频| 免费观看a级毛片全部| 色婷婷av一区二区三区视频| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 国产成人免费无遮挡视频| 免费观看性生交大片5| 黑人欧美特级aaaaaa片| 色视频在线一区二区三区| 在线观看美女被高潮喷水网站| 看免费av毛片| 美女福利国产在线| 国产精品熟女久久久久浪| 亚洲av免费高清在线观看| 日本欧美国产在线视频| a级毛片黄视频| 国产日韩欧美视频二区| 亚洲三区欧美一区| 欧美亚洲日本最大视频资源| 国产爽快片一区二区三区| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 欧美av亚洲av综合av国产av | 欧美人与善性xxx| 亚洲,欧美精品.| 久久国产精品大桥未久av| 永久免费av网站大全| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 亚洲国产日韩一区二区| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 黄色一级大片看看| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 中文天堂在线官网| 久久99一区二区三区| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 日韩一本色道免费dvd| 国产精品成人在线| 观看av在线不卡| 日韩伦理黄色片| 亚洲欧洲国产日韩| 少妇人妻久久综合中文| 精品国产一区二区久久| 十分钟在线观看高清视频www| 国产精品三级大全| 日韩成人av中文字幕在线观看| 日日摸夜夜添夜夜爱| 亚洲国产精品成人久久小说| a 毛片基地| 国产精品一二三区在线看| 91成人精品电影| 赤兔流量卡办理| 在线天堂中文资源库| 香蕉丝袜av| 男女啪啪激烈高潮av片| 精品一区二区免费观看| 777米奇影视久久| 国产亚洲最大av| 中文字幕av电影在线播放| 在线免费观看不下载黄p国产| 丝袜喷水一区| 欧美激情 高清一区二区三区| 久久女婷五月综合色啪小说| 久久人妻熟女aⅴ| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 国产精品 国内视频| 街头女战士在线观看网站| 亚洲熟女精品中文字幕| 日韩伦理黄色片| 一区二区三区精品91| 大话2 男鬼变身卡| 亚洲精品aⅴ在线观看| 久久精品亚洲av国产电影网| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 在线观看三级黄色| 国产高清国产精品国产三级| 精品久久久精品久久久| 少妇 在线观看| 男女午夜视频在线观看| 午夜日本视频在线| 婷婷色麻豆天堂久久| 中文欧美无线码| 亚洲av男天堂| 国产精品一区二区在线不卡| 在线观看免费高清a一片| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 黄色视频在线播放观看不卡| 欧美精品亚洲一区二区| 亚洲五月色婷婷综合| 波多野结衣av一区二区av| 亚洲,欧美,日韩| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 久久免费观看电影| 性少妇av在线| 欧美精品av麻豆av| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 国产 一区精品| 成人国产麻豆网| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 五月天丁香电影| 亚洲五月色婷婷综合| 精品人妻一区二区三区麻豆| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀 | 欧美人与性动交α欧美软件| 婷婷成人精品国产| 久久这里有精品视频免费| 精品酒店卫生间| 看免费成人av毛片| 日韩一本色道免费dvd| 一区二区av电影网| 国产成人精品婷婷| 91精品伊人久久大香线蕉| 九色亚洲精品在线播放| 国产欧美日韩一区二区三区在线| 国产免费又黄又爽又色| 亚洲第一青青草原| 丝袜美腿诱惑在线| 香蕉国产在线看| 中文字幕色久视频| 久久97久久精品| 日本欧美国产在线视频| 中文字幕制服av| 亚洲欧美色中文字幕在线| 不卡视频在线观看欧美| 在线看a的网站| 一区在线观看完整版| 少妇的丰满在线观看| av国产精品久久久久影院| 9热在线视频观看99| 亚洲精品在线美女| 成人午夜精彩视频在线观看| 波野结衣二区三区在线| 日韩av在线免费看完整版不卡| 哪个播放器可以免费观看大片| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 久久久国产一区二区| 久久久久人妻精品一区果冻| 久久精品久久精品一区二区三区| 午夜福利视频精品| 国产精品嫩草影院av在线观看| 久久人人97超碰香蕉20202| 考比视频在线观看| 男女免费视频国产| 亚洲欧洲国产日韩| 免费观看性生交大片5| 国产老妇伦熟女老妇高清| 十八禁高潮呻吟视频| 99国产综合亚洲精品| 少妇人妻久久综合中文| 久久ye,这里只有精品| 日韩成人av中文字幕在线观看| 亚洲综合色网址| 国产一区二区三区av在线| 宅男免费午夜| 老司机影院成人| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 国产免费福利视频在线观看| 久久久久久久久久久久大奶| 人人妻人人澡人人看| 免费观看无遮挡的男女| 亚洲国产成人一精品久久久| 18+在线观看网站| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产成人精品婷婷| 一级毛片我不卡| 97在线人人人人妻| 欧美最新免费一区二区三区| 99热国产这里只有精品6| 9色porny在线观看| 97精品久久久久久久久久精品| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 日本色播在线视频| 在线观看国产h片| a级毛片黄视频| 国产淫语在线视频| 永久网站在线| 亚洲成国产人片在线观看| 2021少妇久久久久久久久久久| 波多野结衣av一区二区av| 制服丝袜香蕉在线| av免费在线看不卡| 9191精品国产免费久久| 久久久久久人人人人人| 亚洲第一青青草原| 国产精品一国产av| 国精品久久久久久国模美| 日韩一区二区三区影片| 久久久欧美国产精品| 女性被躁到高潮视频| 欧美日韩av久久| 男人添女人高潮全过程视频| 国产男女超爽视频在线观看| 日韩精品有码人妻一区| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 久久久久国产精品人妻一区二区| 午夜影院在线不卡| 男女下面插进去视频免费观看| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 久久97久久精品| 丰满饥渴人妻一区二区三| 欧美人与善性xxx| 又大又黄又爽视频免费| 久久久久久久精品精品| 三级国产精品片| 亚洲人成网站在线观看播放| 免费女性裸体啪啪无遮挡网站| 99久久中文字幕三级久久日本| 不卡av一区二区三区| 另类亚洲欧美激情| 在线观看免费日韩欧美大片| 一级毛片我不卡| 国产日韩欧美在线精品| 日本免费在线观看一区| 精品午夜福利在线看| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 日本黄色日本黄色录像| 美女国产视频在线观看| 婷婷色综合www| 精品亚洲成国产av| 国产在线免费精品| 久久精品亚洲av国产电影网| 91精品国产国语对白视频| 999久久久国产精品视频| 老汉色av国产亚洲站长工具| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 婷婷成人精品国产| 看十八女毛片水多多多| 少妇人妻 视频| 国产免费视频播放在线视频| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 99精国产麻豆久久婷婷| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 日韩制服丝袜自拍偷拍| 色94色欧美一区二区| 少妇的丰满在线观看| 一级黄片播放器| 亚洲精品一二三| 街头女战士在线观看网站| 天美传媒精品一区二区| 免费黄网站久久成人精品| 中文字幕人妻丝袜制服| www.精华液| 欧美亚洲日本最大视频资源| 岛国毛片在线播放| 日日撸夜夜添| 亚洲国产精品成人久久小说| 精品国产一区二区三区四区第35| 一级,二级,三级黄色视频| 亚洲内射少妇av| 一级黄片播放器| 国产一区二区三区综合在线观看| 最新中文字幕久久久久| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 久久精品人人爽人人爽视色| 人人妻人人澡人人看| 老司机亚洲免费影院| 午夜福利,免费看| 亚洲国产av影院在线观看| 亚洲国产色片| 亚洲久久久国产精品| 亚洲美女黄色视频免费看| 国产精品 欧美亚洲| 麻豆乱淫一区二区| 欧美日本中文国产一区发布| 久久久久精品久久久久真实原创| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 国产亚洲精品第一综合不卡| 亚洲av欧美aⅴ国产| 久久人人爽av亚洲精品天堂| 欧美日韩亚洲高清精品| 亚洲精品美女久久av网站| 国产精品成人在线| 亚洲 欧美一区二区三区| tube8黄色片| 91午夜精品亚洲一区二区三区| videossex国产| 青春草视频在线免费观看| 成人毛片a级毛片在线播放| 观看美女的网站| 国产亚洲精品第一综合不卡| 国产精品 国内视频| 国产成人免费无遮挡视频| 97在线人人人人妻| 满18在线观看网站| 日韩成人av中文字幕在线观看| 午夜福利视频在线观看免费| 边亲边吃奶的免费视频| 天美传媒精品一区二区| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 日韩一本色道免费dvd| av在线播放精品| 男女无遮挡免费网站观看| 日产精品乱码卡一卡2卡三| av卡一久久| 国产av一区二区精品久久| 视频区图区小说| 亚洲精品国产av成人精品| 国产午夜精品一二区理论片| 色婷婷av一区二区三区视频| 国产日韩欧美视频二区| 国产av精品麻豆| www.精华液| 亚洲伊人色综图| 香蕉国产在线看| 亚洲四区av| 十八禁网站网址无遮挡| 久久久国产一区二区| 成人二区视频| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 国产精品免费大片| 黄色 视频免费看| 最近最新中文字幕大全免费视频 | 国产一区二区三区综合在线观看| 亚洲综合色网址| 伊人久久大香线蕉亚洲五| freevideosex欧美| 亚洲,一卡二卡三卡| 久久久国产欧美日韩av| 91aial.com中文字幕在线观看| 亚洲av免费高清在线观看| 人体艺术视频欧美日本| 国产av国产精品国产| 一级爰片在线观看| 欧美精品一区二区免费开放| 街头女战士在线观看网站| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 日韩中字成人| 免费黄色在线免费观看| 欧美日韩综合久久久久久| 青春草亚洲视频在线观看| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 亚洲五月色婷婷综合| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 一级毛片电影观看| 亚洲美女搞黄在线观看| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 校园人妻丝袜中文字幕| 午夜免费观看性视频| 最黄视频免费看| 曰老女人黄片| 国产在线免费精品| 亚洲内射少妇av| 国产亚洲精品第一综合不卡| 亚洲天堂av无毛| 亚洲国产精品成人久久小说| 国产成人精品福利久久| 国产精品免费大片| 天天躁夜夜躁狠狠躁躁| 国产极品天堂在线| av电影中文网址| 97精品久久久久久久久久精品| 久久久国产欧美日韩av| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 免费日韩欧美在线观看| 国产欧美亚洲国产| 国产精品亚洲av一区麻豆 | 中文字幕精品免费在线观看视频| 国产探花极品一区二区| 欧美国产精品一级二级三级| 亚洲国产精品国产精品| 欧美精品一区二区免费开放| 久久97久久精品| 亚洲国产看品久久| 搡女人真爽免费视频火全软件| 亚洲精品成人av观看孕妇| 欧美最新免费一区二区三区| 成人漫画全彩无遮挡| 精品人妻在线不人妻| 国产97色在线日韩免费| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 亚洲av欧美aⅴ国产| 久久影院123| 国产日韩欧美亚洲二区| 久久99精品国语久久久| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 捣出白浆h1v1| 久久影院123| 精品亚洲成a人片在线观看| 亚洲天堂av无毛| 好男人视频免费观看在线| 亚洲久久久国产精品| 国产男女内射视频| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 国产熟女午夜一区二区三区| 亚洲四区av| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 男女边吃奶边做爰视频| av在线老鸭窝| 日本wwww免费看| 人妻系列 视频| 午夜福利网站1000一区二区三区| 日日爽夜夜爽网站| 老汉色av国产亚洲站长工具| 夫妻午夜视频| www.自偷自拍.com| 哪个播放器可以免费观看大片| 欧美日韩精品网址| 天堂中文最新版在线下载| 91精品国产国语对白视频| 少妇的逼水好多| 在线观看三级黄色| 久久久久久人妻| 日韩一本色道免费dvd| 色播在线永久视频| 伦理电影大哥的女人| 久久青草综合色| 日本欧美视频一区| 最黄视频免费看| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 伊人亚洲综合成人网| 2021少妇久久久久久久久久久| 老汉色av国产亚洲站长工具| 搡老乐熟女国产| 新久久久久国产一级毛片| 成人手机av| 精品卡一卡二卡四卡免费| 高清视频免费观看一区二区| 高清av免费在线| 亚洲av在线观看美女高潮| 久久99精品国语久久久| 男人爽女人下面视频在线观看| 九草在线视频观看| 久久99热这里只频精品6学生| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 精品一区二区免费观看| 18禁观看日本| av福利片在线| 久久久久久人人人人人| 一区在线观看完整版| 亚洲五月色婷婷综合| 久久久亚洲精品成人影院| 亚洲av免费高清在线观看| 丝袜美腿诱惑在线| 亚洲欧美清纯卡通| 老司机影院毛片| 亚洲色图综合在线观看| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 久久久国产一区二区| 亚洲少妇的诱惑av| 精品国产一区二区久久| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 亚洲天堂av无毛| 欧美精品亚洲一区二区| 寂寞人妻少妇视频99o| a级毛片黄视频| 满18在线观看网站| 黄色视频在线播放观看不卡| 人体艺术视频欧美日本| 丰满少妇做爰视频| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 国产精品二区激情视频| 国产精品女同一区二区软件| 人妻一区二区av| 欧美另类一区| 精品一区二区三卡| 成人国语在线视频| av在线老鸭窝| 日韩中文字幕视频在线看片| 日韩电影二区| 啦啦啦在线观看免费高清www| av在线老鸭窝| 啦啦啦在线观看免费高清www| 丝袜喷水一区| 亚洲成国产人片在线观看| 日韩电影二区| 亚洲国产欧美在线一区| 美女中出高潮动态图| 可以免费在线观看a视频的电影网站 | 国产激情久久老熟女| 国产午夜精品一二区理论片| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 国产av一区二区精品久久| 91久久精品国产一区二区三区| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 精品第一国产精品| 亚洲在久久综合| 国产1区2区3区精品| 精品国产露脸久久av麻豆| 亚洲国产最新在线播放| 欧美最新免费一区二区三区| 亚洲综合精品二区| 日本免费在线观看一区| 丰满乱子伦码专区| 亚洲第一青青草原| 国产av国产精品国产| 日韩一区二区视频免费看| 青春草亚洲视频在线观看| 国产一区二区三区综合在线观看| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 在线看a的网站| 国产黄色视频一区二区在线观看| 黄片无遮挡物在线观看| 久久久国产欧美日韩av| 欧美精品av麻豆av| 性高湖久久久久久久久免费观看| 婷婷色综合www| 一级片免费观看大全| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 亚洲国产av新网站| 午夜福利视频在线观看免费| 国产男女内射视频|