長(zhǎng)白山區(qū)兩棲類動(dòng)物對(duì)公路涵洞穿越行為的試驗(yàn)研究

蘭家宇，王 云，關(guān) 磊，周紅萍，孔亞平

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)，長(zhǎng)春 吉林 130118;2.交通運(yùn)輸部科學(xué)研究院，北京 100029)

1 概述

長(zhǎng)白山地區(qū)具有豐富的旅游資源，伴隨旅游業(yè)興起，以環(huán)長(zhǎng)白山旅游公路為代表的公路穿越林區(qū)，森林被公路分割為若干大小不一的塊狀林地，嚴(yán)重影響了棲息在森林內(nèi)部的野生動(dòng)物的生存繁衍[1]。道路最直觀，也是對(duì)野生動(dòng)物生命安全威脅最大的影響是道路致死，其影響范圍涵蓋兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類及無脊椎動(dòng)物[2-5]。道路致死已成為繼盜獵之后，又一嚴(yán)重威脅野生動(dòng)物種群數(shù)量的人為因素，特別是對(duì)一些行動(dòng)能力較差的種類，如兩棲類等[6-7]。目前，緩解公路動(dòng)物致死的措施主要包括公路動(dòng)物通道、建設(shè)圍欄和增加警示標(biāo)語等[6, 8-9])。我國(guó)在該領(lǐng)域研究起步較晚，且大多關(guān)注如藏羚羊、亞洲象等大型哺乳類動(dòng)物[10-13]，而針對(duì)更容易受到道路影響的兩棲類動(dòng)物的相關(guān)研究較少。具有周期性遷徙習(xí)性的兩棲類相比其它種類，對(duì)道路的影響更為敏感，致死率也最高[14-15]。長(zhǎng)白山地區(qū)兩棲類動(dòng)物尤其是中國(guó)林蛙、中華大蟾蜍等受道路致死影響最為嚴(yán)重[1, 16-17]。

因此，開展長(zhǎng)白山區(qū)兩棲類動(dòng)物與道路關(guān)系及動(dòng)物通道建設(shè)的相關(guān)研究，對(duì)該地區(qū)兩棲類動(dòng)物的保護(hù)具有重要意義。本試驗(yàn)通過觀察中國(guó)林蛙和中華大蟾蜍對(duì)環(huán)長(zhǎng)白山旅游公路上既有公路涵洞的行為反應(yīng)，分析兩種兩棲類動(dòng)物對(duì)涵洞通道及不同洞口微環(huán)境下的行為反應(yīng)差異性，從而為該地區(qū)兩棲類動(dòng)物通道的建設(shè)提供理論依據(jù)。

2 研究方法

2.1 研究區(qū)域

長(zhǎng)白山自然保護(hù)區(qū)位于吉林省東南部(N41°41′49″～42°25′18″，E127°42′05″～128°16′48″)，總面積196 465 hm2，氣候類型屬于溫帶大陸性山地氣候，冬季漫長(zhǎng)而寒冷，夏季短，氣候較溫暖濕潤(rùn)。保護(hù)區(qū)公路里程長(zhǎng)約499 km，根據(jù)功能可分為旅游公路、環(huán)區(qū)巡護(hù)公路、林間車道和觀景人行棧道等[17-18]。保護(hù)區(qū)平均道路密度為0.254 km/km2，核心區(qū)道路密度占總道路密度的38.8%。保護(hù)區(qū)內(nèi)目前已知的兩棲動(dòng)物9種[17]。

2.2 研究方法

在2018年4月兩棲類遷徙期，選取環(huán)長(zhǎng)白山旅游公路2個(gè)涵洞作為試驗(yàn)地點(diǎn)，樁號(hào)分別為K15+100和K15+420。環(huán)長(zhǎng)白山旅游公路K10～K20路段沿著頭道白河布線，兩棲類動(dòng)物在春季繁殖遷移期和秋季的冬眠遷移期，經(jīng)常在水陸生境之間移動(dòng)，最易遭受道路致死[17]。所選兩處涵洞通道位于中國(guó)林蛙遷徙廊道內(nèi)，可最大程度模擬兩棲類遷徙期活動(dòng)的真實(shí)環(huán)境。兩處涵洞洞口微生境不同，K15+100兩側(cè)洞口無水體，地面植被蓋度低(< 50%)[見圖1(a)]，洞內(nèi)均為混凝土鋪裝，而K15+420一側(cè)洞口有面積約20 m2的水體和較高植被覆蓋(> 80%)[見圖1(b)]。兩處涵洞通道規(guī)格相同，均為1-1×1 m的鋼筋混凝土蓋板涵，洞口為3 m的八字墻結(jié)構(gòu)，在此次試驗(yàn)中，該結(jié)構(gòu)可模擬隔離柵的功能。

(a)K15+100涵洞

以中國(guó)林蛙(120只)和中華大蟾蜍(100只)為試驗(yàn)對(duì)象，將每種試驗(yàn)動(dòng)物分組，每組10只，每次試驗(yàn)連續(xù)進(jìn)行5～7組，每組試驗(yàn)觀察時(shí)長(zhǎng)為10 min。于兩側(cè)八字墻末端連線的中點(diǎn)釋放試驗(yàn)動(dòng)物，為減少在抓取動(dòng)物和釋放動(dòng)物時(shí)人員的擾動(dòng)，先將每組試驗(yàn)動(dòng)物放入倒扣在地面上的塑料筒內(nèi)，靜置3～5 min后掀開塑料筒，人員迅速撤離至灌叢后隱藏并保持安靜，觀察和記錄動(dòng)物的行為。中國(guó)林蛙共進(jìn)行了12組試驗(yàn)(K15+100處5組，K15+420處7組)，中華大蟾蜍共進(jìn)行了10組試驗(yàn)(K15+100處和K15+420處各5組試驗(yàn))。

將試驗(yàn)動(dòng)物對(duì)涵洞的行為定義為3類：

a.進(jìn)入：兩棲類動(dòng)物進(jìn)入涵洞內(nèi)部。

b.徘徊：兩棲類動(dòng)物在八字墻末端連線與涵洞口之間區(qū)域移動(dòng)或停歇。

c.回避：兩棲類動(dòng)物在八字墻末端連線外活動(dòng)。

本試驗(yàn)將通過Kolmogorov-Smirnov Z檢驗(yàn)法對(duì)2種動(dòng)物的行為分布情況進(jìn)行檢驗(yàn)，若符合正態(tài)分布，則采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對(duì)中國(guó)林蛙和中華大蟾蜍的行為進(jìn)行對(duì)比分析；若不符合正態(tài)分布，采用Mann-Whitney U檢驗(yàn)進(jìn)行分析，以判斷兩種動(dòng)物對(duì)穿越涵洞的行為差異及在不同洞口微環(huán)境下的行為選擇差異。本試驗(yàn)的檢驗(yàn)和數(shù)據(jù)分析均在SPSS 19.0上完成。

3 結(jié)果

3.1 中國(guó)林蛙和中華大蟾蜍對(duì)涵洞的行為選擇特征

中國(guó)林蛙每組試驗(yàn)3種行為的發(fā)生頻次為：進(jìn)入(6.50 ± 0.26)只/組；徘徊(2.08 ± 0.23)只/組；回避(1.42 ± 0.29)只/組；中華大蟾蜍的行為發(fā)生頻次為：進(jìn)入(3.90 ± 0.64)只/組；徘徊(0.4 ± 0.22)只/組；回避(5.60 ± 0.62)只/組。經(jīng)KS檢驗(yàn)，2種動(dòng)物的行為發(fā)生頻數(shù)符合正態(tài)分布，經(jīng)獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，2種動(dòng)物的3種行為差異均極顯著(P< 0.01)(見表1)。中國(guó)林蛙偏好涵洞穿越公路，進(jìn)入涵洞發(fā)生頻次顯著高于中華大蟾蜍進(jìn)入涵洞的發(fā)生頻次；而中華大蟾蜍表現(xiàn)出顯著的回避效應(yīng)，回避涵洞發(fā)生頻次顯著高于中國(guó)林蛙回避涵洞發(fā)生頻次(見圖2和表1)。

圖2 2種兩棲類動(dòng)物的行為發(fā)生頻次

表1 2種兩棲類動(dòng)物的行為差異分析Table1 Analysisofbehavioraldifferencesbetweentwoam-phibians行為tdfP進(jìn)入3.055210.006徘徊4.239210.000回避-4.337210.000

3.2 中國(guó)林蛙和中華大蟾蜍在不同洞口微環(huán)境的行為特征

中國(guó)林蛙在2處涵洞各行為的發(fā)生頻次見表2。經(jīng)獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，中國(guó)林蛙在2處涵洞的3種行為差異均不顯著(P>0.05)(見表3)，但在K15 + 420處涵洞的進(jìn)入行為頻次更多，回避行為頻次更少，顯示其偏好K15+420處涵洞穿越的趨勢(shì)。

中華大蟾蜍在2處涵洞各行為的發(fā)生頻次見表2。經(jīng)獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)，中華大蟾蜍在兩處涵洞的3種行為差異均不顯著(P>0.05)(見表3)，與中國(guó)林蛙類似，中華大蟾蜍也在K15+420處涵洞的進(jìn)入行為頻次更多，也有偏好K15+420 處涵洞穿越的趨勢(shì)。

表2 2種兩棲類動(dòng)物在不同涵洞的行為發(fā)生頻次Table2 Frequencyofbehavioroftwoamphibiansindifferentculverts中國(guó)林蛙(只/組)中華大蟾蜍(只/組)K15+420涵洞K15+100涵洞K15+420涵洞K15+100涵洞進(jìn)入6.57±0.306.40±0.514.00±0.713.80±1.16徘徊2.29±0.361.80±0.200.20±0.210.60±0.40回避1.14±0.261.80±0.585.60±0.755.60±1.08

表3 中國(guó)林蛙和中華大蟾蜍在不同涵洞行為發(fā)生頻次的差異分析Table3 DifferenceanalysisofthefrequencyofbehavioroftwoamphibiansindifferentculvertstdfP進(jìn)入-0.446110.664中國(guó)林蛙徘徊0.354110.730回避0.163110.873進(jìn)入0.14780.886中華大蟾蜍徘徊-0.89480.397回避0.00081.000

4 討論

不同兩棲類物種對(duì)涵洞的行為反應(yīng)各異，法國(guó)的研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)氐乃芎推胀蛤軐?duì)涵洞具有選擇性，而敏蛙卻回避涵洞[19]。在莽山自然保護(hù)區(qū)中的研究發(fā)現(xiàn)，不同種類的兩棲類動(dòng)物對(duì)涵洞的選擇也有差別[20]，研究結(jié)果也印證了這一結(jié)論，中國(guó)林蛙比中華大蟾蜍對(duì)涵洞表現(xiàn)出更為明顯的選擇性，其進(jìn)入涵洞的行為發(fā)生頻次顯著高于中華大蟾蜍，而中華大蟾蜍對(duì)涵洞表現(xiàn)出較為明顯的回避反應(yīng)。長(zhǎng)白山區(qū)中國(guó)林蛙一般4月中旬開始繁殖，大規(guī)模遷移后轉(zhuǎn)入陸地生活期，遷移過程中穿越公路導(dǎo)致大量致死，而中華大蟾蜍5月初才開始繁殖[17]。本實(shí)驗(yàn)4月份開展，正處于中國(guó)林蛙大規(guī)模遷徙期，2處試驗(yàn)涵洞又恰好位于其遷徙路線上，因此其穿越涵洞進(jìn)入陸地棲息地活動(dòng)顯得更加頻繁且有規(guī)律，而中華大蟾蜍在此時(shí)則不具備該活動(dòng)特性。

本研究顯示2種兩棲類動(dòng)物對(duì)不同微環(huán)境下的涵洞穿越頻率沒有顯著差異，但無論中國(guó)林蛙還是中華大蟾蜍都表現(xiàn)出偏好洞口有水體和植被等微生境條件的涵洞來穿越公路。兩棲類動(dòng)物的皮膚比許多其他脊椎動(dòng)物更容易干燥[21]。裸露洞口微生境條件對(duì)中國(guó)林蛙和中華大蟾蜍帶來的干燥風(fēng)險(xiǎn)可能導(dǎo)致其回避洞口沒有植被和水體的涵洞，偏好洞口有水體和植被的涵洞來穿越。然而，快速的水流或洞口被水淹的涵洞又會(huì)不利于兩棲類動(dòng)物的穿越[22-23]。

野生動(dòng)物穿越結(jié)構(gòu)與隔離柵的組合設(shè)計(jì)是減輕兩棲類動(dòng)物道路致死最有效的措施之一[24-25]。0.6 m高的隔離柵可有效防止蛙類進(jìn)入道路，而對(duì)于其他兩棲類動(dòng)物，0.4 m高的隔離柵就夠了[26]。隔離柵材料必須是完全不透明的、光滑的(剛性塑料，聚乙烯或帆布)、頂部進(jìn)行凸起設(shè)計(jì)，以防止兩棲類動(dòng)物攀爬或跳躍[23, 26]。本研究中大量中華大蟾蜍并不進(jìn)入涵洞而從涵洞兩側(cè)公路邊坡直接爬上路面移動(dòng)，很容易導(dǎo)致道路致死。因此，設(shè)置隔離柵可有效阻止其進(jìn)入路面。

由于不同種類的兩棲類動(dòng)物的偏好不同，因此在兩棲類通道建設(shè)方面，很難提出一個(gè)兼顧當(dāng)?shù)厮形锓N的標(biāo)準(zhǔn)化方案[19]。本研究顯示，雖然不同種類的兩棲類動(dòng)物對(duì)涵洞的利用率不同，但均有個(gè)體利用了涵洞，因此，涵洞還是能為兩棲類動(dòng)物躲避道路致死提供了一種可能。

本研究建議在兩棲類遷徙期，在其遷徙路線上設(shè)置涵洞和隔離柵，一方面防止其上路，一方面便于其安全穿越公路；同時(shí)在洞口設(shè)置水體和植被覆蓋，誘導(dǎo)和促進(jìn)其利用涵洞通道。