大興安嶺北部針葉林土壤團(tuán)聚體酶活性研究

朱家琪 滿秀玲 張頔 劉思琪

摘 要：以大興安嶺北部典型針葉林（興安落葉松林、樟子松林）為研究對(duì)象，通過團(tuán)聚體脲酶、蔗糖酶、酸性磷酸酶活性以及酶活性幾何平均數(shù)的測定與分析，探明該地區(qū)兩種主要針葉林土壤團(tuán)聚體酶活性的差異，以及隨團(tuán)聚體粒徑大小不同酶活性的變化特征。結(jié)果表明：①興安落葉松林0～5 cm土層和樟子松林0～10 cm土層以大團(tuán)聚體占優(yōu)勢(shì)，隨著土層加深大團(tuán)聚體含量下降，兩種林型生長季中期大團(tuán)聚體含量高于生長季初期和末期。②兩種林型團(tuán)聚體酶活性均表現(xiàn)為隨粒徑減小而增加的一致性規(guī)律，以小于0.25 mm微團(tuán)聚體酶活性最高，且隨著土層加深，團(tuán)聚體酶活性隨之降低。興安落葉松林團(tuán)聚體脲酶、蔗糖酶活性低于樟子松林，酸性磷酸酶活性高于樟子松林;兩種林型團(tuán)聚體脲酶以生長季初期和末期活性最高，蔗糖酶和酸性磷酸酶均以7—8月生長旺季活性最高。③土壤團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)表現(xiàn)為樟子松林高于興安落葉松林，隨土層降低而遞減，且隨粒徑增大酶活性平均數(shù)降低，兩種林型酶活性幾何平均數(shù)在生長季中期數(shù)值較高。

關(guān)鍵詞：大興安嶺;興安落葉松林;樟子松林;水穩(wěn)性團(tuán)聚體;酶活性

Abstract：Taking the typical coniferous forest （Larix gmelinii forest， Pinus sylvestris var. mongolica forest） in the north of Daxingan Mountains as the research object， the activity of aggregate urease， invertase， acid phosphatase and the geometric mean of enzyme activity were measured and analyzed， in order to find out the difference of enzyme activity between the two main coniferous forests in this area， and the change characteristics of enzyme activity with the particle size of aggregates. The results showed that： ①Large aggregates dominated the 0-5 cm soil layer of Larix gmelinii forest and 0～10 cm soil layer of Pinus sylvestris var. mongolica forest. As the soil deepened， the content of large aggregates decreased， and the content of large aggregates in the middle growth season of the two forest types was higher than that in the early and late growth season. ②The enzyme activity of aggregates of the two types of forest showed a consistent rule of increasing with the decrease of particle size， with the enzyme activity of <0.25 mm microaggregates being the highest， and the enzyme activity of aggregates decreased with the deepening of the soil layer. The activity of the aggregate urease and invertase in Larix gmelinii forest was slightly lower than that in Pinus sylvestris var. mongolica forest， and the activity of acid phosphatase was higher that in Pinus sylvestris var. mongolica forest. The aggregate urease of the two types of forest was the highest at the beginning and end of the growing season， while the activity of invertase and acid phosphatase was the highest in the peak growing season from July to August. ③The geometric mean of the enzyme activity of soil aggregates showed that the Pinus sylvestris var. mongolica forest was higher than that of Larix gmelinii forest， which decreased with the decrease of soil layer， and the mean of enzyme activity decreased with the increase of particle size. The geometric mean of enzyme activity of the two forest types was higher in the middle growing season.

Keywords：Daxingan Mountains; Larix gmelinii forest; Pinus sylvestris var. mongolica forest; soil water stable aggregate; enzyme activity

0 引言

土壤酶是微生物養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程中的催化物質(zhì)，其中土壤脲酶能夠參與尿素的分解，其酶促反應(yīng)能夠得到氨，是植物氮素營養(yǎng)的主要來源[1]，蔗糖酶能夠以有機(jī)質(zhì)為底物，將高分子的化合物分解成為植物可利用的營養(yǎng)物質(zhì)，是參與土壤碳循環(huán)的重要酶，而磷酸酶能夠促進(jìn)土壤有機(jī)磷的礦化，有助于植物對(duì)有機(jī)磷的吸收[2]。脲酶、蔗糖酶與磷酸酶直接參與土壤碳氮磷的重要循環(huán)過程，對(duì)于生境的變化十分敏感，因此可以作為土壤質(zhì)量的生物指標(biāo)[3]。研究證明，土壤酶受溫濕度、微生物活性等因素的綜合影響[4-5]，而不同粒徑大小的土壤團(tuán)聚體中通氣狀況與水分含量等因素不同，造成了團(tuán)聚體中養(yǎng)分轉(zhuǎn)換及酶活性的差異，因此研究團(tuán)聚體中酶的活性能夠更好地揭示土壤中養(yǎng)分轉(zhuǎn)換的生物過程。目前，在土壤團(tuán)聚體酶活性的研究中，有許多研究者對(duì)團(tuán)聚體脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶進(jìn)行了研究，對(duì)于植被恢復(fù)過程以及施肥對(duì)團(tuán)聚體酶的作用研究較多[6-7]，也有不少研究涉及有機(jī)碳含量對(duì)酶活性的影響[8-9]，而森林生態(tài)系統(tǒng)下，土壤酶受到土壤、氣候等多種因素相互作用，共同調(diào)控土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)，從而對(duì)酶的活性及釋放造成影響[10]。因此，不同森林類型中團(tuán)聚體酶活性差異的相關(guān)研究對(duì)深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)具有積極的作用。大興安嶺北部林區(qū)是我國唯一的寒溫帶森林，也是我國主要的林業(yè)生產(chǎn)基地，地帶性植被為明亮針葉林，即興安落葉松（Larix gmelinii）林，同時(shí)也分布有樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）林，除此之外還有白樺（Betula platyphylla）林、山楊（Populus davidiana）林等次生林[11]。但大興安嶺地區(qū)土層較薄，生長季短，對(duì)于該地區(qū)團(tuán)聚體內(nèi)酶活性的實(shí)測數(shù)據(jù)還十分欠缺。本研究以大興安嶺北部地區(qū)天然針葉林為研究對(duì)象，探討該地區(qū)土壤團(tuán)聚體內(nèi)酶活性的差異，為本地區(qū)土壤酶活性的研究提供科學(xué)參考。

1 材料與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)于黑龍江漠河森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，位于大興安嶺北部漠河縣北極村內(nèi)，地理坐標(biāo)為：122°06′～122°27′ E，53°17′～53°30′ N。本區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫-4.9 ℃，年降水量約430 mm，降水多集中在夏季。全年冰雪覆蓋時(shí)間最長可達(dá)200 d。地帶性土壤為棕色針葉林土，另外局部地區(qū)還有草甸土、沼澤土分布，是我國多年凍土的主要分布區(qū)。森林植被系歐亞大陸寒溫帶明亮針葉林，以興安落葉松為優(yōu)勢(shì)建群種，此外還有樟子松林、白樺林和山楊林等森林類型，林下灌木主要有興安杜鵑（Rhododendron dauricum）、杜香（Ledum palustre）和越桔（Vaccinium vitis-idaea）等。

1.2 樣地設(shè)置和研究方法

在前期踏查的基礎(chǔ)上，選擇本區(qū)典型針葉林為研究對(duì)象，即興安落葉松林和樟子松林，在每一林形設(shè)置3塊調(diào)查樣地，樣地規(guī)格為20 m×30 m，并對(duì)樣地進(jìn)行基本情況調(diào)查，見表1和表2。2018年5—10月每月初取樣一次，在每一樣地每月按照“S”形設(shè)置采樣點(diǎn)，挖掘土壤剖面，利用土刀分別采集0～5、5～10 、10～20 cm 3個(gè)土層的土壤樣品，剔除石塊及動(dòng)植物殘?bào)w，室溫風(fēng)干后，采用濕篩法篩分出：>1.0、0.5～1.0、0.25～0.5、0.053～0.25、<0.053 mm 5個(gè)粒徑的水穩(wěn)性團(tuán)聚體。在取土的同時(shí)，用環(huán)刀法采集原狀土樣以測定土壤容重與孔隙度。

土壤團(tuán)聚體的測定方法：利用TTF-100型土壤團(tuán)聚體分析儀，稱取50 g風(fēng)干土樣，置于1 mm篩子上，使用蒸餾水浸潤5 min，以90次/min的頻率振蕩10 min，沖洗收集各級(jí)篩層上的團(tuán)聚體于鋁盒中，<0.053 mm的水穩(wěn)性團(tuán)聚體則需要在桶內(nèi)靜置沉淀72 h，隨后棄去上清液，將團(tuán)聚體轉(zhuǎn)移至鋁盒內(nèi)，在60 ℃下烘干，稱重，計(jì)算水穩(wěn)性團(tuán)聚體的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

脲酶采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定，用24 h 后1 g土壤中銨態(tài)氮的毫克數(shù)表示;蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定，用24 h后1 g土壤中葡萄糖的毫克數(shù)表示[12];酸性磷酸酶采用對(duì)硝基苯磷酸鹽法測定，用1 h后土壤所釋放酚的毫克數(shù)表示[13]。

土壤酶活性的幾何平均數(shù)（Mg）計(jì)算公式[14]為：

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析，并用LSD法對(duì)不同森林類型、不同土層、不同粒徑之間進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，采用SigmaPlot 12.5數(shù)學(xué)軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體組成特征

由圖1可知，隨月份變化，興安落葉松林0～5 cm土層以>0.5 mm粒徑團(tuán)聚體占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，且至8月出現(xiàn)最高值84.48%;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體含量均在6月達(dá)到最高值為16.14%和24.47%。5～10 cm和10～20 cm土層均以<0.25 mm微團(tuán)聚體（0.053～0.25 mm;<0.053 mm）為主，呈波動(dòng)式上升以生長季后期含量較高，分別在9月和10月達(dá)到最高值79.94%和93.49%;>0.25 mm大團(tuán)聚體含量較低，其中7—10月10～20 cm土層沒有得到>1 mm粒徑團(tuán)聚體。樟子松林0～5 cm土層>1 mm粒徑團(tuán)聚體在5—9月差異不顯著（P>0.05），平均值為53.76%;0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體均在6月達(dá)到最高值26.91%和7.97%;微團(tuán)聚體含量較低，波動(dòng)為12.55%～27.59%。5～10 cm土層>1 mm粒徑團(tuán)聚體呈波動(dòng)式上升趨勢(shì)，在10月出現(xiàn)最高值43.09%;0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體以6月值最高為27.03%，大團(tuán)聚體約占團(tuán)聚體總量的58%以上，與微團(tuán)聚體差異減小。10～20 cm土層以微團(tuán)聚體為主，其中0.053～0.25 mm粒徑團(tuán)聚體5月值最低，為19.33%，6—10月波動(dòng)為39.39%～58.07%;<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體波動(dòng)為12.05%～38.22%。

總之，興安落葉松林大團(tuán)聚體含量低于樟子松林，興安落葉松林0～5 cm土層和樟子松林0～10 cm土層大團(tuán)聚體約占團(tuán)聚體總量的60%以上，其他土層以微團(tuán)聚體含量較高，兩種針葉林生長季中期大團(tuán)聚體含量相對(duì)初期和末期更高。

2.2 土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體酶活性

2.2.1 脲酶活性

脲酶是影響土壤中氮轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵酶，是植物氮素營養(yǎng)重要的驅(qū)動(dòng)力，在土壤碳氮循環(huán)中起著重要作用[15-16]。由圖2可知，興安落葉松林0～5 cm土層，>1 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶活性在6月出現(xiàn)最高值3.29 mg/g;0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶生長季中期活性較高，平均達(dá)到4.12 mg/g;微團(tuán)聚體脲酶活性以生長季初期和末期較高，波動(dòng)范圍為4.10～6.46 mg/g。5～10 cm土層大團(tuán)聚體脲酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體分別在10月和5月出現(xiàn)最高值2.11 mg/g和2.74 mg/g;微團(tuán)聚體9、10月脲酶活性顯著高于其他月份，波動(dòng)范圍為3.54～4.99 mg/g。10～20 cm土層0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶活性以8、9月較高，分別為2.19 mg/g和2.10 mg/g;0.25～0.5 mm 粒徑團(tuán)聚體在生長季前期脲酶活性較高，波動(dòng)范圍為1.72～1.93 mg/g;微團(tuán)聚體生長季初期和末期脲酶活性最高，平均為2.68 mg/g。樟子松林0～5 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體由5月最高值4.62 mg/g和6.70 mg/g波動(dòng)式下降至10月活性最低;0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體生長季后期脲酶活性較低，各月份間相差較小，波動(dòng)范圍為3.23～3.82 mg/g;微團(tuán)聚體以5月脲酶活性最高為10.83 mg/g。5～10 cm土層>1 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶活性由5月最高值3.58 mg/g波動(dòng)式下降至9月最低值1.33 mg/g后上升;0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體脲酶活性均呈波動(dòng)式下降趨勢(shì)，5月活性最高為3.63 mg/g和7.67 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體也以5月脲酶活性最高為5.24 mg/g和7.39 mg/g。10～20 cm土層，>0.25 mm各粒徑團(tuán)聚體以5月和10月脲酶活性較高，且均在5月出現(xiàn)最高值，波動(dòng)范圍為 3.19～4.23 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體生長季初期脲酶活性顯著高于其他時(shí)期，在5月活性最高為5.37 mg/g和5.66 mg/g?？傮w上，樟子松林團(tuán)聚體脲酶活性高于興安落葉松林（P<0.05），兩種針葉林均表現(xiàn)為隨土層加深團(tuán)聚體脲酶活性降低，樟子松林團(tuán)聚體脲酶隨粒徑的減小活性增加，興安落葉松林隨粒徑減小團(tuán)聚體脲酶活性呈波動(dòng)式增加趨勢(shì)，以微團(tuán)聚體脲酶活性較高，興安落葉松林生長季初期和末期活性較高，樟子松林5月團(tuán)聚體脲酶活性顯著高于其他月份（P<0.05）。

2.2.2 蔗糖酶活性

蔗糖酶能夠參與土壤有機(jī)碳的循環(huán)，其活性能夠反映有機(jī)碳積累轉(zhuǎn)換的規(guī)律[6]。由圖3可知興安落葉松林0～5 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體8、9月蔗糖酶活性顯著低于其他月份，且分別以7月和6月活性最高為8.74 mg/g和21.77 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶以6—8月活性較高，分別波動(dòng)范圍為16.00～22.73 mg/g和23.59～42.79 mg/g。5～10 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，分別在5月和7月達(dá)到最高值5.38 mg/g和7.83 mg/g;<0.5 mm各粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶以7月和8月活性較高，且顯著高于其他月份，波動(dòng)范圍為11.53～25.11 mg/g。10～20 cm土層0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶以7月活性顯著高于其他月份分別為4.83 mg/g和5.01 mg/g，其他月份則波動(dòng)范圍為1.30～3.22 mg/g;微團(tuán)聚體蔗糖酶以生長季中期活性較高，波動(dòng)范圍為5.13～10.23 mg/g。樟子松林0～5 cm土層各粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶活性均呈上升趨勢(shì)在生長季中期出現(xiàn)最高值后下降，其中>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶以7月活性最高為19.74 mg/g和21.72 mg/g;<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體8月蔗糖酶活性顯著高于其他月份為41.75 mg/g。5～10 cm土層各粒徑團(tuán)聚體均以8月活性最高，其中>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體8月蔗糖酶活性顯著高于其他月份分別為22.70 mg/g和28.92 mg/g，其他月份變化范圍則為11.50～20.01 mg/g;<0.5 mm各粒徑團(tuán)聚體均表現(xiàn)為生長季中期活性較高，波動(dòng)范圍為26.94～35.52 mg/g。10～20 cm土層各粒徑團(tuán)聚體蔗糖酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，且均在7月達(dá)到最高值，>0.25 mm各粒徑團(tuán)聚體7月蔗糖酶活性范圍為10.17～16.03 mg/g，0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體分別為18.60 mg/g和19.01 mg/g。總之，樟子松林團(tuán)聚體蔗糖酶活性高于興安落葉松林（P<0.05），2種針葉林團(tuán)聚體蔗糖酶活性隨土層加深逐漸降低，且隨粒徑的減小活性增加;在生長季期間呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，興安落葉松林0～5 cm土層以6、7月活性較高，5～20 cm土層和樟子松林整個(gè)土壤剖面以7、8月活性較高。

2.2.3 酸性磷酸酶活性

磷酸酶可以促進(jìn)磷酸酯的水解反應(yīng)，將土壤有機(jī)磷轉(zhuǎn)化后供根系吸收，其活性影響著土壤有機(jī)磷的生物有效性[17]。由圖4可知，興安落葉松林0～5 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，在10月出現(xiàn)最高值1.10 mg/g和1.22 mg/g;0.25～0.5 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性呈上升趨勢(shì)至8月最高值1.39 mg/g后降低;<0.25 mm各粒徑微團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，波動(dòng)范圍為1.22～2.00 mg/g。5～10 cm土層各粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性均先波動(dòng)上升至7月出現(xiàn)最高值后下降，10月再次上升;7月>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性差異較小，平均達(dá)到0.76 mg/g，其他粒徑團(tuán)聚體波動(dòng)范圍為1.25～1.98 mg/g。10～20 cm土層0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體6月酸性磷酸酶活性顯著高于其他月份為0.78 mg/g，0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體也以6—8月酸性磷酸酶活性較高，波動(dòng)范圍為0.75～1.93 mg/g。樟子松林0～5 cm 土層大團(tuán)聚體酸性磷酸酶6月活性最高達(dá)到1.20 mg/g，且顯著高于其他月份;0.053～0.25 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性呈波動(dòng)式上升趨勢(shì)，10月活性最高為1.35 mg/g;<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體6、7月活性較高，分別為2.48 mg/g和2.21 mg/g，其他月份則波動(dòng)范圍為0.74～1.66 mg/g。5～10 cm土層>1 mm和0.5～1 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性先分別上升至7月和6月出現(xiàn)最高值0.80 mg/g和0.81 mg/g后，波動(dòng)式下降至10月活性最低;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體在6月酸性磷酸酶活性最高，分別為1.04 mg/g和1.13 mg/g 。10～20 cm土層各粒徑團(tuán)聚體呈波動(dòng)變化趨勢(shì)，其中>0.25 mm各粒徑團(tuán)聚體在7月酸性磷酸酶活性最高，波動(dòng)范圍為0.91～1.16 mg/g;0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體酸性磷酸酶6月活性最高，分別為1.20 mg/g和1.73 mg/g，且10～20 cm土層部分團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性高于5～10 cm土層。興安落葉松林團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性高于樟子松林（P<0.05）;2種林型團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性隨土層下降而降低，但相對(duì)脲酶和蔗糖酶降幅較小，10～20 cm土層部分粒徑酸性磷酸酶活性高于5～10 cm土層，隨著粒徑的減小活性增加，且以6、7月活性較高。

2.3 土壤團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)

由表3可知，土壤酶活性的幾何平均數(shù)是指示土壤生物質(zhì)量，綜合評(píng)價(jià)酶活性的指標(biāo)，可將多個(gè)生物性指標(biāo)簡化為單一的值來反映土壤環(huán)境的變化[18]。興安落葉松林和樟子松林均以微團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)較高，隨粒徑的增大而逐漸降低。興安落葉松林0～5 cm土層>1 mm粒徑團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)在7月出現(xiàn)最高值2.69，其他粒徑均在6月值最高，變化范圍為4.35～7.68;5～10 cm和10～20 cm土層均以7月團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)最高，分別波動(dòng)范圍為1.68～5.49和1.36～2.79。樟子松林0～5 cm土層0.053～0.25 mm粒徑團(tuán)聚體5月團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)最高為5.58，與7月差異較小，而其他粒徑均在7月達(dá)到最高值，波動(dòng)范圍為3.76～6.66;5～10 cm土層>0.25 mm粒徑團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)以7月值最高，變化范圍為3.40～4.11，0.053～0.25 mm和<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體則以5月酶活性幾何平均數(shù)最高為4.68和5.39;10～20 cm土層<0.053 mm粒徑團(tuán)聚體5月酶活性幾何平均數(shù)最高為3.88，其他粒徑在7月達(dá)到最高值，波動(dòng)范圍為2.18～3.23。

總之，樟子松林團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)高于興安落葉松林， 2種針葉林團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)大致以生長季中期較高，且隨著土層的加深數(shù)值顯著降低，隨粒徑增大數(shù)值降低。

3 討論

土壤團(tuán)聚體是土壤成分的基本單元，其含量與分布決定了土壤儲(chǔ)存養(yǎng)分及穩(wěn)定性等能力的高低[19-20]。本研究中，樟子松林大團(tuán)聚體含量高于興安落葉松林，且兩種林型皆表現(xiàn)為隨著土層的加深，大團(tuán)聚體含量逐漸降低，這是由于有機(jī)質(zhì)能夠?yàn)橥寥缊F(tuán)聚體的形成提供膠結(jié)物質(zhì)，而土壤表層匯集大量的枯枝落葉，為土壤提供大量的腐殖質(zhì)和碳源，使得上層土壤含有大量的有機(jī)質(zhì)，增加了上層土壤中的大團(tuán)聚體含量[21-22]，而樟子松林土壤有機(jī)碳和全氮含量高于興安落葉松林，因此大團(tuán)聚體含量也相對(duì)較高[23]。本研究兩種林型以7—9月生長旺季大團(tuán)聚體含量相對(duì)較高，可能是由于生長季初期和末期仍受凍融作用影響，土壤處于凍結(jié)狀態(tài)，冰晶的膨脹破壞了土壤顆粒間原有的聯(lián)結(jié)狀態(tài)，使大粒徑的團(tuán)聚體受到破壞[24]，且有研究認(rèn)為低溫會(huì)使土壤微生物休眠甚至死亡，降低微生物活動(dòng)速率，凋落物分解緩慢，對(duì)土壤有機(jī)碳的補(bǔ)充降低，使得大團(tuán)聚體含量降低[25]。且7—9月為生長旺季，植物生長旺盛，土壤水氣狀況良好，對(duì)養(yǎng)分的輸送起到重要作用，有利于團(tuán)聚體的膠結(jié)。

土壤酶主要來源于微生物殘留以及植物根系的分泌物，影響著土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化循環(huán)，能夠反映土壤營養(yǎng)物質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化[26]。土壤團(tuán)聚體對(duì)酶活性的分布具有重要的影響，不同粒徑團(tuán)聚體中酶的活性存在差異[27]。本研究中，脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶隨著粒徑的減小活性增大，以<0.25 mm粒徑團(tuán)聚體酶活性最高。有研究表明，大團(tuán)聚體不利于酶活性的積累[28]，此外小團(tuán)聚體會(huì)先于大團(tuán)聚體形成，隨后膠結(jié)形成大團(tuán)聚體，包裹在大團(tuán)聚體中的小團(tuán)聚體具有較穩(wěn)定的有機(jī)物、酶和底物，隨著微生物的生長繁殖，促進(jìn)酶與底物相互作用，提高小團(tuán)聚體中酶的活性[6]。而且土壤中的脲酶和蔗糖酶大多是由細(xì)菌分泌產(chǎn)生，而有研究表明土壤黏粒中細(xì)菌多樣性與豐富度最高[29]，有助于小團(tuán)聚體中脲酶和蔗糖酶活性的增強(qiáng)。

不同森林類型下土壤溫濕度狀況及土壤養(yǎng)分與微生物種類的差異均會(huì)導(dǎo)致酶活性的不同[30]，本研究中樟子松林土壤團(tuán)聚體酶幾何平均數(shù)、脲酶和蔗糖酶的活性均高于興安落葉松林，可能是因?yàn)檎磷铀闪滞寥鲤B(yǎng)分含量相對(duì)較高，導(dǎo)致酶的底物增加，進(jìn)而誘導(dǎo)酶活性的增強(qiáng)[31]，而興安落葉松林酸性磷酸酶活性高于樟子松林，可能是因?yàn)槁淙~松林凋落物中含有不易分解的木質(zhì)素、樹脂等，分解產(chǎn)生強(qiáng)酸性的富里酸水，導(dǎo)致土壤酸性物質(zhì)的富集，而酸性磷酸酶在酸性土壤中更占優(yōu)勢(shì)，從而使得興安落葉松林酸性磷酸酶相對(duì)樟子松林活性更高[32-33]。兩種林型土壤團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)以及3種酶活性均隨著土層的加深而降低，由于表層土壤根系豐富，擁有大量凋落物，導(dǎo)致表層土壤養(yǎng)分含量高，易分解物質(zhì)較多，酶底物充足，有利于酶活性的提高。另一方面，上層土壤的水熱通氣狀況較好，有利于微生物的生長繁殖，而土壤微生物代謝產(chǎn)酶能力較強(qiáng)，所以上層土壤具有較高的酶活性，隨著土層的加深，土壤根系分布與養(yǎng)分含量減少，且微生物的生長環(huán)境惡化，因此土壤酶活性逐漸降低[34-35]。蔗糖酶和酸性磷酸酶均表現(xiàn)為生長季中期活性較高，夏季較高的土壤溫度與良好的通氣狀況有利于凋落物的分解及細(xì)根的周轉(zhuǎn)，導(dǎo)致土壤酶底物有效性增強(qiáng)，從而促進(jìn)酶的活性。有研究認(rèn)為，低溫會(huì)使土壤酶處于低活性水平甚至失活，但本研究在生長季初期和末期溫度較低的時(shí)期，脲酶活性相對(duì)于生長季中期更高，原因可能是大興安嶺地區(qū)存在凍融現(xiàn)象，凍融交替過程中增加了嗜冷生物，低溫時(shí)期仍存活的嗜冷生物為脲酶提供了底物，使得其在生長季初期和末期活性仍維持在較高水平[36]。

4 結(jié)論

大興安嶺北部兩種針葉林土壤隨著土層的加深大團(tuán)聚體含量下降，微團(tuán)聚體含量增加，生長季中期大團(tuán)聚體含量高于生長季初期和末期，但興安落葉松林土壤大團(tuán)聚體含量高于樟子松林。樟子松林團(tuán)聚體脲酶和蔗糖酶活性高于興安落葉松林，而興安落葉松林團(tuán)聚體酸性磷酸酶活性更高;興安落葉松林團(tuán)聚體脲酶生長季初期和末期活性均較高，樟子松林則以5月團(tuán)聚體脲酶活性顯著高于其他月份，兩種針葉林團(tuán)聚體蔗糖酶和酸性磷酸酶活性均以生長季中期較高;隨著土層的加深3種團(tuán)聚體酶活性均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢(shì)，且均以微團(tuán)聚體酶活性更高。兩種針葉林團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)大致以生長季中期較高，且隨著土層的加深數(shù)值降低。總體而言，樟子松林團(tuán)聚體酶活性幾何平均數(shù)高于興安落葉松林。

【參 考 文 獻(xiàn)】

[1]王玉功，劉婧晶，劉貽熙，等.苯酚-次氯酸鈉比色法測定土壤脲酶活性影響因素的研究[J].土壤通報(bào)，2019，50（5）：1166-1170.

WANG Y G， LIU J J， LIU Y X， et al. Effective factors of urease activities in soil by using the phenol-sodium hypochlorite clorimetric method[J]. Chinese Journal of Soil Science， 2019， 50（5）：1166-1170.

[2]馬亞娟，徐福利，王渭玲，等.氮磷提高華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分和酶活性的作用[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2015，21（3）：664-674.

MA Y J， XU F L， WANG W L， et al. Increase of soil nutrients and enzymatic activity by adding nitrogen and phosphorus to Larix principis-rupprechtii plantation[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2015， 21（3）：664-674.

[3]李瑞瑞，盧藝，王益明，等.氮添加對(duì)墨西哥柏人工林土壤碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征及酶活性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2019，38（2）：384-393.

LI R R， LU Y， WANG Y M， et al. Effects of N addition on C， N and P stoichiometry and soil enzyme activities in Cupressus lusitanica Mill. plantation[J]. Chinese Journal of Ecology， 2019， 38（2）：384-393.

[4]劉超，趙光影，宋艷宇，等.氣候變化背景下濕地土壤酶活性研究進(jìn)展[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2019，35（33）：91-97.

LIU C， ZHAO G Y， SONG Y Y， et al. Soil enzyme activity in wetland under the background of climate change： research progress[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin， 2019， 35（33）： 91-97.

[5]陳立明，滿秀玲.小興安嶺谷地云冷杉林土壤酶活性的異質(zhì)性[J].森林工程，2010，26（1）：1-6，11.

CHEN L M， MAN X L. Heterogeneity of soil enzyme activity in Abies and Picea asperata forest in low-lying land of Xiaoxinganling Mountain[J]. Forest Engineering， 2010， 26（1）： 1-6， 11.

[6]齊思明，韓瑛，陳祥偉.植被恢復(fù)對(duì)典型黑土表層土壤團(tuán)聚體水解酶活性的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，45（6）：42-46.

QI S M， HAN Y， CHEN X W. Effect of vegetation restoration on soil aggregates enzyme activity in typical black soil region[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2017， 45（6）： 42-46.

[7]柳開樓，韓天富，胡惠文，等.紅壤旱地玉米開花期土壤酶活性對(duì)長期施肥的響應(yīng)[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)，2018，24（6）：1610-1618.

LIU K L， HAN T F， HU H W， et al. Response of soil enzyme activity in flowering stages of maize to long-term fertilization in red soil[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizers， 2018， 24（6）：1610-1618.

[8]馬瑞萍，安韶山，黨廷輝，等.黃土高原不同植物群落土壤團(tuán)聚體中有機(jī)碳和酶活性研究[J].土壤學(xué)報(bào)，2014，51（1）：104-113.

MA R P， AN S S， DANG T H， et al. Soil organic carbon and enzymatic activity in aggregates of soils under different plant communities in hilly-gully regions of loess plateau[J]. Acta Pedologica Sinica， 2014， 51（1）： 104-113.

[9]葉鈺倩，趙家豪，劉暢，等.間伐對(duì)馬尾松人工林根際土壤氮含量及酶活性的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，42（3）：193-198.

YE Y Q，ZHAO J H，LIU C，et al.Effects of thinning on nitrogen contents and enzyme activitiesof rhizosphere soil in Pinus massoniana plantations[J].Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition），2018，42（3）：193-198.

[10]劉先，索沛蘅，杜大俊，等.連栽杉木人工林參與土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程酶活性及其與土壤理化因子相關(guān)性[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，38（1）：1-10.

LIU X， SUO P H， DU D J， et al. Enzyme activity and its correlation with soil physical and chemical factors involved in soil carbon and nitrogen transformation of Chinese fir plantation[J]. Acta Ecologica Sinica， 2020， 38（1）： 1-10.

[11]丁令智，滿秀玲，肖瑞晗，等.寒溫帶森林根際土壤微生物量碳氮含量生長季內(nèi)動(dòng)態(tài)變化[J].林業(yè)科學(xué)，2019，55（7）：178-186.

DING L Z， MAN X L， XIAO R H， et al. Dynamics of soil microbial biomass carbon and nitrogen in the soil of rhizosphere during growing season in the cold temperate forests[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2019， 55（7）： 178-186.

[12]關(guān)松蔭.土壤酶及其研究法[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1986.

GUAN S Y. Soil enzyme and its research method[M]. Beijing： Agricultural Press， 1986.

[13]魯如坤.土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，2000.

LU R K. Methods for agricultural chemical analysis of soil[M]. Beijing： China Agriculture Scientech Press， 2000.

[14]尚藝婕，張秀，王海波，等.秸稈生物質(zhì)炭對(duì)鎘污染水稻土根際酶活性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2016，35（8）：1532-1540.

SHANG Y J， ZHANG X， WANG H B， et al. Effects of straw biochar on rhizospheric enzyme activities in Cd contaminated paddy soil[J]. Journal of Agro-Environment Science， 2016， 35（8）： 1532-1540.

[15]李龍，辛貴民，杜彥梅，等.春季凍融對(duì)2種溫帶森林土壤酶活性和土壤微生物生物量的影響[J].揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2019，40（1）：26-32.

LI L， XIN G M， DU Y M， et al. Effects of spring freezing and thawing on soil enzyme activities and soil microbial biomass in 2 temperate forests[J]. Journal of Yangzhou University （Agricultural and Life Science Edition）， 2019， 40（1）： 26-32.

[16]李聰，孫正峰，曹宇，等.林區(qū)不同土地利用模式對(duì)土壤理化性質(zhì)與酶學(xué)特性的影響[J].森林工程，2013，29（3）：18-24.

LI C， SUN Z F， CAO Y， et al. Effects on physicochemical properties and enzymatic activities of soil by different land utilization patterns in forest region[J]. Forest Engineering， 2013， 29（3）： 18-24.

[17]蔡小溪，吳金卓.森林土壤健康評(píng)價(jià)研究進(jìn)展[J].森林工程，2015，31（2）：37-41.

CAI X X， WU J Z. Research progress on the assessment of forest soil health[J]. Forest Engineering， 2015， 31（2）： 37-41.

[18]賈國梅，席穎，許文年，等.三峽庫區(qū)消落帶土壤酶活性特征[J].水土保持研究，2015，22（4）：24-28.

JIA G M， XI Y， XU W N， et al. Characteristics of the activities of soil enzymes in riparian zone of Three Gorges Reservoir Area[J]. Research of Soil and Water Conservation， 2015， 22（4）：24-28.

[19]蘇思慧，王美佳，張文可，等.耕作方式與玉米秸稈條帶還田對(duì)土壤水穩(wěn)性團(tuán)聚體和有機(jī)碳分布的影響[J].土壤通報(bào)，2018，49（4）：841-847.

SU S H， WANG M J， ZHANG W K， et al. Effects of tillage practices and maize straw incorporation on water-stable aggregates and organic carbon in soils[J]. Chinese Journal of Soil Science， 2018， 49（4）： 841-847.

[20]李程程，曾全超，賈培龍，等.黃土高原土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性及抗蝕性能力經(jīng)度變化特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，35（6）：1-10.

LI C C， ZENG Q C， JIA P L， et al. Characteristics of soil aggregate stability and corrosion resistance longitude change in the Loess Plateau[J]. Acta Ecologica Sinica， 2020， 35（6）： 1-10.

[21]谷忠元，康黎，羅夢(mèng)娟，等.湘東地區(qū)典型土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響因素[J].水土保持通報(bào)，2018，38（5）：58-63.

GU Z Y， KANG L， LUO M J， et al. Factors affecting stability of soil aggregate in eastern Hunan Province[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation， 2018， 38（5）：58-63.

[22]孫穎，徐嘉暉，高菲，等.長白山森林土壤有機(jī)碳及其在團(tuán)聚體密度組分中的分布[J].森林工程，2018，34（2）：1-5.

SUN Y， XU J H， GAO F， et al. Organic carbon content and its distribution in aggregate-density fractions of forest soils in Changbai mountain[J]. Forest Engineering， 2018， 34（2）： 1-5.

[23]蔣臘梅，白桂芬，呂光輝，等.不同管理模式對(duì)干旱區(qū)草原土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性及其理化性質(zhì)的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2018，36（4）：15-21.

JIANG L M， BAI G F， LYU G H， et al. Effects of different management modes on soil aggregate stability and physicochemical properties of grassland in arid area[J]. Agricultural Research in the Arid Areas， 2018， 36（4）： 15-21.

[24]金萬鵬，范昊明，劉博，等.凍融交替對(duì)黑土團(tuán)聚體穩(wěn)定性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（12）：4195-4201.

JIN W P， FAN H M， LIU B， et al. Effects of freeze-thaw cycles on aggregate stability of black soil[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2019， 30（12）：4195-4201.

[25]尹寶絲，史常青，賀康寧，等.高寒區(qū)華北落葉松林生長季內(nèi)地表凋落物層碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2019，25（2）：268-274.

YIN B S， SHI C Q， HE K N， et al. Litter carbon， nitrogen， and phosphorus stoichiometry of Larix principis-rupprechtii in alpine region during growing season[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2019， 25（2）： 268-274.

[26]邵文山，李國旗.土壤酶功能及測定方法研究進(jìn)展[J].北方園藝，2016，39（9）：188-193.

SHAO W S， LI G Q. Research progress of soil enzymes function and its determination method[J]. Northern Horticulture， 2016， 39（9）：188-193.

[27]姬秀云，李玉華.黃土高原植被恢復(fù)對(duì)不同粒徑土壤團(tuán)聚體中酶活性的影響[J].水土保持通報(bào)，2018，38（1）：24-28.

JI X Y， LI Y H. Effects of different revegetation types on soil enzyme activities in different aggregates fractions in Loess Plateau[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation， 2018， 38（1）：24-28.

[28]NIE M， PENDALL E， BELL C， et al. Soil aggregate size distribution mediates microbial climate change feedbacks[J]. Soil Biology and Biochemistry， 2014， 68（1）： 357-365.

[29]ZHANG P J， ZHENG J F， PAN G X， et al. Changes in microbial community structure and function within particle size fractions of a paddy soil under different long-term fertilization treatments from the Tai Lake region， China[J]. Colloids and Surfaces B： Biointerfaces， 2007， 58（2）： 264-270.

[30]SOUZA R C， SOLLY E F， DAWES M A， et al. Responses of soil extracellular enzyme activities to experimental warming and CO2 enrichment at the alpine treeline[J]. Plant and Soil， 2017， 416（1）： 527-537.

[31]趙海燕，徐福利，王渭玲，等.秦嶺地區(qū)華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分和酶活性變化[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（4）：1086-1094.

ZHAO H Y， XU F L， WANG W L， et al. Soil nutrients and enzyme activities in Larix principis-rupprechtii plantations in the Qinling Mountains， China[J]. Acta Ecologica Sinica， 2015， 35（4）： 1086-1094.

[32]李瑩飛，耿玉清，周紅娟，等.基于不同方法測定土壤酸性磷酸酶活性的比較[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2016，24（1）：98-104.

LI Y F， GENG Y Q， ZHOU H J， et al. Comparison of soil acid phosphatase activity determined by different methods[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture， 2016， 24（1）： 98-104.

[33]王兵爽，李淑君，張舒桓，等.西瓜根系分泌酸性磷酸酶對(duì)有機(jī)肥營養(yǎng)的響應(yīng)[J].土壤學(xué)報(bào)，2019，56（2）：454-465.

WANG B S， LI S J， ZHANG S H， et al. Responses of acid phosphatase secreted by watermelon roots to organic manure nutrition[J]. Acta Pedologica Sinica， 2019， 56（2）： 454-465.

[34]趙鵬志，陳祥偉，楊小燕，等.低分子有機(jī)酸對(duì)東北黑土酶活性與養(yǎng)分關(guān)系的影響[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018，42（1）：105-112.

ZHAO P Z，CHEN X W，YANG X Y，et al.Relationship between enzyme activities and nutrients of black soil subjected to low molecular organic acid[J].Journal of Nanjing Forestry University（Natural Science Edition），2018，42（1）：105-112.

[35]杜倩，梁素鈺，李琳，等.闊葉紅松林土壤酶活性及微生物群落功能多樣性分析[J].森林工程，2019，35（1）：1-7.

DU Q， LIANG S Y， LI L， et al. Soil enzyme activities and microbial community functional diversity of broad-leaved Korean pine forest[J]. Forest Engineering， 2019， 35（1）： 1-7.

[36]李龍，尹航，黃世臣，等.春季解凍期3種溫帶森林土壤酶活性動(dòng)態(tài)變化[J].土壤通報(bào)，2018，49（3）：609-615.

LI L， YIN H， HUANG S C， et al. Dynamic changes of soil enzyme activities in three types of temperate forest during spring thawing period[J]. Chinese Journal of Soil Science， 2018， 49（3）： 609-615.