東亞飛蝗選擇棲息高度影響因素的研究

程雨蒙，李紅梅, 2*，任彬元，謝秀華，張西建，劉銀民，張愛環(huán)

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-CABI生物聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2. CABI東亞中心，北京 100081；3. 全國(guó)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125；4. 山東省東營(yíng)市植物保護(hù)站，山東東營(yíng) 257091；5. 北京農(nóng)學(xué)院生物與資源環(huán)境學(xué)院，北京 102206)

我國(guó)蝗蟲種類眾多，飛蝗屬的東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis和亞洲飛蝗L.m.migratoria等給農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成的威脅最大。其中東亞飛蝗在我國(guó)的分布最為廣泛，多達(dá)28個(gè)省市，北自河北，南到海南，西起陜西，東到渤海灣和遼寧等地(朱恩林，1999；王宏等，2006；張龍，2011)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，東亞飛蝗每年的危害面積約有150萬至300萬ha(Zhang, 2017)。2018年東亞飛蝗夏殘蝗面積為625.1萬畝，其中，陜西、天津分別比上年增加4.8萬畝和4萬畝(http: //www.haonongzi.com/news/20180716/103759.html, 2018)。雖然飛蝗近年來未在全國(guó)大范圍內(nèi)造成暴發(fā)危害，但局部出現(xiàn)高密度點(diǎn)片的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生。2017年8月，陜西韓城東亞飛蝗高密度區(qū)蟲口達(dá)17～18頭/m2，并轉(zhuǎn)移至農(nóng)田為害玉米；9月，山東濰坊局部出現(xiàn)東亞飛蝗最高密度達(dá)100頭/m2，均給當(dāng)?shù)赜衩咨a(chǎn)帶來嚴(yán)重?fù)p失(楊清波等，2018)。因此，對(duì)于東亞飛蝗的監(jiān)測(cè)和防控是一項(xiàng)長(zhǎng)期而艱巨的任務(wù)，掌握蝗蟲的活動(dòng)行為是有效防控的重要手段。

蝗蟲與周圍環(huán)境中的植被存在著密切關(guān)系，植被為蝗蟲提供了必要的活動(dòng)場(chǎng)所和食物來源，諸多的學(xué)者開展了相關(guān)研究(顏忠誠(chéng)&陳永林，1997；李鴻昌等，1983；Jonas & Joern, 2007)。草原蝗蟲因種類和性別的不同會(huì)選擇棲息在植物的不同位置。亞洲小車蝗Oedaleusdecorusasiaticus和短星翅蝗Calliptamusabbreviatus雌成蟲選擇植物中下部的比例高于雄成蟲，選擇植物上部和頂部的比例低于雄成蟲；素色異爪蝗Euchorthippusunicolor雌成蟲選擇植物中上部和頂部的比例高于雄成蟲，選擇植物下部的比例低于雄成蟲(白鴻巖等，2014)。此外，已經(jīng)有許多關(guān)于昆蟲在數(shù)量、空間上擴(kuò)散數(shù)量動(dòng)態(tài)的研究報(bào)道，劉麗紅等(2005)研究南亞實(shí)蠅Bactroceratau在誘集器離地面80 cm的高度，誘集到的蟲口數(shù)量較多，在150 cm的高度誘集到的數(shù)量明顯減少。鄭許松等(2001)發(fā)現(xiàn)距離地面70 cm和100 cm誘捕到的纓小蜂Anagrusspp.是40 cm、130 cm和160 cm的3倍。環(huán)境溫度和濕度對(duì)蝗蟲選擇棲息位置也有重要影響，沙漠蝗Schistocercagregaria在中午和傍晚選擇棲息在植物上，其他時(shí)間在地面上取食或活動(dòng)(Ellis & Ashall, 1957; Ellis, 1963; Alcock, 1972)。毛足棒角蝗Dasyhippusbarbipes和寬翅曲背蝗Pararcypteramicropterameridionalis隨著濕度的升高，傾向于選擇在植物上棲息(顏忠誠(chéng)&陳永林，1997)。王靜婷(2011)發(fā)現(xiàn)降雨量的減少會(huì)極顯著的增加素色異爪蝗棲息在植株中上部及頂部的時(shí)間。

蝗蟲在植物上棲息是為了休息或取食，研究蝗蟲選擇植物的棲息高度能夠明確蝗蟲對(duì)植物群落層次的利用特征，從而更好地了解蝗蟲對(duì)蘆葦和莎草等禾本科植物的危害程度。這也是高效防治蝗蟲的重要途徑，對(duì)施藥方法的確定尤為重要。截止目前，尚未見到關(guān)于東亞飛蝗在自然生境中對(duì)植被高度選擇的報(bào)道。本研究以東亞飛蝗為對(duì)象，采用自然生境中罩籠的方法，觀察不同種群密度東亞飛蝗對(duì)棲息高度的選擇行為，比較不同發(fā)生代數(shù)、不同種群密度和不同調(diào)查時(shí)間東亞飛蝗對(duì)棲息高度選擇的影響，明確東亞飛蝗對(duì)棲息高度的選擇與環(huán)境溫濕度的關(guān)系，旨在為東亞飛蝗的監(jiān)測(cè)和綠色防控提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域和研究對(duì)象

試驗(yàn)區(qū)位于山東省東營(yíng)市墾利區(qū)黃河口鎮(zhèn)(37°43′N～37°46′N，118°57′E～118°59′E)，海拔-4～10 m，氣候?qū)儆跍貛Ъ撅L(fēng)氣候，年平均溫度為12.8℃，降水時(shí)空分布不均，年平均降水量約555.9 mm，且多集中在夏季，占全年降水量的65%。該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)植物為蘆葦Phragmitesaustralis，還有堿蓬Suaedaglauca、蓮子草Alternantherasessilis、狗牙根Cynodondactylon、鉆葉紫菀Astersubulatus等植物。

試驗(yàn)所用東亞飛蝗購(gòu)買自山東省濰坊市彭家道口二村(37°2′N，118°34′E)，采用大棚飼養(yǎng)，在試驗(yàn)開始前2 d選購(gòu)3齡健康蝗蝻備用。

1.2 調(diào)查方法

選擇地勢(shì)平坦且無遮擋，蘆葦數(shù)量較多且雜草較少，蘆葦密度及高度基本一致的區(qū)域建立罩籠(1.2 m×1.0 m×1.0 m)。罩籠5個(gè)面由透光性且韌性較好的魚網(wǎng)制成，罩籠四周埋入土中約20 cm，四個(gè)角由鋼筋固定，在罩籠的一個(gè)側(cè)面從上到下安裝拉鏈，便于試驗(yàn)操作。

試驗(yàn)前1 d檢查每個(gè)罩籠內(nèi)是否有蜘蛛、鼠婦、螳螂等蝗蟲的天敵，并將其清除干凈。選擇活躍的，大小、體色一致的試蟲隨機(jī)單獨(dú)放入罩籠，讓其有12 h以上的適應(yīng)時(shí)間，蟲口密度為5頭/m2、10頭/m2、20頭/m2、40頭/m2和100頭/m2，對(duì)夏蝗和秋蝗的試驗(yàn)各設(shè)3次重復(fù)。每隔3 d調(diào)查一次，如遇到不良天氣，終止調(diào)查，于次日繼續(xù)試驗(yàn)；共調(diào)查7次，試驗(yàn)周期為22 d。調(diào)查開始時(shí)間分別為4 ∶00、7 ∶00、12 ∶00、16 ∶00、19 ∶00、22 ∶00，晚間用手電筒提供光源，觀察并記錄每個(gè)罩籠的編號(hào)、東亞飛蝗棲息高度和數(shù)量以及調(diào)查時(shí)間。將EL-USB-2-LCD(英國(guó)萊斯卡爾電子有限公司)溫濕度記錄儀固定在罩籠的地面、植株中部(50 cm左右)和植株頂部(1 m左右)，獲取3個(gè)位置的溫濕度。棲息高度以20 cm為一個(gè)單位進(jìn)行劃分，共5個(gè)高度分級(jí)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。將調(diào)查時(shí)間進(jìn)行轉(zhuǎn)換，只保留小時(shí)部分。采用單因素(One-way ANOVA)方差分析法、成組t測(cè)驗(yàn)法進(jìn)行比較和雙因素方差分析；計(jì)算Pearson相關(guān)系數(shù)，分析地面溫度、植株中部溫度、植株頂部溫度，地面濕度、植株中部濕度和植株頂部濕度與東亞飛蝗不同棲息高度選擇間的關(guān)系。數(shù)量百分比(%)=(某個(gè)高度東亞飛蝗數(shù)量/5個(gè)高度東亞飛蝗數(shù)量之和)×100。

2 結(jié)果與分析

2.1 東亞飛蝗夏蝗和秋蝗棲息高度的選擇

東亞飛蝗夏蝗棲息在0～20 cm的數(shù)量百分比顯著高于其他4個(gè)高度(P<0.05，圖1)，而棲息在20～40、40～60、60～80和>80 cm的夏蝗數(shù)量百分比之間沒有發(fā)現(xiàn)差異(P>0.05)。秋蝗棲息在>80 cm的數(shù)量百分比顯著高于其他4個(gè)高度(P<0.05)，而棲息在0～20、20～40、40～60和60～80 cm的夏蝗數(shù)量百分比之間沒有發(fā)現(xiàn)差異(P>0.05)。夏蝗和秋蝗在棲息位置的選擇上具有高度的相似性，選擇>80 cm的東亞飛蝗秋蝗的數(shù)量比例顯著高于夏蝗(P<0.05)，棲息在0～20 cm的東亞飛蝗夏蝗的數(shù)量百分比高于秋蝗，但差異不顯著(P=0.059)。

對(duì)棲息在較低和較高位置的東亞飛蝗進(jìn)一步分析表明，在調(diào)查期間無論是在0～20 cm還是>80 cm，夏蝗的數(shù)量百分比隨調(diào)查天數(shù)的變化波動(dòng)較大，秋蝗的變化則較為平緩(圖2)。在較低位置時(shí)，夏蝗出現(xiàn)了兩次峰值，分別是第4天和第10天；秋蝗則表現(xiàn)出穩(wěn)步增加的趨勢(shì)，即棲息在高處的蝗蟲隨調(diào)查天數(shù)逐漸增多。在棲息在較高位置時(shí)，夏蝗在第10天時(shí)數(shù)量最多，而秋蝗則表現(xiàn)出持續(xù)減少的趨勢(shì)。

2.2 種群密度和調(diào)查時(shí)間對(duì)東亞飛蝗棲息高度的影響

根據(jù)種群密度與調(diào)查時(shí)間雙因素進(jìn)行方差分析結(jié)果表明：種群密度F=406.90>F0.01，達(dá)到1%極顯著水平，說明不同種群密度之間存在極顯著差異；不同調(diào)查時(shí)間之間存在極顯著差異(表1)。種群密度的偏Eta方大于調(diào)查時(shí)間，說明種群密度對(duì)東亞飛蝗棲息高度選擇的數(shù)量百分比的影響起到的作用最大。對(duì)于種群密度而言，飛蝗在40頭/m2和100頭/m2條件下棲息高度差異不顯著外(P>0.05)，但與其他種群密度間均極顯著(P<0.01)。對(duì)于不同的調(diào)查時(shí)間，4 ∶00、12 ∶00和 16 ∶00時(shí)間段的蝗蟲棲息高度差異不顯著(P>0.05)，但與7 ∶00、19 ∶00和22 ∶00的差異顯著(P<0.05)東亞飛蝗的種群密度為5頭/m2、10頭/m2、20頭/m2和40頭/m2時(shí)，棲息在高于80 cm的蝗蟲數(shù)量百分比最大(圖3)，分別為31.5%±5.6%、40.3%±2.1%、30.9%±4.4%和24.1%±4.2%，棲息在0～20 cm或20～40 cm蝗蟲數(shù)量百分比最小(圖3)；當(dāng)種群密度d≤20頭/m2時(shí)，二者間差異顯著；當(dāng)種群密度d=40頭/m2時(shí)，各個(gè)位置的蝗蟲數(shù)量百分比間差異不顯著。當(dāng)種群密度d=100頭/m2，棲息在0～20 cm的蝗蟲數(shù)量百分比最大，為50.1%±8.1%，顯著高于棲息在其他高度的蝗蟲數(shù)量百分比；棲息在>80 cm蝗蟲數(shù)量比最小，為5.6%±1.5%。

圖1 棲息在不同高度的東亞飛蝗夏蝗和秋蝗數(shù)量百分比Fig.1 Percentage of summer and autumn locust at different heights above the ground注：不同小寫字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。Note: Different lowercase meant significant difference among treatments at 0.05 level. 下同。The same below．

圖2 夏蝗和秋蝗在0～20 cm和高于80 cm處的數(shù)量百分比隨調(diào)查天數(shù)的變化Fig. 2 Changes between the percentage of summer and autumn locusts at 0～20 cm and above 80 cm with the investigation days

表1 東亞飛蝗棲息高度選擇的單因變量雙因素方差分析

圖3 不同種群密度東亞飛蝗棲息高度的選擇Fig.3 Selection of habitat height of Locusta migratoria manilensis with different population density

在整個(gè)調(diào)查期間對(duì)每天每個(gè)時(shí)間段蝗蟲的數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析表明，棲息在0～20 cm和20～40 cm的東亞飛蝗的數(shù)量在1 d內(nèi)不同時(shí)間段呈正態(tài)分布(圖4)，東亞飛蝗在12 ∶00和16 ∶00這兩個(gè)時(shí)間段偏好選擇棲息在40 cm以下的位置，分別占該時(shí)間段蝗蟲總數(shù)的58.0%和48.7%；棲息在40～60 cm的東亞飛蝗數(shù)量在一天內(nèi)沒有較大變化；東亞飛蝗偏好在日出之前和日落之后棲息在>60 cm的位置，分別占該時(shí)間段蝗蟲總數(shù)的65.2%，49.9%和65.5%。

圖4 東亞飛蝗對(duì)棲息高度的選擇隨調(diào)查時(shí)間的變化Fig.4 Selection of habitat height of Locusta migratoria manilensis changed with the investigation time

2.3 環(huán)境因子與東亞飛蝗棲息高度選擇的關(guān)系

環(huán)境溫度和濕度對(duì)棲息位置的選擇多數(shù)情況下呈相對(duì)立的相關(guān)性，棲息在0～20、40～60和>80 cm 這3個(gè)高度的東亞飛蝗數(shù)量百分比與地面溫度(P<0.05)、植株中部溫度和植株頂部溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)，但是與地面濕度、植株中部濕度和植株頂部濕度均呈顯著的正相關(guān)(P<0.05，表2)。這說明隨著溫度的降低或濕度的增加，飛蝗棲息在這3個(gè)位置的數(shù)量增多。棲息在60～80 cm東亞飛蝗的數(shù)量與環(huán)境溫度和溫度均呈正相關(guān)。

表2 東亞飛蝗對(duì)棲息高度的選擇與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

注：*表示相關(guān)顯著(P<0.05)，**表示相關(guān)極顯著(P<0.01)。Note:*indicates significant different(P<0.05),**indicates highly significant different(P<0.01)

3 結(jié)論與討論

本文就東亞飛蝗夏蝗和秋蝗對(duì)5個(gè)棲息高度的數(shù)量動(dòng)態(tài)觀察進(jìn)行了田間觀測(cè)研究。結(jié)果表明，夏蝗偏好棲息植物的較低位置(<20 cm)，而秋蝗則偏好棲息植物的較高位置(>80 cm)。這是蝗蟲對(duì)取食新鮮葉片的行為表現(xiàn)，夏蝗傾向于危害植物的較低部位葉片和莖；而秋蝗則傾向于危害植物的較高部位。孫文廣等(2015)研究發(fā)現(xiàn)黃河口地區(qū)6-7月蘆葦較8月份低矮、幼嫩。東亞飛蝗的棲息位置隨著植物的生長(zhǎng)而向較高位置遷移，與植物的生長(zhǎng)發(fā)育期密切相關(guān)。顏忠誠(chéng)等(1997)研究也發(fā)現(xiàn)草原蝗蟲的早期種毛足棒角蝗偏好選擇棲息植物的中下部(<20 cm)；中期種亞洲小車蝗偏好選擇植物中上部(>20 cm)。對(duì)于草原蝗蟲而言，其危害亦與植物的生長(zhǎng)期有關(guān)，偏好取食新鮮的植物部位。

東亞飛蝗的種群密度和調(diào)查時(shí)間均可影響棲息高度，且種群密度的影響作用最大。大量研究發(fā)現(xiàn)群居型和散居型蝗蟲在體型大小、發(fā)育、體色、生理特征、生活習(xí)性和行為等方面差異明顯(Dirsh, 1953; Bouaetal., 1996; Hosteetal., 2006)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在食物充足的情況下，東亞飛蝗種群密度d≤20頭/m2時(shí)，偏好棲息在植株的中上部(>60 cm)，且顯著多于棲息于較低位置的東亞飛蝗。當(dāng)種群密度d≥20頭/m2時(shí)，東亞飛蝗可以利用所有的空間；隨著種群密度的增大，東亞飛蝗傾向于轉(zhuǎn)移至植株較低部位，例如當(dāng)種群密度d=100頭/m2，該蟲偏好棲息植株底部(<20 cm)，種群密度對(duì)東亞飛蝗空間利用和棲息行為的影響很大，這與散居型和群居型飛蝗的行為也密切相關(guān)。杜新勛(2001)在自然條件下，將剛孵化出土的蝗蝻設(shè)置為不同密度進(jìn)行飼養(yǎng)，當(dāng)密度d=10頭/m2全部為散居型蝗蟲，20頭/m2的有8%為群居型蝗蟲，50頭/m2的有35%為群居型，100頭/m2的全為群居型。因此，本試驗(yàn)自然條件下，當(dāng)種群密度d≤20頭/m2時(shí)，東亞飛蝗基本為散居型，當(dāng)種群密度d=100頭/m2時(shí)，蝗蟲全為群居型。王靜婷(2011)觀察素色異爪蝗的行為時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)種群密度為1頭時(shí)，該蟲大多數(shù)時(shí)間棲息在植株的中上部(>20 cm)與本試驗(yàn)結(jié)果相類似。大量研究表明群居型蝗蟲比散居型蝗蟲更活躍(Pener, 1991; Uvarov, 1966; 郭志永等, 2004)。因此當(dāng)種群密度d=100頭/m2時(shí)，東亞飛蝗更容易跳到距離地面較低處棲息。

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)東亞飛蝗在不同的時(shí)間段其位置不一樣，日落后到次日日出前，東亞飛蝗偏好棲息在>60 cm處。這與Chapman(1959)研究發(fā)現(xiàn)紅翅蝗Nomadacrisseptemfasciata整個(gè)晚上棲息在植物較高處相一致。在早晚時(shí)段，東亞飛蝗均棲息在植物較高處，可能是與光照強(qiáng)度的增加以及環(huán)境溫度的降低有關(guān)(Chapman, 1959)。7 ∶00到12 ∶00的調(diào)查時(shí)段，東亞飛蝗棲息在0～20 cm數(shù)量逐漸增加，在中午時(shí)數(shù)量達(dá)到最大值，可能是氣溫的升高引起東亞飛蝗活動(dòng)性能增加，跳躍次增加，從而跳到地面的數(shù)量增加，導(dǎo)致棲息位置降低(Chapman, 1955; Alcock, 1972)。

環(huán)境溫濕度作為主要的環(huán)境因子不僅影響蝗蟲的生長(zhǎng)發(fā)育和分布，還能影響蝗蟲對(duì)棲息高度的選擇(Isely, 1937; Phipps, 1996; 白鴻巖，2014)。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高，棲息在0～20 cm的東亞飛蝗數(shù)量減少，隨著濕度的升高，棲息在該范圍內(nèi)的東亞飛蝗數(shù)量增加。白鴻巖(2014)研究發(fā)現(xiàn)選擇棲息在<10 cm處的亞洲小車蝗數(shù)量隨環(huán)境溫度的升高而減少。這可能是由于環(huán)境溫度升高，地表溫度高于氣溫，東亞飛蝗選擇棲息在較高、通風(fēng)條件較好的植株上部。顏忠誠(chéng)(1997)研究3種草原蝗蟲棲息在<10 cm處的數(shù)量隨環(huán)境溫度的升高而減少，隨環(huán)境濕度的升高而升高。素色異爪蝗在降雨量少時(shí)停留在植株中上部和頂部的時(shí)間會(huì)延長(zhǎng)，這些均與本試驗(yàn)結(jié)果相類似(王靜婷，2011)。