• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    葛洲壩下中華鱘(Acipenser sinensis)性腺退化嚴(yán)重嗎?*

    2020-07-17 07:18:56黃真理王魯海
    湖泊科學(xué) 2020年4期
    關(guān)鍵詞:雄魚江段中華鱘

    黃真理,王魯海

    (中國(guó)水利水電科學(xué)研究院,北京 100038)

    1981年1月4日,葛洲壩工程截流,中華鱘(AcipensersinensisGray, 1835)被阻隔在葛洲壩下形成新的產(chǎn)卵場(chǎng)(圖1). 之后,中華鱘被列為葛洲壩救魚的唯一對(duì)象. 關(guān)于葛洲壩對(duì)中華鱘到底帶來什么樣的影響?有共識(shí),也有分歧. 無法回避的事實(shí)是:中華鱘被阻隔,洄游距離縮短1175 km;中華鱘的產(chǎn)卵場(chǎng)地點(diǎn)改變,空間范圍上從葛洲壩截流前的宜賓到萬州800 km江段縮小到葛洲壩截流后壩下30 km江段,產(chǎn)卵場(chǎng)數(shù)量也從19處縮減為1~2處. 但是,對(duì)于中華鱘的發(fā)育、產(chǎn)卵繁殖規(guī)模、性腺退化是否受到葛洲壩乃至長(zhǎng)江水壩的影響,專家們的調(diào)查結(jié)論莫衷一是. 其中,性腺退化與否是核心和關(guān)鍵.

    1982-1985年,中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所的柯福恩等調(diào)查發(fā)現(xiàn),葛洲壩導(dǎo)致中華鱘的性腺退化十分嚴(yán)重,產(chǎn)卵規(guī)模相當(dāng)有限,若干年后資源量將進(jìn)一步衰竭[1]. 然而,中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所(以下簡(jiǎn)稱中科院水生所)周春生等[2]和曹文宣等[3]認(rèn)為:中華鱘在葛洲壩下性腺能夠發(fā)育成熟,個(gè)別性腺發(fā)育不正常被認(rèn)為是病態(tài)或魚體受傷所致. 1990年,陳金生等的調(diào)查研究[4],否定了柯福恩等關(guān)于葛洲壩導(dǎo)致中華鱘性腺退化的結(jié)論. 此后,盡管也有研究報(bào)告指出性腺退化問題[5],未再引起重視和深入研究. 葛洲壩修建后,樂觀派認(rèn)為葛洲壩對(duì)中華鱘產(chǎn)卵繁殖影響不大,這個(gè)觀點(diǎn)一直占據(jù)主導(dǎo)地位,導(dǎo)致中華鱘性腺退化問題一直被忽視. 我們認(rèn)為,這是關(guān)系到葛洲壩影響和中華鱘能否維持種群數(shù)量的重大問題,有必要重新認(rèn)識(shí)和評(píng)估.

    1 材料和方法

    1.1 中華鱘在長(zhǎng)江的時(shí)空分布和性腺發(fā)育

    要分析前人研究為什么出現(xiàn)不同的結(jié)論,我們需要了解中華鱘在長(zhǎng)江的時(shí)空分布和性腺發(fā)育. 如圖1所示,中華鱘每年6-8月進(jìn)入長(zhǎng)江口,開始溯河洄游,第2年秋季10-11月產(chǎn)卵繁殖后,迅速降河洄游海洋. 幼魚出生后在第3年的夏季5-7月進(jìn)入河口地區(qū). 因此,在長(zhǎng)江存在兩個(gè)繁殖股群(cohort),如圖2所示,我們把當(dāng)年進(jìn)入長(zhǎng)江的繁殖群體,叫做新股群;把上一年進(jìn)入長(zhǎng)江的繁殖群體叫做老股群(圖2)[6]. 我們提出洄游動(dòng)力學(xué)模型(migration dynamics model, MDM)應(yīng)用于長(zhǎng)江中的中華鱘繁殖群體[7]和幼魚的洄游過程[8],獲得了中華鱘時(shí)空分布和生活史(圖3). 通過對(duì)比葛洲壩截流前后中華鱘的洄游過程的時(shí)空分布,我們揭示中華鱘新、老股群的時(shí)空分布規(guī)律如下[7]:

    圖1 長(zhǎng)江中華鱘洄游路徑和產(chǎn)卵場(chǎng)

    1)中華鱘新股群在每年6-8月進(jìn)入長(zhǎng)江口,上溯速度先快后慢,8月中下旬就進(jìn)入了湖北江段,9月初-9月下旬,中華鱘新股群在湖北江段密度分布最高,這就是歷史上(葛洲壩修建前)為什么在湖北江段9月份是捕撈中華鱘新股群的最佳時(shí)機(jī)(金沙江江段為10月). 中華鱘上溯到達(dá)湖北后,“大部隊(duì)”(密度峰值)在漢口-宜昌江段停留的時(shí)間大約4個(gè)月(9月初-12月底).

    圖2 長(zhǎng)江中華鱘繁殖群體的種群結(jié)構(gòu)

    圖3 中華鱘的生活史(a)和性腺發(fā)育階段(b)[7-8]

    2)葛洲壩截流前,每年9-11月,中華鱘在長(zhǎng)江的分布主要集中在湖北江段(新股群)和四川江段(老股群),其中,新股群主要集中在城陵磯-宜昌江段,老股群主要集中在宜賓江段. 新股群和老股群相對(duì)獨(dú)立分布,沒有混雜在一起. 因此,在宜賓江段捕撈的通常是老股群,在湖北江段捕撈的是新股群. 葛洲壩截流后,中華鱘被阻隔在壩下,每年9-11月中華鱘新、老股群交織在一起,因此,繁殖季節(jié)的捕撈包括新、老兩個(gè)股群.

    3)1981年1月4日,長(zhǎng)江中只有1980年進(jìn)入的老股群. 葛洲壩截流,正好發(fā)生在1980年股群上溯通過葛洲壩的時(shí)候. 通過利用歷史種群模型和MDM模型計(jì)算得到一致的結(jié)果[6-7]:葛洲壩截流,將中華鱘繁殖群體一分為二,上游660尾(占1980年群體1009尾的65%),繼續(xù)向上游洄游并在金沙江繁殖;其余349尾被阻隔在葛洲壩下,參與1981年秋季葛洲壩下的繁殖. 1981年秋季也成為歷史上金沙江和葛洲壩下同時(shí)存在繁殖行為的唯一年份.

    中華鱘是產(chǎn)卵洄游性魚類,洄游長(zhǎng)江的目的是為了繁殖后代,在洄游過程中禁食. MDM模型和種群模型,有助于了解野外捕撈調(diào)查所對(duì)應(yīng)的種群結(jié)構(gòu)特征. 過去,由于缺乏中華鱘的時(shí)空分布和種群數(shù)量,加上采集地點(diǎn)的差異和捕撈樣本的限制,利用野外捕撈數(shù)據(jù)評(píng)估中華鱘性腺發(fā)育狀況,不區(qū)分新、老股群,結(jié)果差異較大,具有一定的誤判和局限性.

    我們提出中華鱘性腺成熟參數(shù)(maturity parameter of gonads)H的概念[7],參照性腺分化后的卵巢(精巢)發(fā)育7個(gè)時(shí)期(0~Ⅵ)來劃分中華鱘的性腺,對(duì)應(yīng)性腺成熟參數(shù)H數(shù)值為0~6. 中華鱘繁殖群體在長(zhǎng)江中的性腺發(fā)育為Ⅲ~Ⅵ期,因此,我們重點(diǎn)研究H=3~5的性腺發(fā)育過程及其影響因素. 性腺成熟參數(shù)H是對(duì)中華鱘性腺發(fā)育的分級(jí)計(jì)量,與傳統(tǒng)的性腺成熟指數(shù)(gonadosomatic index,GSI)不同,GSI是指卵巢或精巢重量與魚重的比值. 中華鱘親魚性腺發(fā)育依靠吸收性腺脂肪和沿途溯河過程中水流的刺激,經(jīng)過1年時(shí)間從Ⅲ期(H=3)發(fā)育到Ⅳ期(H=4),又經(jīng)過3個(gè)月時(shí)間從Ⅳ期(H=4)發(fā)育到Ⅳ2期(H=4.2,性腺成熟基線值). 因此,性腺成熟參數(shù)H可以表達(dá)為洄游距離和時(shí)間的函數(shù),我們可以獲得中華鱘的性腺發(fā)育模型[7]. 圖4a為中華鱘上溯過程中的性腺發(fā)育圖. 由于葛洲壩的阻隔影響,導(dǎo)致中華鱘的性腺發(fā)育達(dá)到成熟的時(shí)間推遲37天(圖4b).

    圖4 中華鱘繁殖群體在長(zhǎng)江的性腺發(fā)育過程和葛洲壩的影響[7]:(a)中華鱘性腺發(fā)育過程;(b)性腺成熟比例

    根據(jù)中華鱘上溯過程的性腺發(fā)育模型,計(jì)算結(jié)果表明[7]:親魚的性腺成熟參數(shù)由H=3(Ⅲ期)發(fā)育到H=4(Ⅳ期),性腺成熟參數(shù)H在長(zhǎng)江的增量部分,80%是靠吸收性腺脂肪發(fā)育完成的,20%依靠流水刺激. 這是從種群角度來說的,針對(duì)個(gè)體親魚,由于其脂肪儲(chǔ)存的差異,相對(duì)比例可能是個(gè)變量. 另一方面,流水刺激等環(huán)境條件對(duì)性腺發(fā)育發(fā)揮著重要作用,其作用機(jī)制尚不清楚,葛洲壩的影響不可忽略.

    1.2 中華鱘性腺退化的調(diào)查結(jié)果為何完全不同?

    目前,我們能夠收集到的關(guān)于葛洲壩下性腺發(fā)育調(diào)查的早期文獻(xiàn)共有5篇,如表1所示,其中長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所2篇,中科院水生所3篇①陳金生, 余志堂, 劉家壽(1990)的報(bào)告《葛洲壩下游中華鱘性腺發(fā)育狀況調(diào)查》,收錄在文集中沒有單位的署名. 據(jù)了解,3位作者1987年以前的工作單位是中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所,以后調(diào)到水利部中國(guó)科學(xué)院水庫(kù)漁業(yè)研究所(1987年成立).. 這5篇文獻(xiàn)中,曹文宣等[3]是一篇關(guān)于葛洲壩救魚的綜述性文章,沒有性腺發(fā)育正常與否的相關(guān)數(shù)據(jù)和分析,肯定了“被滯留于葛洲壩下江段的中華鱘性腺能正常發(fā)育成熟”,說明葛洲壩對(duì)中華鱘的性腺發(fā)育沒有顯著影響;認(rèn)為少數(shù)個(gè)體性腺呈現(xiàn)退化現(xiàn)象, 可能與魚體受傷有關(guān). 危起偉等[5]是一篇關(guān)于中國(guó)鱘魚保護(hù)的綜述性文章,給出了葛洲壩修建前中華鱘Ⅲ期和Ⅳ性腺的特征值,包括性腺脂肪、成熟系數(shù)和卵徑,作為分析葛洲壩修建后性腺發(fā)育正常與否的參照. 該文給出了1984年10月的10尾雌魚的特征參數(shù),只有1尾達(dá)到成熟,其余9尾性腺脂肪耗盡但成熟系數(shù)和卵徑均不符合IV期性腺的參照值,說明葛洲壩修建后性腺退化嚴(yán)重. 陳金生等[4]是一篇內(nèi)部簡(jiǎn)要報(bào)告(3頁(yè)正文),受水電部駐葛洲壩代表處的委托進(jìn)行的調(diào)查,該文的目的針對(duì)“水產(chǎn)工作者提出中華鱘性腺退化、成熟個(gè)體比例變化,預(yù)言中華鱘資源將衰竭”進(jìn)行復(fù)核. 該文的“材料和方法”部分語焉不詳,比如,調(diào)查樣本76尾,來源模糊. 從附件關(guān)于親魚捕撈記錄的時(shí)間(10月23日-11月6日,15天)來看,他們調(diào)查資料主要來自中華鱘研究所和長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所采集的樣本. 他們只是采用挖卵器采集性腺樣本,并沒有性腺的切片分析和性腺退化指標(biāo),更沒有測(cè)量性腺脂肪、性腺重量、卵徑等柯福恩等已測(cè)的指標(biāo),實(shí)際上無法判斷性腺發(fā)育是否出現(xiàn)退化. 因此,這樣的復(fù)核報(bào)告是不可靠的,只會(huì)誤導(dǎo)管理部門.

    表1 中華鱘性腺發(fā)育調(diào)查信息

    因此,我們重點(diǎn)分析柯福恩等[1]和周春生等[2]的成果. 從文章發(fā)表的時(shí)間看,最早是周春生等(1984年4月20日收稿,1985年6月發(fā)表),柯福恩等發(fā)表于1985年7-8月. 周春生等的論文,重點(diǎn)是描述中華鱘的性腺發(fā)育各個(gè)階段的分期特點(diǎn),涉及性腺退化的內(nèi)容為:“有些個(gè)體的性腺發(fā)育不正?!薄ⅰ斑@些不正?,F(xiàn)象是屬于病態(tài)抑或退化, 尚有待進(jìn)一步研究”. 但沒有給出收集或切片的樣本中有多少屬于“性腺發(fā)育不正常”,忽視或回避了葛洲壩對(duì)性腺發(fā)育的影響和性腺退化的嚴(yán)重性. 該文的結(jié)論說:“被葛洲壩阻隔而不能到達(dá)長(zhǎng)江上游產(chǎn)卵的中華鱘在壩下江段性腺能夠繼續(xù)發(fā)育, 達(dá)到成熟, 并在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境中進(jìn)行自然繁殖”. 這句話的意思是,葛洲壩下中華鱘的性腺基本上都能夠發(fā)育成熟和自然繁殖,變相否定了葛洲壩對(duì)性腺發(fā)育的影響. 我們認(rèn)為,葛洲壩下捕撈的樣本中包含性腺成熟親魚,以及在葛洲壩下捕撈到幼苗或食卵魚,只能說明葛洲壩下發(fā)生了產(chǎn)卵行為,也可以證實(shí)有新的產(chǎn)卵場(chǎng),但不能外推葛洲壩下的親魚性腺都能發(fā)育成熟,更不能說明葛洲壩對(duì)中華鱘的性腺退化沒有影響. 捕撈調(diào)查屬于環(huán)境和目標(biāo) “非受控”條件下的“不嚴(yán)格”試驗(yàn)方法,外推結(jié)論要十分小心和慎重. 如果是“推測(cè)”,需要接受其他相關(guān)實(shí)驗(yàn)的驗(yàn)證.

    柯福恩等(1985)[1]最早指出葛洲壩導(dǎo)致中華鱘發(fā)生性腺退化,他們測(cè)量了性腺脂肪、性腺重量、卵徑和成熟系數(shù)等相關(guān)參數(shù),給出了這些參數(shù)對(duì)應(yīng)的Ⅲ期和Ⅳ期性腺的范圍. 由于中華鱘親魚在長(zhǎng)江中禁食,主要依靠性腺脂肪完成性腺發(fā)育. 傳統(tǒng)上,長(zhǎng)江漁民根據(jù)性腺中脂肪含量的多少把中華鱘分為“油子(含脂肪多,也稱為脂鱘)”和“水子(含脂肪少或沒有脂肪)”,說明脂肪消耗與性腺發(fā)育成熟度有關(guān). 因此,他們通過性腺脂肪、性腺重量、卵徑以及性腺發(fā)育狀況來評(píng)估性腺發(fā)育和退化的方法是合理和有效的,其結(jié)論表明:(1)1984年4-5月和10-11月共獲標(biāo)本62尾,其中雌魚28尾,71.43%性腺退化;雄魚34尾,29.41%性腺退化. (2)1984年10月19日-11月2日獲得的12尾雄魚和10尾雌魚中有6尾雄魚和1尾雌魚性腺發(fā)育成熟. 而1985年11月19日-22日獲得的9尾雄魚和6尾雌魚全部性腺退化,說明11月中旬是中華鱘種群性腺發(fā)育是否全部退化的重要時(shí)間節(jié)點(diǎn). 因此,柯福恩等(1985)[1]關(guān)于中華鱘性腺退化十分嚴(yán)重,產(chǎn)卵規(guī)模相當(dāng)有限,若干年后資源要下降的結(jié)論是可靠的,以后也得到了大量證據(jù)的證明. 反觀中科院水生所有關(guān)否定中華鱘性腺退化的方法和材料,是不充分和不可靠的.

    我們認(rèn)為,葛洲壩對(duì)中華鱘性腺發(fā)育的影響,在葛洲壩救魚論證和實(shí)踐中被長(zhǎng)期忽視或輕視,給中華鱘保護(hù)帶來嚴(yán)峻的后果. 因此,有必要提供更多的證據(jù).

    1.3 中華鱘性腺退化的其他證據(jù)

    1)根據(jù)1981年中科院水生所和四川省水產(chǎn)所兩家共同的解剖數(shù)據(jù),我們利用葛洲壩下種群結(jié)構(gòu)和數(shù)量的新成果[6-7]來推算中華鱘的性腺成熟率. 應(yīng)該指出,在秋季捕撈的親魚中包含新、老股群,葛洲壩對(duì)新老股群的性腺發(fā)育的影響程度差異顯著,當(dāng)年的新股群就是第二年的老股群,兩者存在轉(zhuǎn)化關(guān)系. Wei等(2007)[5]把新、老股群混在一起進(jìn)行分析的做法,會(huì)低估性腺退化率. 因此,本文性腺成熟率是指老股群中能夠發(fā)育成熟的比例,產(chǎn)卵環(huán)境適宜時(shí)也指中華鱘的有效繁殖系數(shù). 反之,老股群中性腺退化魚所占的比例就是性腺退化率. 1981年的這些解剖數(shù)據(jù)收錄在曹文宣等(1989)(第218頁(yè))[9]和胡興祥(第7頁(yè))[10]的報(bào)告中:1981年10-11月,在宜昌和石首共解剖了139尾中華鱘,其中雄魚62尾,有2尾魚的精巢已經(jīng)發(fā)育到IV期;雌魚77尾,有6尾魚的卵巢已經(jīng)發(fā)育到IV期末,另外還有3尾產(chǎn)過卵. 因此,可以確認(rèn),139尾中華鱘有11尾是正常發(fā)育、性腺成熟的個(gè)體. 由前述1.1節(jié)的分析可以知道,1981年10-11月捕撈的139尾中包含新、老兩個(gè)股群,我們只需要估算出老股群數(shù)量,就可以計(jì)算性腺成熟率或退化率.

    1981年在葛洲壩下的捕撈量為1002尾. 壩下的資源量為1358尾,其中349尾1980年股群是葛洲壩截流攔在壩下的,1009尾是1981年股群(補(bǔ)充群體)[6-7]. 因此,假設(shè)捕撈具有隨機(jī)性,這樣,1002尾中的老股群為258尾(=1002×349/1358),新股群為744尾. 因此,可以計(jì)算出139尾解剖樣本中老股群數(shù)量為36尾(=139×258/1002). 所以,1981年解剖的139尾中華鱘性腺成熟率為:30%(11/36). 換句話說,中華鱘的性腺退化率為70%. 這個(gè)估值,與我們給出的性腺退化率理論值75.8%比較接近[7].

    2)危起偉[11]利用標(biāo)記-重捕法估算了葛洲壩下中華鱘產(chǎn)卵場(chǎng)的繁殖群體數(shù)量,1996-1998年分別為426尾(雌魚309尾,雄魚117尾)、263尾(雌魚191尾,雄魚72尾)、320尾(雌魚232尾,雄魚88尾),3年平均336尾(雌魚244尾,雄魚92尾). 同時(shí),根據(jù)采卵試驗(yàn)估算1996-1998年實(shí)際產(chǎn)卵雌魚數(shù)量分別為94尾、18尾、154尾,平均89尾,占雌魚總數(shù)244尾的36.5%,說明約有63.5%的雌魚發(fā)生了性腺退化,沒有參加繁殖活動(dòng). 為了估算中華鱘雄魚的性腺退化率,根據(jù)1996-1998年雌雄性比2.65,雄魚比雌魚對(duì)環(huán)境變化更為敏感(這也為其他魚類所證實(shí)),說明雄魚比雌魚的性腺退化更為嚴(yán)重,實(shí)際參加繁殖的雄魚數(shù)量占雄魚總數(shù)的比例為36.5%/2.65=13.77%. 因此,綜合考慮1996-1998年實(shí)際參加繁殖的中華鱘雌魚和雄魚數(shù)量占中華鱘總量的比例(性腺成熟率)為 (36.5%+13.77%)/2=25%,退化率為75%.

    3)長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所危起偉團(tuán)隊(duì)收集了1981-1995年捕撈的563尾中華鱘(其中雌魚255尾,雄魚308尾),對(duì)性腺發(fā)育分期和性腺發(fā)育狀況進(jìn)行了不完整的統(tǒng)計(jì),其中性腺發(fā)育狀況分為“normal”、“good”、“degeneration”、“不清”,我們把性腺分期和性腺發(fā)育信息完整的385尾中華鱘按照新、老股群進(jìn)行分類和分析,發(fā)現(xiàn)新股群和老股群都出現(xiàn)性腺退化. 由于每年的樣本數(shù)量很少(平均29尾),根據(jù)每年樣本估算老股群的性腺退化率誤差較大. 假設(shè)n年的樣本新股群性腺退化率為An,樣本老股群性腺退化率為Bn,因此,考慮新老股群的轉(zhuǎn)化關(guān)系,估算n年老股群性腺退化率為Kn=1-(1-An-1)(1-Bn). 重新整理的老股群性腺退化率估算值和理論值如圖5所示. 由于每年的樣本量較少,估算值顯得比較分散. 但性腺退化率的理論值在估算值范圍內(nèi).

    圖5 中華鱘性腺退化率的估算值與理論值[7]

    4)葛洲壩截流前,中華鱘雌魚的懷卵量較大(平均64萬粒/尾),雄魚精子活力較高,壽命較長(zhǎng). Xiao等[12]報(bào)道了中華鱘研究所為了繁殖捕撈的中華鱘野生親魚的精子活力(圖6a). 可以看出,葛洲壩截流后,反映中華鱘精子活力的壽命和快速活動(dòng)期是逐步減少的,1990s下降顯著. 劉鑒毅等[13]發(fā)現(xiàn)中華鱘繁殖力顯著下降,與葛洲壩截流前相比,1998-2004年期間,中華鱘雌魚的平均懷卵量只有葛洲壩截流前1976年的一半,雄魚相對(duì)懷精量也有所下降. 鄭躍平[14]進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)1973-1976、1982-1984、1998-2004、2005-2006年4個(gè)時(shí)期中華鱘精子活力逐步衰退的事實(shí)(圖6b). 精子活力顯著下降,反映出中華鱘精子質(zhì)量的持續(xù)下降,必然導(dǎo)致受精率大幅降低和后代數(shù)量的減少. 中華鱘繁殖能力的下降,對(duì)于中華鱘自然種群的恢復(fù)非常不利,直接說明中華鱘性腺退化的嚴(yán)重性.

    圖6 葛洲壩修建后中華鱘精子活力逐步衰退[12,14]

    2 結(jié)論

    本文針對(duì)葛洲壩下中華鱘性腺退化這一存在爭(zhēng)議、長(zhǎng)期忽視、對(duì)野生群體存亡關(guān)系重大的問題,利用我們提出的創(chuàng)新理論——MDM模型、性腺發(fā)育模型和種群模型,通過對(duì)相關(guān)文獻(xiàn)和觀點(diǎn)的重新分析和評(píng)價(jià),給出中華鱘性腺發(fā)育嚴(yán)重退化的若干證據(jù). 我們的研究表明:(1)長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所柯福恩等(1985)[1]對(duì)葛洲壩下中華鱘性腺退化的工作是扎實(shí)的,提出的性腺退化的測(cè)量指標(biāo)和評(píng)價(jià)方法是恰當(dāng)?shù)模麄冴P(guān)于中華鱘性腺退化十分嚴(yán)重,產(chǎn)卵規(guī)模相當(dāng)有限,若干年后資源要下降的結(jié)論是可靠的,也得到了1990s以來中華鱘持續(xù)衰退事實(shí)的證明. 反觀中科院水生所有關(guān)否定中華鱘性腺退化的方法和材料,是不充分和不可靠的. (2)葛洲壩對(duì)中華鱘的性腺發(fā)育和繁殖產(chǎn)生了嚴(yán)重影響,阻隔效應(yīng)導(dǎo)致中華鱘的性腺退化率為75%左右. (3)中華鱘屬于生命周期長(zhǎng)和生殖年齡高的魚類,建壩對(duì)性腺發(fā)育和繁殖活動(dòng)的影響,將在建壩10年以后導(dǎo)致種群數(shù)量的減少. 在葛洲壩救魚過程中,除了中科院水生所外,來自不同研究機(jī)構(gòu)和專家1985年以后多次指出了葛洲壩對(duì)中華鱘性腺發(fā)育影響嚴(yán)重,為什么沒有深入研究相關(guān)對(duì)策?中科院水生所及其相關(guān)專家,是葛洲壩救魚中被決策認(rèn)可的權(quán)威機(jī)構(gòu)和專家,為什么輕率否定中華鱘性腺退化?性腺退化被長(zhǎng)期忽視或輕視,對(duì)中華鱘保護(hù)產(chǎn)生了嚴(yán)重影響.

    致謝:感謝長(zhǎng)江水產(chǎn)研究危起偉團(tuán)隊(duì)提供的1981-1995年的捕撈數(shù)據(jù)資料. 特別致謝長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所的老所長(zhǎng)柯福恩先生及其團(tuán)隊(duì),他們是中華鱘性腺退化的“吹哨人”.

    潛在利益沖突聲明:本文作者不存在相關(guān)利益沖突,包括但不限于從利益相關(guān)方獲得可能會(huì)影響本文公正性和客觀性的經(jīng)費(fèi)資助;本文作者之一黃真理,1993-2012年在原國(guó)務(wù)院三峽工程建設(shè)委員會(huì)辦公室工作,參與組織協(xié)調(diào)三峽工程相關(guān)的生態(tài)與環(huán)境保護(hù)工作.

    猜你喜歡
    雄魚江段中華鱘
    “模范父親”天竺鯛
    半滑舌鰨基因編輯快速生長(zhǎng)雄魚通過現(xiàn)場(chǎng)驗(yàn)收
    松花江干流哈爾濱江段封凍
    黑龍江遜克江段跑冰排
    虹鱒偽雄魚與正常二倍體群體血清類固醇激素含量的季節(jié)變化
    探秘:中華鱘的
    葛洲壩下:守護(hù)中華鱘繁衍的希望
    聚焦 2017中華鱘放流
    中華鱘的保護(hù)之道
    小城大愛——監(jiān)利江段“東方之星”號(hào)游輪翻沉事件愛心幫扶紀(jì)實(shí)
    在线观看av片永久免费下载| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 久久久久久久国产电影| 国产91av在线免费观看| 天堂网av新在线| 一级毛片aaaaaa免费看小| 国产综合懂色| 日韩欧美国产在线观看| 啦啦啦韩国在线观看视频| 97超碰精品成人国产| 网址你懂的国产日韩在线| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 99国产精品一区二区蜜桃av| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 亚洲自拍偷在线| 亚洲av.av天堂| 舔av片在线| 91久久精品国产一区二区成人| 亚洲国产欧美在线一区| 91久久精品国产一区二区三区| 久久久精品欧美日韩精品| 免费观看性生交大片5| 久久久久久大精品| 99九九线精品视频在线观看视频| av在线播放精品| 成人无遮挡网站| 国产亚洲av嫩草精品影院| 成人性生交大片免费视频hd| 51国产日韩欧美| 国产中年淑女户外野战色| 少妇人妻精品综合一区二区| 亚洲欧美精品综合久久99| 日本一本二区三区精品| 中文字幕久久专区| 国产精品国产高清国产av| 99视频精品全部免费 在线| 最新中文字幕久久久久| 我要搜黄色片| 特大巨黑吊av在线直播| 中国美白少妇内射xxxbb| 国产高潮美女av| 久久这里只有精品中国| 久久精品久久精品一区二区三区| 欧美高清性xxxxhd video| 色5月婷婷丁香| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 在线a可以看的网站| 日韩精品有码人妻一区| 搡老妇女老女人老熟妇| 亚洲国产成人一精品久久久| 九草在线视频观看| 日日撸夜夜添| 久久久国产成人免费| 国产免费又黄又爽又色| 欧美又色又爽又黄视频| 国产黄片视频在线免费观看| 久久精品国产亚洲av天美| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 国国产精品蜜臀av免费| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 中文字幕久久专区| 亚洲真实伦在线观看| 国产精品精品国产色婷婷| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 91精品一卡2卡3卡4卡| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 国产亚洲最大av| 在线免费观看不下载黄p国产| 成人综合一区亚洲| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 国产探花在线观看一区二区| 男人舔奶头视频| 丰满乱子伦码专区| 成年免费大片在线观看| 亚洲国产精品合色在线| 久久久成人免费电影| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 丝袜喷水一区| 国产三级中文精品| 国产高清有码在线观看视频| 高清在线视频一区二区三区 | 亚洲av熟女| 麻豆av噜噜一区二区三区| 国产伦理片在线播放av一区| 精华霜和精华液先用哪个| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 亚洲欧美精品综合久久99| 黄色配什么色好看| 亚州av有码| 亚洲欧美日韩高清专用| 可以在线观看毛片的网站| 男女啪啪激烈高潮av片| 欧美激情在线99| 色尼玛亚洲综合影院| 精品国产露脸久久av麻豆 | 成人漫画全彩无遮挡| 美女高潮的动态| 不卡视频在线观看欧美| 丰满人妻一区二区三区视频av| 国内精品宾馆在线| 久久久久久久久中文| 神马国产精品三级电影在线观看| 日韩三级伦理在线观看| 国产淫片久久久久久久久| 看片在线看免费视频| 日韩欧美 国产精品| 麻豆国产97在线/欧美| 一级黄片播放器| 欧美人与善性xxx| 久久精品国产自在天天线| 91精品伊人久久大香线蕉| 又爽又黄a免费视频| 国内精品美女久久久久久| 少妇的逼好多水| 国内精品宾馆在线| 久久久久免费精品人妻一区二区| 国产不卡一卡二| 精品免费久久久久久久清纯| 国产成人精品一,二区| 22中文网久久字幕| 国国产精品蜜臀av免费| 亚洲美女搞黄在线观看| 麻豆久久精品国产亚洲av| 欧美一区二区国产精品久久精品| 午夜精品国产一区二区电影 | 亚洲国产精品国产精品| 中文天堂在线官网| 欧美一区二区亚洲| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 夫妻性生交免费视频一级片| 亚洲国产欧美人成| 国产91av在线免费观看| 亚洲国产高清在线一区二区三| 变态另类丝袜制服| 特大巨黑吊av在线直播| 一区二区三区高清视频在线| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 欧美成人精品欧美一级黄| av天堂中文字幕网| 国产成人福利小说| 日本三级黄在线观看| 国产极品精品免费视频能看的| 丰满乱子伦码专区| 精品久久久久久久久久久久久| av在线蜜桃| 我要看日韩黄色一级片| 高清在线视频一区二区三区 | 一级毛片我不卡| 日韩一区二区视频免费看| 国产一区二区三区av在线| 亚洲五月天丁香| 精品久久久噜噜| 国产极品天堂在线| 丰满少妇做爰视频| 麻豆成人av视频| 日本wwww免费看| 国产真实乱freesex| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲伊人久久精品综合 | 插逼视频在线观看| 偷拍熟女少妇极品色| 日本三级黄在线观看| 麻豆久久精品国产亚洲av| 国产精品女同一区二区软件| 最近最新中文字幕大全电影3| 在线a可以看的网站| 色哟哟·www| 嘟嘟电影网在线观看| 国产av码专区亚洲av| 久久精品综合一区二区三区| 99久久成人亚洲精品观看| 两个人的视频大全免费| 两个人视频免费观看高清| 国产亚洲一区二区精品| 国内精品美女久久久久久| 超碰av人人做人人爽久久| 中文字幕亚洲精品专区| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 插阴视频在线观看视频| 91狼人影院| 久久久成人免费电影| 国产麻豆成人av免费视频| 看免费成人av毛片| 欧美性猛交黑人性爽| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲精品亚洲一区二区| videossex国产| 欧美潮喷喷水| 精品一区二区免费观看| 日韩 亚洲 欧美在线| 99久久九九国产精品国产免费| 国产一区亚洲一区在线观看| 中文字幕免费在线视频6| 国产极品精品免费视频能看的| 久久综合国产亚洲精品| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 亚洲经典国产精华液单| 五月玫瑰六月丁香| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 免费看光身美女| 亚洲18禁久久av| 女人被狂操c到高潮| 精品国产露脸久久av麻豆 | 91在线精品国自产拍蜜月| av在线老鸭窝| 久久久久精品久久久久真实原创| 在线免费观看不下载黄p国产| 国产精品一区二区在线观看99 | 日韩成人av中文字幕在线观看| 午夜久久久久精精品| 男女啪啪激烈高潮av片| 日本一二三区视频观看| 免费无遮挡裸体视频| 亚洲国产欧美人成| 成人亚洲精品av一区二区| 两个人的视频大全免费| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 18+在线观看网站| 亚洲伊人久久精品综合 | 大话2 男鬼变身卡| 国产免费视频播放在线视频 | 午夜福利网站1000一区二区三区| 精品久久久久久久末码| 国产又色又爽无遮挡免| 七月丁香在线播放| 国产精品一二三区在线看| 亚洲中文字幕日韩| 综合色丁香网| 国产伦精品一区二区三区四那| 男女下面进入的视频免费午夜| 99在线视频只有这里精品首页| 久久久久国产网址| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 中文字幕免费在线视频6| 22中文网久久字幕| 99久国产av精品国产电影| 波多野结衣巨乳人妻| www.色视频.com| 1024手机看黄色片| 国产av码专区亚洲av| 深爱激情五月婷婷| a级一级毛片免费在线观看| 看非洲黑人一级黄片| 能在线免费观看的黄片| 亚洲av二区三区四区| 激情 狠狠 欧美| 国产 一区 欧美 日韩| 日韩精品青青久久久久久| 99热这里只有精品一区| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 午夜老司机福利剧场| 欧美日本视频| 色综合站精品国产| 亚洲人成网站高清观看| 免费播放大片免费观看视频在线观看 | 亚洲欧美日韩卡通动漫| 成人综合一区亚洲| 国产精品,欧美在线| 特大巨黑吊av在线直播| 神马国产精品三级电影在线观看| 国产片特级美女逼逼视频| 三级经典国产精品| 免费观看性生交大片5| 真实男女啪啪啪动态图| 精品一区二区免费观看| 亚洲一区高清亚洲精品| 久久久午夜欧美精品| 91精品伊人久久大香线蕉| 久久亚洲国产成人精品v| 久久久久久伊人网av| 热99re8久久精品国产| 小说图片视频综合网站| 色播亚洲综合网| 人人妻人人看人人澡| 日本色播在线视频| 免费在线观看成人毛片| 午夜日本视频在线| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 有码 亚洲区| 亚洲图色成人| 少妇丰满av| 国产精品嫩草影院av在线观看| 国产成人freesex在线| 一级毛片电影观看 | 国产真实伦视频高清在线观看| 好男人视频免费观看在线| 亚洲在久久综合| 亚洲自偷自拍三级| 国产一区有黄有色的免费视频 | 亚洲欧洲国产日韩| 久热久热在线精品观看| 日韩av在线免费看完整版不卡| 亚洲四区av| 国产精品国产高清国产av| 欧美性感艳星| 国产成人午夜福利电影在线观看| 日日撸夜夜添| 亚洲精品一区蜜桃| 欧美bdsm另类| 极品教师在线视频| 91aial.com中文字幕在线观看| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 熟女电影av网| 春色校园在线视频观看| 色网站视频免费| 听说在线观看完整版免费高清| 黄色欧美视频在线观看| 亚州av有码| av线在线观看网站| 看非洲黑人一级黄片| 女人被狂操c到高潮| 日韩av不卡免费在线播放| 日本一二三区视频观看| 人体艺术视频欧美日本| 亚洲国产最新在线播放| .国产精品久久| 精品免费久久久久久久清纯| 欧美高清成人免费视频www| 有码 亚洲区| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 成人午夜高清在线视频| 伦精品一区二区三区| 国产高清国产精品国产三级 | 99九九线精品视频在线观看视频| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产精品爽爽va在线观看网站| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 97超视频在线观看视频| 真实男女啪啪啪动态图| 五月玫瑰六月丁香| 欧美一级a爱片免费观看看| 亚洲av男天堂| 国产av一区在线观看免费| 黄片wwwwww| 久久久国产成人精品二区| 纵有疾风起免费观看全集完整版 | 秋霞在线观看毛片| 国产三级中文精品| 韩国av在线不卡| 一区二区三区高清视频在线| 简卡轻食公司| 男女啪啪激烈高潮av片| 最近2019中文字幕mv第一页| 国产乱人视频| 成人av在线播放网站| 日本黄大片高清| 六月丁香七月| 国产毛片a区久久久久| 免费观看性生交大片5| 午夜免费男女啪啪视频观看| 激情 狠狠 欧美| 成人午夜精彩视频在线观看| 亚洲国产欧美在线一区| 中文字幕久久专区| 黑人高潮一二区| videos熟女内射| 精品久久久久久电影网 | 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 久久久久久久亚洲中文字幕| 亚洲精品色激情综合| 亚洲精品一区蜜桃| 亚洲精品乱久久久久久| 久久人妻av系列| 色吧在线观看| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 男女下面进入的视频免费午夜| 成人亚洲精品av一区二区| av国产免费在线观看| 免费看日本二区| 国产精品无大码| 国产精品伦人一区二区| 久久国产乱子免费精品| 18禁动态无遮挡网站| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 一级黄片播放器| 日本免费一区二区三区高清不卡| 久99久视频精品免费| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 国产淫片久久久久久久久| 日本黄大片高清| 男人的好看免费观看在线视频| 在线天堂最新版资源| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 欧美最新免费一区二区三区| 亚洲五月天丁香| 欧美日韩综合久久久久久| 一区二区三区四区激情视频| 国产精品国产高清国产av| 精品免费久久久久久久清纯| 国语自产精品视频在线第100页| 亚洲av一区综合| 国产探花极品一区二区| 日日干狠狠操夜夜爽| 精品酒店卫生间| 欧美激情在线99| 黄色日韩在线| 国产精华一区二区三区| 精品人妻偷拍中文字幕| 午夜激情福利司机影院| 91av网一区二区| 亚洲精品456在线播放app| 国产不卡一卡二| 99热这里只有精品一区| 美女黄网站色视频| 啦啦啦韩国在线观看视频| 亚洲内射少妇av| 看片在线看免费视频| 嫩草影院精品99| 日韩成人伦理影院| 久久精品久久精品一区二区三区| 三级经典国产精品| 亚洲最大成人手机在线| 亚洲电影在线观看av| 国产在视频线精品| 精品人妻偷拍中文字幕| 国产麻豆成人av免费视频| 人人妻人人澡欧美一区二区| 亚洲一区高清亚洲精品| 搡女人真爽免费视频火全软件| 成人亚洲精品av一区二区| 精品一区二区免费观看| 天堂网av新在线| 久久精品综合一区二区三区| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 免费观看性生交大片5| 99久久九九国产精品国产免费| 欧美成人一区二区免费高清观看| 只有这里有精品99| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 看非洲黑人一级黄片| 亚洲国产成人一精品久久久| 国产精品,欧美在线| 午夜精品一区二区三区免费看| 久久精品影院6| 中文字幕av在线有码专区| 国产亚洲最大av| 国产午夜精品论理片| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 久久亚洲国产成人精品v| 国产高清有码在线观看视频| 看十八女毛片水多多多| 国产精品嫩草影院av在线观看| 永久网站在线| 一级黄片播放器| 村上凉子中文字幕在线| 中文字幕免费在线视频6| 免费av不卡在线播放| 99国产精品一区二区蜜桃av| 岛国毛片在线播放| 99久久精品国产国产毛片| 身体一侧抽搐| 三级毛片av免费| 欧美又色又爽又黄视频| 成年av动漫网址| 久久99热这里只有精品18| 乱码一卡2卡4卡精品| 国产精品一区二区三区四区久久| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 国产麻豆成人av免费视频| 国产真实伦视频高清在线观看| 99久久人妻综合| 亚洲av福利一区| 国产成人午夜福利电影在线观看| 一二三四中文在线观看免费高清| 精品熟女少妇av免费看| 性插视频无遮挡在线免费观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 51国产日韩欧美| 国产真实伦视频高清在线观看| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 国产成年人精品一区二区| 看黄色毛片网站| 综合色丁香网| 国产老妇女一区| 熟女人妻精品中文字幕| 男人舔奶头视频| 免费看av在线观看网站| 国内揄拍国产精品人妻在线| 成人综合一区亚洲| 99九九线精品视频在线观看视频| 久久久久久久久久久免费av| 老司机影院成人| 午夜福利在线在线| 国产91av在线免费观看| 国产精品一区二区三区四区久久| 亚洲无线观看免费| 国产精品久久视频播放| 成年女人看的毛片在线观看| a级毛色黄片| 男人舔女人下体高潮全视频| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 九九热线精品视视频播放| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 午夜福利在线观看免费完整高清在| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 老女人水多毛片| 亚洲欧洲国产日韩| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 精品久久久噜噜| 91久久精品国产一区二区三区| 白带黄色成豆腐渣| 久99久视频精品免费| 日本五十路高清| 国产91av在线免费观看| 欧美精品国产亚洲| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 一级毛片久久久久久久久女| 国产熟女欧美一区二区| 中文乱码字字幕精品一区二区三区 | 五月伊人婷婷丁香| 国产大屁股一区二区在线视频| 国产亚洲最大av| 白带黄色成豆腐渣| 亚洲成人久久爱视频| www日本黄色视频网| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 熟女人妻精品中文字幕| 成人三级黄色视频| 国产色婷婷99| 欧美一区二区亚洲| 国产午夜福利久久久久久| 麻豆乱淫一区二区| 国产精品久久久久久精品电影| 看黄色毛片网站| 91精品伊人久久大香线蕉| 麻豆久久精品国产亚洲av| 91精品国产九色| 国产成年人精品一区二区| 欧美人与善性xxx| 亚洲高清免费不卡视频| 欧美又色又爽又黄视频| videos熟女内射| 中文字幕熟女人妻在线| 国语自产精品视频在线第100页| 国产精品人妻久久久久久| 久久6这里有精品| 永久免费av网站大全| 久久精品国产亚洲网站| 国产精品,欧美在线| 亚洲性久久影院| 毛片一级片免费看久久久久| 精品人妻偷拍中文字幕| 内地一区二区视频在线| 男女国产视频网站| 国产精品1区2区在线观看.| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 啦啦啦韩国在线观看视频| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产高潮美女av| 亚洲国产成人一精品久久久| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 亚洲最大成人中文| 精品一区二区三区视频在线| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 免费观看精品视频网站| 99久久无色码亚洲精品果冻| ponron亚洲| 久久精品国产亚洲av天美| 国产精品日韩av在线免费观看| 国产精品乱码一区二三区的特点| 国产片特级美女逼逼视频| eeuss影院久久| 日韩视频在线欧美| 校园人妻丝袜中文字幕| 国产精品一区二区性色av| 欧美另类亚洲清纯唯美| 久久精品影院6| 久久久久久久久久久免费av| 久久精品国产亚洲网站| www.色视频.com| 麻豆成人av视频| 亚洲四区av| 国产不卡一卡二| 人人妻人人看人人澡| 最后的刺客免费高清国语| 亚洲欧美日韩无卡精品| 日本一本二区三区精品| 校园人妻丝袜中文字幕| 欧美一区二区精品小视频在线| 99热这里只有精品一区| 最近视频中文字幕2019在线8| 在线天堂最新版资源| 亚洲欧美精品综合久久99| 欧美一区二区国产精品久久精品| 久久久久久久久久久免费av| 国产乱来视频区| 日韩欧美三级三区| 黄色一级大片看看| 亚洲欧美一区二区三区国产| 国产一区二区在线观看日韩| 久久久欧美国产精品| 男人的好看免费观看在线视频| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 成人综合一区亚洲| 91精品伊人久久大香线蕉| 久久久午夜欧美精品| 国产免费又黄又爽又色| 久久6这里有精品| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 色综合亚洲欧美另类图片| 国产午夜精品论理片| 亚洲欧美日韩高清专用| 久久久成人免费电影| 日韩国内少妇激情av| 熟女人妻精品中文字幕| 免费av毛片视频| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 国产片特级美女逼逼视频| 美女国产视频在线观看| 国产免费男女视频|