羅氏沼蝦第二步足的相對(duì)生長(zhǎng)式型及其生態(tài)學(xué)意義

楊 明，丁福江

(1.上海市水產(chǎn)研究所，上海 200433；2.上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，上海 200433；3.上海申漕特種水產(chǎn)開發(fā)公司，上海 201516)

甲殼動(dòng)物在其生活史中需要經(jīng)歷多次蛻皮，且不同性別之間及性成熟前后的形態(tài)和生長(zhǎng)速度存在差異，使得甲殼動(dòng)物成為研究相對(duì)生長(zhǎng)的極好材料，一直備受生物學(xué)家的關(guān)注[1-3]。目前對(duì)甲殼綱中蝦、蟹等十足目種類的相對(duì)生長(zhǎng)開展了較多研究[4-6]。但多數(shù)集中于雌、雄個(gè)體身體大小差異方面，而關(guān)于身體的特化器官——螯足的相對(duì)生長(zhǎng)研究相對(duì)匱乏[7-9]。

羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)原產(chǎn)于印度洋-西太平洋的熱帶、亞熱帶水域，是我國(guó)重要的淡水蝦類養(yǎng)殖品種之一。性成熟的羅氏沼蝦存在著明顯的性二型現(xiàn)象：雄蝦不僅在形態(tài)規(guī)格上顯著大于雌蝦，而且雄蝦依照第二步足長(zhǎng)度與身體的比例、第二步足的顏色以及第二步足是否有棘等外部形態(tài)特征劃分為藍(lán)螯型(blue-clawed males，BC)、橙螯型(orange-clawed males，OC)和小型雄蝦(small males，SM)[10-11]。BC、OC和SM雄蝦不僅在形態(tài)上存在差異，在社群結(jié)構(gòu)中也占據(jù)著不同的序列等級(jí)[12]?，F(xiàn)有的研究指出羅氏沼蝦不同形態(tài)型雄蝦在戰(zhàn)斗行為[13]、隱蔽物的競(jìng)爭(zhēng)[14]、交配和繁殖策略[15-16]等方面存在著差異。第二步足作為羅氏沼蝦的附屬身體器官，在以上行為中發(fā)揮著重要的作用。但目前尚未見對(duì)羅氏沼蝦第二步足生長(zhǎng)式型進(jìn)行相關(guān)報(bào)道。因此，本研究基于池塘養(yǎng)殖條件下的羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足的生長(zhǎng)資料，對(duì)其第二步足的生長(zhǎng)式型和生態(tài)學(xué)意義進(jìn)行了研究，為深入開展羅氏沼蝦的行為生態(tài)學(xué)及生產(chǎn)管理提供參考和幫助。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用羅氏沼蝦苗種系購(gòu)入商業(yè)羅氏沼蝦苗種繁育場(chǎng)，在室內(nèi)水泥池進(jìn)行暫養(yǎng)，期間投喂羅氏沼蝦專用配合飼料。養(yǎng)殖水源取自當(dāng)?shù)睾铀?。養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)塘為土池，呈“L”型，面積4 669 m2，配備0.75 kW的葉輪式增氧機(jī)2臺(tái)。

1.2 養(yǎng)殖管理

羅氏沼蝦仔蝦室內(nèi)暫養(yǎng)后，轉(zhuǎn)入室外土池開展養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，放苗密度27.85尾/m2。于養(yǎng)殖池中部和四角分別設(shè)定餌料臺(tái)，觀察沼蝦攝食和生長(zhǎng)狀況，及時(shí)調(diào)整投喂量和商品飼料規(guī)格。養(yǎng)殖前期逐步添加水至1.2 m，中后期根據(jù)水質(zhì)情況加、換水，每次換水量不超過30%，根據(jù)DO測(cè)定結(jié)果調(diào)整增氧機(jī)開、關(guān)時(shí)間，后期延長(zhǎng)增氧機(jī)開機(jī)時(shí)間，養(yǎng)殖期間確保DO保持在4 mg/L以上。

1.3 取樣與生物學(xué)測(cè)定

將羅氏沼蝦親蝦產(chǎn)卵時(shí)間記為養(yǎng)殖的零日齡，待蝦苗室內(nèi)暫養(yǎng)26 d后放入室外土池開展養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)，從61日齡開始采樣，以后每隔2周采樣1次，每次隨機(jī)取樣100尾以上。分雌、雄對(duì)羅氏沼蝦第二步足長(zhǎng)、全長(zhǎng)和體重進(jìn)行測(cè)量，用以分析第二步足的生長(zhǎng)特性。第二步足測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)為平直狀態(tài)下座節(jié)基部至指節(jié)前端的距離；全長(zhǎng)測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)為蝦體平展?fàn)顟B(tài)下尾節(jié)末端至額角前端的距離；體重為蝦體的濕重。鑒于羅氏沼蝦為等螯型(isochelous)沼蝦，因此僅對(duì)其第二步足右足進(jìn)行測(cè)量。養(yǎng)殖前90 d采樣使用底拖網(wǎng)，90 d后使用撒網(wǎng)采樣，樣品帶回實(shí)驗(yàn)室立即開展生物學(xué)測(cè)定。長(zhǎng)度測(cè)量采用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)，體重測(cè)定采用感度為0.01 g的電子天平逐尾稱重，稱重前用紗布吸干蝦樣體表水分。

1.4 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Keys公式W=aLb擬合第二步足長(zhǎng)與體重之間的關(guān)系，經(jīng)過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后化為線性方程lgW=lga+blgL，式中W代表體重，L代表第二步足長(zhǎng)。當(dāng)b=3時(shí)，為等速生長(zhǎng)；當(dāng)b<3時(shí)，表示負(fù)異速生長(zhǎng)模式，即體長(zhǎng)生長(zhǎng)快于體重生長(zhǎng)；當(dāng)b>3時(shí)，表示正異速生長(zhǎng)模式，即體重生長(zhǎng)快于體長(zhǎng)生長(zhǎng)。對(duì)于b值與3之間是否存在顯著性差異，則根據(jù)下述公式通過t-檢驗(yàn)進(jìn)行分析[17]：

異速生長(zhǎng)模型以冪函數(shù)方程y=axb計(jì)算，以全長(zhǎng)為自變量x，依變量y為第二步足長(zhǎng)度，a為y軸截距，b為異速生長(zhǎng)指數(shù)。當(dāng)b=1時(shí)，為等速生長(zhǎng)，此時(shí)羅氏沼蝦第二步足的生長(zhǎng)與全長(zhǎng)等比例增長(zhǎng)；b>1時(shí)，為快速生長(zhǎng)，此時(shí)第二步足的生長(zhǎng)要比全長(zhǎng)生長(zhǎng)快；b<1時(shí)為慢速生長(zhǎng)，此時(shí)第二步足的生長(zhǎng)比全長(zhǎng)生長(zhǎng)慢。異速生長(zhǎng)模型中若含有不同生長(zhǎng)階段，則以拐點(diǎn)分開，以決定系數(shù)R2最大值與殘差平方和最小值作為曲線擬合標(biāo)準(zhǔn)，求得拐點(diǎn)值。采用t-檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)b觀測(cè)值與1的差異，拐點(diǎn)前后及性別之間的差異同樣采用t-檢驗(yàn)進(jìn)行分析。

采用SPSS 21統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行非線性回歸參數(shù)擬合和顯著性檢驗(yàn)，P<0.05視為差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 第二步足的足長(zhǎng)

試驗(yàn)過程中共計(jì)采樣1 160尾，其中雌蝦604尾，雄蝦556尾。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，雌、雄蝦的第二步足長(zhǎng)分別為13.69～101.37 mm(56.21±18.66)mm、17.91～178.51mm(71.22±30.19)mm。雌、雄群體的第二步足生長(zhǎng)隨日齡的變化見圖1?？梢钥闯稣麄€(gè)養(yǎng)殖周期內(nèi)，雌、雄群體第二步足呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，61～89日齡，雄蝦第二步足長(zhǎng)度略大于雌蝦，兩者之間差異不顯著，103日齡開始，雄蝦第二步足長(zhǎng)度均顯著大于雌蝦，且103日齡后兩群體之間差異逐漸增大，雄蝦第二步足生長(zhǎng)速度快于雌性群體，至養(yǎng)殖末期的187日齡，雄蝦第二步足長(zhǎng)度是雌蝦的1.49倍，呈現(xiàn)明顯的性二型現(xiàn)象。

圖1 不同日齡羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足生長(zhǎng)統(tǒng)計(jì)結(jié)果Fig.1 Statistical results of the second cheliped length in female and male M.rosenbergii on different culture days“*”代表雌雄兩組間第二步足長(zhǎng)存在顯著差異(P<0.05)

2.2 第二步足-體重的相對(duì)生長(zhǎng)

圖2為雌、雄群體第二步足-體重的對(duì)數(shù)回歸關(guān)系。依圖2可知，雌、雄蝦第二步足與體重的對(duì)數(shù)回歸呈顯著的線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均在0.94以上，說明第二步足長(zhǎng)度生長(zhǎng)與體重生長(zhǎng)相關(guān)程度較高。雄蝦的b值小于雌蝦b值，表明雄蝦的第二步足-體重異速生長(zhǎng)水平大于雌蝦。

圖2 羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足長(zhǎng)與體重的對(duì)數(shù)回歸關(guān)系Fig.2 Regression relationship between the second cheliped length and body weight after data log-transformed for female and male M.rosenbergii

對(duì)羅氏沼蝦雌、雄群體第二步足長(zhǎng)-體重的對(duì)數(shù)擬合關(guān)系進(jìn)行方差分析，檢驗(yàn)結(jié)果列于表1。由

表1可知，羅氏沼蝦雌、雄蝦lgW-lgL關(guān)系均達(dá)到顯著水平。為了進(jìn)一步比較雌、雄群體lgW-lgL的異速生長(zhǎng)水平，對(duì)回歸方程的b值進(jìn)行t-檢驗(yàn)，結(jié)果列于表2。從表2可以看出：無論雌蝦還是雄蝦，其值均大于t標(biāo)準(zhǔn)值(α=0.05)，說明第二步足與體重對(duì)數(shù)擬合方程的b值均顯著小于3，雌、雄蝦體重的生長(zhǎng)為負(fù)異速生長(zhǎng)式型，即第二步足長(zhǎng)度生長(zhǎng)快于體重生長(zhǎng)。此外，對(duì)雌、雄群體的b值通過t-檢驗(yàn)進(jìn)行相互比較，結(jié)果顯示t=3.58>t0.05(1 156)=1.96，說明雌、雄群體的回歸b值不相等，即雄蝦的異速生長(zhǎng)水平顯著大于雌蝦。

表1 羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足長(zhǎng)-體重對(duì)數(shù)回歸關(guān)系的方差分析Tab.1 Analysis of variance in the relationship between the second cheliped length and body weight after data log-transformed for r female and male M.rosenbergii

表2 羅氏沼蝦第二步足長(zhǎng)-體重對(duì)數(shù)回歸關(guān)系中b值的t-檢驗(yàn)結(jié)果Tab.2 The results of t-test of b value in the relationship between the second cheliped length and body weight after data log-transformed for M.rosenbergii

2.3 第二步足-全長(zhǎng)的相對(duì)生長(zhǎng)

由圖3可以看出，羅氏沼蝦雌、雄群體的第二步足與全長(zhǎng)出現(xiàn)了明顯的異速生長(zhǎng)：雌蝦在全長(zhǎng)83.10 mm、89日齡出現(xiàn)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，拐點(diǎn)前第二步足長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為1.210，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)(t=14.06>t0.025(137)=1.96，P<0.05)；拐點(diǎn)后b2為1.405，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)(t=12.19>t0.025(463)=1.96，P<0.05)，且拐點(diǎn)后的異速生長(zhǎng)水平顯著大于拐點(diǎn)前(t=4.26>t0.05(600)=1.96)。雄蝦在全長(zhǎng)80.79mm、75日齡出現(xiàn)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，拐點(diǎn)前第二步足長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1為1.241，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)(t=12.73>t0.025(103)=1.96，P<0.05)；拐點(diǎn)后b2為1.787，表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)(t=21.79>t0.025(449)=1.96，P<0.05)，且拐點(diǎn)后的異速生長(zhǎng)水平顯著大于拐點(diǎn)前(t=7.56>t0.05(552)=1.96)。

圖3 羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足與全長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.3 Allometric growth of the second cheliped length versus total length of female and male M.rosenbergii

此外，對(duì)雌、雄蝦拐點(diǎn)前的異速生長(zhǎng)指數(shù)b1值進(jìn)行相互比較，顯示雌、雄群體拐點(diǎn)前的異速生長(zhǎng)水平相等，差異不顯著(t=1.27t0.05(912)=1.96，P<0.05)。相比雌蝦，雄蝦第二步足異速生長(zhǎng)拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間提前，其第二步足異速生長(zhǎng)的拐點(diǎn)比雌蝦提早14日齡。

3 討論

3.1 羅氏沼蝦第二步足的相對(duì)生長(zhǎng)

步足在種間和種內(nèi)對(duì)有限資源的競(jìng)爭(zhēng)以及獲取和保留隱蔽居所方面起著重要的作用，是甲殼類動(dòng)物中生長(zhǎng)最快的身體器官，是研究相對(duì)生長(zhǎng)的最佳樣本[18]。da Nóbrega等[20]對(duì)巴西河口平原的亞馬遜沼蝦(Macrobrachiumamazonicum)建立了體重-頭胸甲長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)方程，結(jié)果顯示雌、雄群體之間的生長(zhǎng)指數(shù)b值存在顯著差異(雄性>雌性)，表明雌蝦和雄蝦之間可能存在著性二型。本研究結(jié)果表明雌、雄群體的體重-第二步足擬合方程的b值均顯著小于3，說明體重呈現(xiàn)為顯著的負(fù)異速生長(zhǎng)，即第二步足生長(zhǎng)快于體重生長(zhǎng)，且雄性的異速生長(zhǎng)水平顯著高于雌性。

Mantelatto等[19]對(duì)自然種群狀態(tài)下的巴西沼蝦(Macrobrachiumbrasiliense)構(gòu)建了掌節(jié)長(zhǎng)-頭胸甲長(zhǎng)及掌節(jié)高-頭胸甲長(zhǎng)的相對(duì)生長(zhǎng)方程，結(jié)果顯示掌節(jié)長(zhǎng)無論是在雌性還是雄性群體種均表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)(b>1)，而掌節(jié)高在雄性群體表現(xiàn)為正異速生長(zhǎng)(b>1)，在雌性群體中則表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)(b=1)。本實(shí)驗(yàn)中，無論雌蝦還是雄蝦，其第二步足-全長(zhǎng)均呈現(xiàn)出異速生長(zhǎng)的特征，且整個(gè)階段的b值均大于1，可知羅氏沼蝦雌、雄蝦第二步足在拐點(diǎn)前后均為正異速生長(zhǎng)，且拐點(diǎn)之后的異速生長(zhǎng)水平均比拐點(diǎn)前升高，雄性異速生長(zhǎng)水平顯著大于雌性。Nagamine等[21]對(duì)羅氏沼蝦構(gòu)建了長(zhǎng)節(jié)-座節(jié)的異速生長(zhǎng)方程，結(jié)果顯示在座節(jié)12.5 mm處，雄性出現(xiàn)生長(zhǎng)拐點(diǎn)。本研究中，雄蝦第二步足生長(zhǎng)在全長(zhǎng)80.79 mm時(shí)出現(xiàn)生長(zhǎng)拐點(diǎn)，雌蝦在全長(zhǎng)83.10 mm處出現(xiàn)生長(zhǎng)拐點(diǎn)。在61～89日齡范圍內(nèi)，雌、雄蝦第二步足長(zhǎng)度差異不顯著，103日齡開始，雄蝦第二步足長(zhǎng)度顯著大于雌蝦，且103日齡后兩群體之間差異逐漸增大，雄蝦第二步足生長(zhǎng)速度快于雌性群體，至養(yǎng)殖末期的187日齡(所采雌、雄蝦均已達(dá)性成熟)，雄蝦第二步足長(zhǎng)度是雌蝦的1.49倍，呈現(xiàn)明顯的性二型現(xiàn)象。

3.2 羅氏沼蝦第二步足的生態(tài)學(xué)意義

BC、OC和SM雄蝦在社群結(jié)構(gòu)中占據(jù)著不同的序列等級(jí)[12]：BC雄蝦占據(jù)社群序列等級(jí)的頂端，相對(duì)OC和SM均具有強(qiáng)勢(shì)地位，OC雄蝦次之，SM則居于社群序列等級(jí)的末端，而且BC和OC雄蝦依據(jù)身體規(guī)格存在著大、中、小三種類型[22]，這種情況使得其身體規(guī)格和武器大小(第二步足)存在著矛盾的不對(duì)稱性：BC雄蝦盡管體重比OC雄蝦少45%和25%，但第二步足長(zhǎng)度卻比OC雄蝦多出10%和20%，則BC雄蝦總能在與OC雄蝦的戰(zhàn)斗中取得勝利；即使BC雄蝦的體重比OC少93%，但只要BC與OC的第二步足長(zhǎng)度接近，那么BC在與OC的戰(zhàn)斗中也有50%的勝率[23]。由此可以看出，BC雄蝦獲取戰(zhàn)斗勝利主要依賴武器(第二步足)大小而不是身體規(guī)格。對(duì)于一些甲殼動(dòng)物而言，相較于身體規(guī)格，螯足的大小更能體現(xiàn)出優(yōu)先權(quán)的獲取能力[24]。對(duì)蟹類的行為生態(tài)學(xué)研究清楚地表明：當(dāng)身體規(guī)格和武器尺寸影響到資源獲取時(shí)，武器尺寸相對(duì)于體型來說，是決定戰(zhàn)斗勝負(fù)的更重要因素[25]。

對(duì)于甲殼動(dòng)物來講，缺失螯足會(huì)對(duì)正常的攝食、生長(zhǎng)、繁殖、種內(nèi)攻擊和競(jìng)爭(zhēng)能力、逃避捕食者等諸多方面產(chǎn)生不利影響[26]。在對(duì)羅氏沼蝦繁殖行為的研究中，雄性羅氏沼蝦通過恐嚇(第二步足高揚(yáng))或者直接與入侵者發(fā)生戰(zhàn)斗，均可有效地驅(qū)趕競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象，并在戰(zhàn)斗中取得勝利，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)更多雌蝦的圈禁和保護(hù)[27]。羅氏沼蝦雄性個(gè)體的形態(tài)差異導(dǎo)致其生殖策略有所不同，即個(gè)體較大的BC個(gè)體擁有最高的序列等級(jí)，對(duì)隱蔽場(chǎng)所的占有和異性的交配也占有優(yōu)勢(shì)。但以上這些過程都是在身體完整的情況下得以進(jìn)行的。對(duì)于缺少第二步足的雄性羅氏沼蝦，勢(shì)必對(duì)其完成交配過程造成一定程度的影響。因此，擁有完整強(qiáng)大的第二步足，可以確保雄性羅氏沼蝦獲得更高的生殖成功率，從而可將自身的基因傳遞下去。