基于平穩(wěn)分布的隨機(jī)恒化器動(dòng)力學(xué)分析

楊友超， 趙佃立

（上海理工大學(xué) 理學(xué)院，上海 200093）

恒化器（chemostat）是生物學(xué)上的一種連續(xù)培養(yǎng)裝置，用來研究微生物的培養(yǎng)問題。原理是通過把培養(yǎng)液的流速保持在一定水平上，使微生物始終在低于其最高生長(zhǎng)速率的條件下進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖。使用恒化器培養(yǎng)微生物是研究微生物的一種重要手段，通過對(duì)所培養(yǎng)微生物的持久性、滅絕性，以及平衡點(diǎn)的全局吸引性等一系列問題的研究，達(dá)到人工控制和干預(yù)微生物生長(zhǎng)的目的。將該技術(shù)進(jìn)一步推廣到大自然中，在生物的生長(zhǎng)、繁衍方面具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

近年來，越來越多的專家和學(xué)者對(duì)恒化器模型的研究產(chǎn)生了濃厚興趣，并且取得了大量的研究成果。例如，Hubbell等[1]指出當(dāng)恒化器中出現(xiàn)多個(gè)微生物種群競(jìng)爭(zhēng)同一種限制性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的情況下，最終的競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果是只有得失相當(dāng)常數(shù)（break-even）最小的微生物種群能夠存活下來。Robledo等[2]考慮了一類微生物多種群競(jìng)爭(zhēng)恒化器模型，得到了多種微生物共存的條件。Wu等[3]研究了在攪拌非均勻的情況下，單個(gè)微生物種群在兩種互補(bǔ)的限制性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中的恒化器模型，分析了模型穩(wěn)態(tài)解的存在唯一性和全局吸引性?？紤]到死亡、能量維持、再循環(huán)等現(xiàn)實(shí)因素，Nelson等[4]對(duì)由常微分方程描述的恒化器模型進(jìn)行了詳細(xì)論述；Chen等[5]研究了一類均勻恒化器模型的長(zhǎng)時(shí)間行為，驗(yàn)證了正平衡解的全局存在唯一性及其穩(wěn)定性；Zhao等[6]研究了單個(gè)微生物種群在隨機(jī)環(huán)境中的持久性定理，并證明了模型平穩(wěn)分布解的存在性。朱春娟[7]、李姣等[8]研究了在不同噪聲大小情況下微生物滅絕的基本條件，并在持久性的基礎(chǔ)上，討論了平穩(wěn)分布解的存在性。

目前這一類模型的文章只考慮了系統(tǒng)內(nèi)生物的滅絕條件、生存條件以及平穩(wěn)分布解的存在性、唯一性等問題，而關(guān)于平穩(wěn)分布解的具體形態(tài)等問題尚未找到相關(guān)文獻(xiàn)，然而這一問題對(duì)研究持續(xù)培養(yǎng)狀態(tài)的微生物生存特征具有決定性的意義，本文將針對(duì)此類問題展開詳細(xì)討論。

1 模型及其基本性質(zhì)

經(jīng)典的單個(gè)微生物種群在一種限制性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中培養(yǎng)的恒化器模型具有以下形式[9]：

考慮到微生物的培養(yǎng)過程中不可避免地會(huì)受到環(huán)境噪聲的干擾，利用布朗運(yùn)動(dòng)作為隨機(jī)因素，Xu等[10]在式（1）的基礎(chǔ)上建立如下隨機(jī)模型：

由模型（2）知

在文獻(xiàn)[11]中，式（3）解的全局存在性、有界性、正定性的證明工作已經(jīng)完成；并定義了模型的基本再生數(shù)

2 平穩(wěn)分布密度函數(shù)的顯式表達(dá)式

在隨機(jī)噪聲存在的情況下，首先求出平穩(wěn)分布密度函數(shù)的表達(dá)式。

首先，利用伊藤公式，得到表達(dá)式

式中，

整理后得到表達(dá)式

Lasota等[12]求式（6）對(duì)應(yīng)的 Fokker-Planck 方程，得到

利用微分方程理論解出上式，得到

故得到平穩(wěn)分布的概率密度函數(shù)表達(dá)式（4）。證畢。

3 平穩(wěn)分布密度函數(shù)的結(jié)構(gòu)分析

由于式（4）已經(jīng)顯式給出了恒化器中微生物種群數(shù)比例的分布函數(shù)，所以在本節(jié)中，將主要以環(huán)境噪聲為參數(shù)來分析微生物種群的漸進(jìn)行為。為了討論方便，對(duì)式（4）整理后得到

再利用公式解出式（13）得到

表 1 的單調(diào)性分析Tab.1 The monotonic analysis of

表 1 的單調(diào)性分析Tab.1 The monotonic analysis of

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4 數(shù)值模擬分析

Vowlgarelis等[14]基于實(shí)際數(shù)據(jù)對(duì)一類恒化器模型進(jìn)行了分析，考慮了模型的一些局部特征。本文將采用文獻(xiàn)[14]中的數(shù)據(jù)：，重點(diǎn)分析隨機(jī)噪聲對(duì)模型動(dòng)力學(xué)行為的影響。

圖1 函數(shù)的整體圖Fig. 1 Overall diagram of

圖2 函數(shù)的尾部Fig. 2 Tail of

圖3 密度函數(shù)的整體圖Fig. 3 Overall diagram of the density function

圖4 密度函數(shù)的尾部Fig. 4 Tail of the density function

圖5 方差為0.2時(shí)的密度函數(shù)Fig. 5 Density function with

圖6 方差為0.2時(shí)密度函數(shù)的尾部Fig. 6 Tail of the density function with

結(jié)合上圖及理論分析可知，隨著環(huán)境噪聲的增大，概率密度函數(shù)在定義域內(nèi)單調(diào)遞增再遞減?？紤]到微生物存活概率大于0的情況下，本文所討論的數(shù)據(jù)顯示，在環(huán)境噪聲滿足條件的情況下，概率密度函數(shù)隨著初始種群密度的不斷增大而增大，然后再減小，最終趨于最小值。

5 結(jié) 論

基于恒化器模型的研究現(xiàn)狀，研究了一類具有參數(shù)擾動(dòng)的恒化器模型。首先，通過Fokker-Planck方程求出平穩(wěn)分布函數(shù)的概率密度表達(dá)式；其次，定義了微生物培養(yǎng)過程中的基本再生數(shù)，根據(jù)文獻(xiàn)中的結(jié)論，研究當(dāng)微生物存活概率大于0時(shí)的情況（即時(shí)），以環(huán)境噪聲參數(shù)；得出隨著微生物種群密度的增大，噪聲可顯著改變系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)行為的結(jié)論。數(shù)值模擬結(jié)果較好地驗(yàn)證了所得理論結(jié)果。