云南哈尼族地區(qū)稻作地方品種的表型多樣性分析及優(yōu)異資源篩選

董超 阿新祥 湯翠鳳 張斐斐 楊雅云 申時(shí)全 戴陸園

摘要：【目的】研究云南省哈尼族地區(qū)稻作地方品種的表型多樣性，篩選出具有該民族特色的優(yōu)異稻種資源，為水稻新品種的選育提供優(yōu)良親本材料，也為保護(hù)云南哈尼族的稻種資源及其多樣性提供參考依據(jù)?！痉椒ā坎勺栽颇鲜?個(gè)州（市）14縣（市）哈尼族當(dāng)前栽種的171份稻作地方品種，對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)一栽種，并測(cè)定分析其株高、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)等12個(gè)數(shù)量性狀及穗型、劍葉角度、倒伏性等6個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性，篩選出具有該民族特色的優(yōu)異稻種資源?！窘Y(jié)果】171份稻作地方品種12個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)為8.93%～96.62%，其中，有效穗數(shù)、株高、穗抽出度、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、單穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、谷粒長(zhǎng)和谷粒長(zhǎng)寬比等9個(gè)性狀的變異系數(shù)均在10.00%以上，以穗抽出度的變異系數(shù)最大，為96.62%，以千粒重的變異系數(shù)最小，為8.93%。12個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)為1.914～2.063，平均為2.016，其中，以劍葉寬最大、結(jié)實(shí)率最小;除結(jié)實(shí)率、千粒重和谷粒長(zhǎng)寬比外，其他9個(gè)性狀的多樣性指數(shù)均在2.000以上。6個(gè)質(zhì)量性狀中，穗型以中間型最多，有95份，占55.56%;劍葉角度以直立型最多，有76份，占44.44%;倒伏性以直最多，有100份，占58.48%;落粒性以極高最多，有141份，占82.46%;種皮色以白色最多，有89份，占52.05%;芒長(zhǎng)以無(wú)芒最多，有 157份，占91.81%。6個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)為0.368～1.291，其中，以劍葉角度的多樣性指數(shù)最大，芒長(zhǎng)的多樣性指數(shù)最小。4個(gè)州（市）稻作地方品種的數(shù)量性狀多樣性指數(shù)排序?yàn)榧t河州>西雙版納州>普洱市>玉溪市，質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)排序?yàn)榧t河州=普洱市>西雙版納州>玉溪市。在遺傳相似系數(shù)0.230處，171份供試材料聚類(lèi)為四大類(lèi)群：第Ⅰ類(lèi)群僅含2份材料，主要特征為單穗粒數(shù)多，千粒重較大，穗抽出度較長(zhǎng)，有效穗較少和劍葉較短;第Ⅱ類(lèi)群含94份材料，主要特征為株高較矮，穗抽出度短，劍葉稍短和結(jié)實(shí)率較低;第Ⅲ類(lèi)群含52份材料，主要特征為有效穗數(shù)較多，籽粒長(zhǎng)寬比較大，單穗粒數(shù)少;第Ⅳ類(lèi)群含23份材料，主要特征為株高較高，有效穗數(shù)多，穗較長(zhǎng)，劍葉較長(zhǎng)和千粒重輕?！窘Y(jié)論】云南哈尼族地區(qū)當(dāng)前栽種的稻作地方品種具有豐富的表型多樣性。篩選出矮稈型、多穗型、大穗型、大粒型、長(zhǎng)粒型和多粒型等16份特異種質(zhì)，可作為稻作育種和遺傳研究的材料。

關(guān)鍵詞： 水稻;地方品種;數(shù)量性狀;質(zhì)量性狀;表型多樣性;云南哈尼族地區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào)： S511.024? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2020）05-1013-09

Abstract：【Objective】To study the phenotypic diversity of local rice varieties cultivated or utilized by Hani ethnic group in Yunnan so as to screen out elite varieties of ethnic characteristics， and provide excellent parental materials for new variety breeding， thus promote the conservation of rice germplasm and its diversity in Hani ethnic group region of Yunnan. 【Method】The 171 local rice varieties which have been cultivated by Hani ethnic group were collected from 14 counties（cities） in 4 different prefectures（cities） in Yunnan province were planted. Diversity of 12 quantitative traits such as plant height， panicle length， effective panicle number and 6 qualitative traits such as panicle type， flag leaf angle， lodging were analyzed to screen out elite varieties with ethnic characteristics. 【Result】The results showed that the coefficient of variation varied from 8.93% to 96.62% for 12 quantitative traits of tested materials. Among them， the variation coefficients of effective panicle number， plant height， panicle extraction， flag leaf length， flag leaf width， grains per panicle， seed setting rate， grain length and grain length-width ratio were higher than 10.00%， with that of panicle extraction was the highest（96.62%） and thousand-grain weight was the lowest（8.93%）. The diversity index of 12 quantitative traits ranged from 1.914 to 2.063， with an average of 2.016， and that of flag leaf width was the highest and seed setting rate was the lowest. Except for seed setting rate， thousand-grain weight and grain length-width ratio， the diversity index for other nine traits were all above 2.000. Among the six qualitative characters， intermediate type of panicle type， erect type of flag leaf angle， erect type of lodging， extremely high type of shattering， white seed coat color type and no awn type were the most frequent， as the numbers were 95，76，100，141，89，157， and respectively accounting for 55.56%，44.44%，58.48%，82.46%，52.05%，91.81%. The diversity index of the six qualitative characters varied from 0.368 to 1.291， the diversity index of leaf angle was the largest， and awn length was the smallest. In four prefectures（cities）， the quantitative traits diversities index of rice landraces showed that Honghe>Xishuangbanna>Puer>Yuxi， and qualitative characters diversities index showed that Honghe=Puer>Xishuangbanna>Yuxi. The 171 local varieties could be divided into 4 groups at similarity coefficient 0.230 by cluster. The Ⅰ group contained 2 materials， with the main characteristics of abundant grains per panicle， heavy thousand-grain weight， long panicle extraction， small amount of panicle number per plant， short flag leaf. The Ⅱ group contained 94 materials， with the main characteristics of short plant height， short panicle extraction， short flag leaf， low seed setting rate. The Ⅲ group contained 52 materials， with the main characteristics of abundant effective panicle number， larger ratio of grain length-width and small amount of grains per panicle. The Ⅳ group contained 23 materials， with the main characteristics of high plant height， abundant grains per panicle， long panicle length， long flag leaf and light thousand-grain weight. 【Conclusion】The rice varieties currently planted by Hani ethnic group in Yunnan? have abundant phenotypic diversity. Sixteen germplasms with characteristics of short plant height， abundant panicle number， large panicle， large grain， long grain and abundant grain were selected， they can be materials for rice breeding and gene-tic research.

Key words： rice; landraces; quantitative traits; qualitative traits; phenotypic diversity; Hani ethnic group region in Yunnan

Foundation item： National Key Research and Development Program（2016YFD0100101-10）; National Natural Science Foundation of China（31760375）; National Crop Germplasm Conservation Project（2018NWB036-01-02）

0 引言

【研究意義】水稻遺傳多樣性豐富是保證稻作安全生產(chǎn)的重要基礎(chǔ)，其地方品種中蘊(yùn)藏著大量的優(yōu)良基因，具有豐富的遺傳多樣性，在提高稻谷產(chǎn)量、改良品種抗病性及米質(zhì)方面具有極高的利用價(jià)值。云南是世界上公認(rèn)的亞洲栽培稻起源中心之一，尤其以滇西南、滇南及滇東南地區(qū)的栽培稻遺傳多樣性較豐富（曾亞文等，2000）。哈尼族是云南特有少數(shù)民族之一，集居在云南省的玉溪市、紅河哈尼族彝族自治州（簡(jiǎn)稱(chēng)紅河州）、普洱市和西雙版納傣族自治州（簡(jiǎn)稱(chēng)西雙版納州）。該民族保留著獨(dú)特的飲食、節(jié)日習(xí)俗和祭祀傳統(tǒng)文化，且仍在栽種稻作地方品種（徐福榮等，2012;高愛(ài)農(nóng)等，2015）。因此，分析云南哈尼族地區(qū)稻作地方品種的表型多樣性，有利于發(fā)掘篩選出能適應(yīng)現(xiàn)代生產(chǎn)要求的優(yōu)異稻種資源，對(duì)保護(hù)哈尼族的稻種資源和傳統(tǒng)稻作文化具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】目前，大多數(shù)研究者從表型、DNA水平等開(kāi)展水稻遺傳多樣性研究。李自超等（2001）對(duì)5285份云南地方稻種的表型多樣性進(jìn)行研究，篩選出731份千粒重大于30 g的大粒種質(zhì)資源。曾亞文等（2001）研究了云南地方稻種的表型多樣性，結(jié)果表明滇西南和滇東南的臨滄、西雙版納州和普洱市為多樣性中心區(qū)，保山市、玉溪市和紅河州為多樣性擴(kuò)散區(qū)，而這些地區(qū)均為云南哈尼族等少數(shù)民族聚居區(qū)。韓龍植等（2002）通過(guò)分析我國(guó)67856份稻種資源的表型性狀，篩選出200多份矮稈、大穗、大粒的優(yōu)異稻種資源。馮建孟等（2010，2011）研究了云南稻作品種多樣性空間分布，結(jié)果表明稻作品種的多樣性受民族文化的影響，且傣族和哈尼族的稻作文化對(duì)滇南稻種資源多樣性分布中心具有重要影響。徐福榮等（2010）、黃玲等（2017）開(kāi)展云南哈尼梯田稻作品種的多樣性研究，表明云南哈尼梯田稻作品種的多樣性豐富。鄭曉峰等（2010）研究測(cè)定貴州從江縣香禾品種的農(nóng)藝性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其有效穗數(shù)的變異極大，且具有穗大粒多的特點(diǎn)，在產(chǎn)量性狀上蘊(yùn)藏較大的變異潛力。劉承晨（2015）研究測(cè)定云南哈尼梯田栽種的稻種資源表型性狀，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其植株較高、分蘗數(shù)和二次枝梗數(shù)較多、劍葉和粒型較長(zhǎng)，但結(jié)實(shí)率偏低。湯翠鳳等（2018）分析云南22個(gè)少數(shù)民族稻作地方品種的表型多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)漢族、彝族、哈尼族和景頗族的稻作地方品種表型多樣性較其他民族的高?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】云南省有15個(gè)特有的少數(shù)民族，哈尼族是其中之一，且人口位居云南省少數(shù)民族第二。但鮮見(jiàn)全面分析云南哈尼族當(dāng)前栽種的稻作地方品種表型性狀和遺傳多樣性的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】從云南哈尼族集居的4個(gè)州（市）采集171份當(dāng)前栽種的稻作地方品種，對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)一栽種，并測(cè)定分析株高、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)等12個(gè)數(shù)量性狀及穗型、劍葉角度、倒伏性等6個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性，篩選出具有該民族特色的優(yōu)異稻種資源，為水稻新品種的選育提供優(yōu)良親本材料，為保護(hù)云南哈尼族地區(qū)的稻作資源及其多樣性提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

以云南玉溪市、紅河州、普洱市和西雙版納州4個(gè)州（市）14個(gè)縣（市）中哈尼族當(dāng)前栽種的171份稻作地方品種（表1）為試驗(yàn)材料。

1. 2 農(nóng)藝性狀調(diào)查方法

供試材料統(tǒng)一集中栽種于云南省彌勒縣試驗(yàn)點(diǎn)（海拔1435 m）。3月14日播種，5月5日移栽。每材料1行，每行20穴，單本種植，行距20 cm，株距10 cm，四周設(shè)置保護(hù)行，田間管理遵循當(dāng)?shù)亓?xí)慣。參照《水稻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（韓龍植和魏興華，2006）觀察并測(cè)定供試材料的株高、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、單穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、谷粒長(zhǎng)、谷粒寬、谷粒長(zhǎng)寬比、穗抽出度、劍葉長(zhǎng)和劍葉寬等12個(gè)數(shù)量性狀，以及穗型、劍葉角度、倒伏性、落粒性、種皮色和芒長(zhǎng)等6個(gè)質(zhì)量性狀。測(cè)定時(shí)，每材料從第3株開(kāi)始連續(xù)調(diào)查7株。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

利用Excel 2007計(jì)算各數(shù)量性狀的平均值（x）、標(biāo)準(zhǔn)差（δ）和變異系數(shù)，再根據(jù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)差對(duì)其分級(jí)，1級(jí)

2 結(jié)果與分析

2. 1 哈尼族稻種資源的組成及分布特征

供試的171份稻作地方品種采自4個(gè)州（市）的14個(gè)縣（市）。其中，4個(gè)州（市）的供試材料數(shù)量排序?yàn)椋杭t河州（67份）>西雙版納州（55份）>普洱市（36份）>玉溪市（13份），14個(gè)縣（市）的供試材料數(shù)量排序?yàn)椋痕屡D縣（41份）>元陽(yáng)縣（40份）>金平縣（17份）>江城縣（14份）>勐海縣（12份）>墨江縣（10份）>元江縣（8份）>瀾滄縣（7份）>紅河縣（6份）>新平縣（5份）>景谷縣=綠春縣（4份）>景洪市（2份）>孟連縣（1份）。171份稻作地方品種中，有粳稻107份，占62.57%，秈稻64份，占37.43%;粘稻103份，占60.23%，糯稻68份，占39.77%;水稻121份，占70.76%，陸稻50份，占29.24%。由圖1可知，雖然紅河州的供試材料數(shù)量最多，有秈型—水稻和粳型—水稻兩種類(lèi)型，均為水稻;西雙版納州的供試品種數(shù)量居第二，類(lèi)型最豐富，為粳型—陸稻、秈型—陸稻、粳型—水稻和秈型—水稻。由圖2可知，勐臘縣的供試材料數(shù)量最多，類(lèi)型最豐富，為粳型—陸稻、秈型—陸稻、粳型—水稻和秈型—水稻;元陽(yáng)縣的供試品種數(shù)量?jī)H比勐臘縣少1個(gè)，為粳型—水稻和秈型—水稻，均為水稻。這與云南省陸稻主要分布在西雙版納州、普洱市等邊境地區(qū)的實(shí)際相吻合。

2. 2 性狀變異及多樣性分析結(jié)果

由表2可知，12個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)為8.93%～96.62%，其中，以穗抽出度的變異系數(shù)最大，為96.62%，有效穗數(shù)次之，為34.42%，除穗長(zhǎng)、谷粒寬和千粒重外，其他性狀的變異系數(shù)均在10.00%以上，說(shuō)明這些性狀的觀測(cè)值的離散度大，變異多樣;以千粒重的變異系數(shù)最小，為8.93%。12個(gè)數(shù)量性狀的多樣性指數(shù)為1.914～2.063，平均為2.016，其中，以劍葉寬最大，為2.063，以結(jié)實(shí)率最小，為1.914，差異不明顯;除結(jié)實(shí)率、千粒重和籽粒長(zhǎng)寬比小于2.000外，其他9個(gè)性狀的多樣性指數(shù)均在2.000以上，說(shuō)明其多樣性較豐富。

由表3可知，在6個(gè)質(zhì)量性狀中，穗型以中間型最多，有95份，占55.56%;劍葉角度以直立型最多，有76份，占44.44%;倒伏性以直最多，有100份，占58.48%;落粒性以極高最多，有141份，占82.46%;種皮色以白色最多，89份，占52.05%;芒長(zhǎng)以無(wú)芒最多，有157份，占91.81%，說(shuō)明哈尼族當(dāng)前栽種的稻作地方品種的抗倒伏性強(qiáng)、落粒性極高。6個(gè)質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)為0.368～1.291，劍葉角度的多樣性指數(shù)最大，芒長(zhǎng)的多樣性指數(shù)最小。由圖3可知，4個(gè)州（市）稻作地方品種的數(shù)量性狀多樣性指數(shù)排序?yàn)榧t河州>西雙版納州>普洱市>玉溪市，質(zhì)量性狀的多樣性指數(shù)排序?yàn)榧t河州=普洱市>西雙版納州>玉溪市，表明不同地域哈尼族當(dāng)前栽種的稻作地方品種間性狀差異明顯。

2. 3 聚類(lèi)分析結(jié)果

以18個(gè)表型性狀的觀測(cè)值為基礎(chǔ)，通過(guò)NTSYS pc 2.2計(jì)算遺傳相似系數(shù)，并進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果如圖4所示。在遺傳相似系數(shù)0.230處，171份供試材料被聚類(lèi)為四大類(lèi)群，各類(lèi)群數(shù)量性狀平均值如表4所示。第Ⅰ類(lèi)群僅包含2份材料H6和H165，分別來(lái)自元江縣和勐臘縣，主要特征為單穗粒數(shù)多，千粒重較大，穗抽出度較長(zhǎng)，有效穗較少和劍葉較短;第Ⅱ類(lèi)群包含94份材料，主要特征為株高較矮，穗抽出度短，劍葉稍短和結(jié)實(shí)率較低;第Ⅲ類(lèi)群包含52份材料，主要特征為有效穗數(shù)較多，籽粒長(zhǎng)寬比較大，單穗粒數(shù)少;第Ⅳ類(lèi)群包含23份材料，主要來(lái)自勐?？h和勐臘縣，主要特征為株高較高，有效穗數(shù)多，穗較長(zhǎng)，劍葉較長(zhǎng)和千粒重輕。

2. 4 特異種質(zhì)篩選結(jié)果

經(jīng)農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)鑒定，初步篩選出矮稈、多穗、大穗、大粒、長(zhǎng)粒、多粒型等特異種質(zhì)16份（表5）。其中，矮稈型（株高<80.00 cm）1份、多穗型（有效穗數(shù)>15.00個(gè)）1份、大穗型（穗長(zhǎng)>32.00 cm）2份、大粒型（千粒重>30.00 g）3份、長(zhǎng)粒型（谷粒長(zhǎng)>11.00 cm） 2份和多粒型（穗粒數(shù)>250.00粒）7份，可供水稻產(chǎn)量育種研究及利用。

3 討論

哈尼族是云南省15個(gè)特有少數(shù)民族之一，集居在玉溪市、紅河州、普洱市和西雙版納州。據(jù)第六次全國(guó)人口普查的數(shù)據(jù)顯示，這4個(gè)州（市）的哈尼族人口占全省本族總?cè)丝诘?4.06%，其中，人口超過(guò)5000人的縣（市）有20個(gè)，本研究供試的171個(gè)稻作地方品種采集于其中的14個(gè)，另外6個(gè)縣（市）因未栽種地方品種而未集到樣品。因此，本研究供試材料能很好地代表云南省哈尼族當(dāng)前栽種的稻作地方品種現(xiàn)狀，4個(gè)州（市）稻作地方品種的數(shù)量性狀多樣性排序?yàn)椋杭t河州>西雙版納州>普洱市>玉溪市，與曾亞文等（2000）、徐福榮等（2005）的研究結(jié)果基本一致，說(shuō)明紅河州哈尼族栽種的稻作地方品種的表型多樣性較另外3個(gè)州（市）高。本研究觀測(cè)的18個(gè)性狀的多樣性指數(shù)為0.368～2.063，平均為1.624，較湯翠鳳等（2018）研究獲得的哈尼族栽種的稻作品種的性狀多樣性指數(shù)（0.000～1.7308，平均為1.7033）稍低，但比金偉棟和洪德林（2006）研究獲得的太湖流域粳稻地方品種的性狀多樣性指數(shù)（1.540）、賀治洲等（2014）研究獲得的9個(gè)不同熱帶國(guó)家和地區(qū)的優(yōu)異水稻種質(zhì)的多樣性指數(shù)（1.579）略高。可見(jiàn)，云南哈尼族栽種的稻作地方品種具有豐富的表型多樣性，較太湖流域、熱帶國(guó)家地區(qū)的地方稻種表型多樣性豐富。

本研究供試的171個(gè)稻作地方品種12個(gè)數(shù)量性狀中，有效穗數(shù)、株高、穗抽出度、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬、單穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、谷粒長(zhǎng)和谷粒長(zhǎng)寬比等9個(gè)性狀的變異系數(shù)均在10.00%以上，其中，株高、有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、穗抽出度、劍葉長(zhǎng)、劍葉寬和谷粒長(zhǎng)等7個(gè)性狀的多樣性指數(shù)在2.000以上，說(shuō)明這7個(gè)性狀是影響哈尼族當(dāng)前栽種的稻作地方品種表型多樣性的主要性狀。但金偉棟和洪德林（2006）研究發(fā)現(xiàn)，株高、有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、著粒密度、千粒重、單株產(chǎn)量和穗頸長(zhǎng)等8個(gè)性狀是影響太湖流域粳稻地方品種表型多樣性的主要性狀;陳峰等（2012）研究認(rèn)為，株高、每穗粒數(shù)和穗莖長(zhǎng)是影響山東地方水稻品種表型多樣性的主要性狀。由此可見(jiàn)，株高和穗粒數(shù)可能是影響不同地域的稻作品種表型多樣性的最重要指標(biāo)，且影響不同地域的水稻地方品種表型多樣性存在明顯差異，可能與該地域的居民喜好和生產(chǎn)習(xí)慣有關(guān)。本研究經(jīng)農(nóng)藝性狀綜合評(píng)價(jià)鑒定，初步篩選出矮稈型、多穗型、大穗型、大粒型、長(zhǎng)粒型、多粒型等16份特異種質(zhì)，既能適應(yīng)現(xiàn)今的稻作生產(chǎn)環(huán)境，又能滿足哈尼族人民的要求，在新品種大范圍普及的今天，仍能被當(dāng)?shù)孛褡逑矏?ài)種植且具有市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力。在今后的研究中，應(yīng)從哈尼族傳統(tǒng)文化、食用嗜好、當(dāng)?shù)氐淖匀簧车确矫嫒娣治鲞@些地方品種的利用價(jià)值，在此基礎(chǔ)上，結(jié)合現(xiàn)代分子技術(shù)等手段發(fā)現(xiàn)其特有基因，將資源優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)化為基因優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)哈尼族等民族地區(qū)的發(fā)展。

4 結(jié)論

云南哈尼族地區(qū)當(dāng)前種植的稻作地方品種具有豐富的表型多樣性，篩選出的矮稈型、多穗型、大穗型、大粒型、長(zhǎng)粒型和多粒型等16份特異種質(zhì)，可作為稻作育種和遺傳研究的材料。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）