模擬增雨對荒漠植物幼苗生長和根系形態(tài)的影響

李新樂,張景波,董 雪,3,辛智鳴,3,段瑞兵,3,羅鳳敏,3,李永華

1 中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心,磴口 015200 2 中國林業(yè)科學(xué)研究院,荒漠化研究所,北京 100091 3 內(nèi)蒙古磴口荒漠生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,磴口 015200

在全球變暖影響下,全球及區(qū)域降雨格局正在發(fā)生改變,極端干旱、極端降雨事件發(fā)生頻率增加,這將對陸地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深刻影響[1]。據(jù)氣象數(shù)據(jù)分析顯示,亞洲中部干旱地區(qū)降雨格局變化明顯,主要表現(xiàn)為：降雨量增加、降雨時間分配改變、降雨強度增強[2]。同時,我國以荒漠生態(tài)系統(tǒng)為主的西北干旱地區(qū)在未來也將出現(xiàn)夏、秋兩季降雨明顯增多的趨勢[3-4]。降雨是干旱區(qū)荒漠生態(tài)系統(tǒng)過程和功能的最重要限制因子[5],而幼苗生長被認為是植物生長過程中最重要和敏感的一個階段,降雨格局變化必將改變其存活狀況,進而對種群更新、群落組成和結(jié)構(gòu)、物種多樣性、生產(chǎn)力產(chǎn)生影響[6]。因此,通過模擬降雨格局變化,研究其對荒漠植物幼苗生長的影響對于揭示植物對環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)規(guī)律至關(guān)重要,也為預(yù)測未來降雨格局變化下,我國干旱區(qū)荒漠植被的演化方向與速率提供理論支撐和數(shù)據(jù)支持[7]。

目前,生態(tài)學(xué)家已經(jīng)開展了大量關(guān)于降雨格局變化對荒漠植物幼苗生長的研究,但研究結(jié)果與結(jié)論差異較大。已有研究表明,全球氣候變化引起的降雨量增減將加強或抑制幼苗的生長[8-9]。Heisler-White等[10]研究表明,保持生長季總降雨量不變,延長降雨間隔時間且增加平均單次降雨量的降雨格局使草地植物地上凈初級生產(chǎn)力顯著增加。李秋艷和趙文智[11]研究發(fā)現(xiàn),不同降雨梯度下泡泡刺(NitrariasphaerocarpaMaxim)幼苗生物量及其分配隨著降雨量的增加而呈拋物線變化趨勢。隨著水量的增加,油蒿幼苗生物量、株高、總枝數(shù)和長度、總?cè)~片數(shù)、總?cè)~面積、比葉面積和細根長逐漸增大,而生物量根冠比逐漸減小[12]。在自然降雨間隔條件下,降雨量的增加使紅砂幼苗的總生物量和主根長呈增加的變化趨勢[13]?？梢?荒漠植物幼苗隨降雨格局變化呈現(xiàn)不同的響應(yīng)對策,但目前大部分關(guān)于降雨格局變化的研究都局限于植物的地上部分,根系作為植物吸收水分的器官,降雨變化其最先感知[14],未來降雨格局變化所導(dǎo)致的土壤水分改變對植物幼苗根系形態(tài)的影響我們知之甚少[15]。此外大多數(shù)研究集中在不同降雨量、不同降雨間隔期對幼苗生長的影響[16],并未涉及按自然降雨間隔期增加降雨條件下幼苗的生長變化規(guī)律。

白刺(Nitrariatangutorum)和油蒿(Artemisiaordosica)是烏蘭布和荒漠重要的優(yōu)勢種、建群種,也是對降雨變化較為敏感的荒漠植物[17-18]。在研究區(qū),稀少、多變的降雨量對其生活史、生理特征影響很大,由于荒漠植物幼苗的早期階段最脆弱,對水土條件變化最敏感,因此荒漠植物幼苗生長對環(huán)境的響應(yīng)直接影響其幼苗存活及種群的更新動態(tài)[19]。本研究按照自然降雨間隔進行模擬增雨試驗,旨在探討白刺和油蒿幼苗地上地下生物量變化及其根系形態(tài)特征對模擬降雨格局變化的響應(yīng)和差異,進而為科學(xué)地預(yù)測荒漠生態(tài)系統(tǒng)變化趨勢、群落演替規(guī)律以及加快荒漠區(qū)植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾市磴口縣中國林業(yè)科學(xué)研究院沙漠林業(yè)實驗中心第二實驗場,地理位置為106°43′E,40°24′N,海拔約1050 m。該區(qū)位于烏蘭布和沙漠東北部,屬于溫帶大陸性干旱氣候,年平均氣溫7.8℃,多年平均降雨量約145 mm,降雨主要集中在6—9月份,約占全年降雨的70%—80%,年蒸發(fā)量約2327 mm,無霜期136 d,土壤類型為風(fēng)沙土。植被類型屬于溫帶灌木荒漠,唐古特白刺(Nitrariatangutorum)是研究地點的優(yōu)勢植物,能夠阻擋風(fēng)沙并形成白刺灌叢沙包,沙包高約1—3 m,直徑約6—10 m,植被蓋度約為45%—75%,伴生種有油蒿、沙鞭(Psammochloavillosa)和沙米(Agriophyllumsquarrosum(Linn.) Moq.)等。群落蓋度為20%—30%。

1.2 實驗設(shè)計

實驗共設(shè)置5個降雨處理：即自然降雨CK,在當(dāng)年自然降雨量的基礎(chǔ)上人工模擬增雨,分別增加25%(A),50%(B),75%(C)和100%(D),具體增雨量見表1。采用隨機區(qū)組設(shè)計,每個處理8個重復(fù)。

表1 模擬增雨量設(shè)置

表中A:增雨25%,B: 增雨50%,C: 增雨75%,D: 增雨100%

供試苗木為白刺和油蒿的2年生容器苗,供試土壤采用沙壤土,中等肥力,田間持水量為25.7%,土壤取回后過篩,去除雜質(zhì)后備用。試驗采用室外盆栽種植,花盆中裝入供試土壤,花盆外徑為20 cm,內(nèi)徑為19.6 cm,高度為22.5 cm。5月初每盆植入1株,定植后充分灌水以保證成活率,苗木成活后選擇長勢一致的植株進行控水試驗。試驗于2018年6月至10月進行,根據(jù)每次自然降雨量的不同,以每個自然降雨事件的降雨量、降雨間隔時間為基準,利用10個50 L圓柱形水桶收集降雨,并將每次截留下的雨水按實驗設(shè)計用量筒裝入噴壺,均勻灑入增雨處理的花盆中。實驗期間定期進行除草和病蟲害防治。

1.3 取樣與測定

在2018年10月14日用卷尺測量植株高度、冠幅,游標卡尺測量幼苗基徑后,采集白刺和油蒿幼苗和根系,先用剪刀將植株從基部剪斷,用信封袋分裝其地上部分(葉和枝)；然后用手輕輕拍打花盆外側(cè)使花盆中的土體與花盆分離,用自來水慢慢沖洗土體,逐漸將完整根系從土體中分離,放在吸水紙上用吹風(fēng)機將根系吹干,立即用根系掃描儀(EPSON Perfection V800)掃描以獲取根系圖像,將完整的根系裝入信封袋。將地上部分樣品和根系樣品帶回實驗室進行室內(nèi)稱重處理,并在烘箱中以60℃恒溫烘至恒重后再稱重,得到白刺和油蒿幼苗以下指標數(shù)據(jù)：構(gòu)件生物量、地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比。

掃描的根系圖像用WinRHIZO TRON根系分析軟件(Regent Instruments Canada Incorporation, Canada)進行分析,獲取根系的平均直徑、長度、總體積、根表面積和根尖數(shù)等參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理分析,通過SPSS 17.0軟件采用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗不同增雨處理或不同植物幼苗對各參數(shù)的影響,顯著性檢驗采用LSD法,檢驗的顯著性水平定為0.05。用SigmaPlot 10.0軟件進行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同增雨處理對白刺和油蒿幼苗地上部生長的影響

由圖1可知,不同增雨處理下白刺和油蒿幼苗的株高、平均冠幅(冠幅長軸和短軸的均值)和基徑存在一定差異。對白刺幼苗而言,增雨處理的白刺幼苗株高和平均冠幅顯著高于CK,并隨著增雨量的增大而增大。與CK相比,增雨處理的白刺基徑顯著大于CK,但A、B、C、D 4個增雨處理之間的基徑并沒有顯著差異。對油蒿幼苗而言,增雨處理的油蒿株高、平均冠幅和基徑均顯著高于CK,并隨著增雨量的增加逐漸增大。其中,在株高方面,A、B、C、D處理比CK分別高7.4%、28.3%、30.7%和61.4%；在平均冠幅方面,A、B、C、D處理比CK分別高11.7%、27.5%、34.7%和53.8%；在基徑方面,A、B、C、D處理比CK分別高26.4%、35.3%、65.1%和100.3%。通過比較兩種植物幼苗株高、平均冠幅和基徑可以看出,在CK,A和D處理下,白刺幼苗株高顯著小于油蒿,而在B、C處理下兩種植物株高沒有顯著差異；在全部增雨處理下白刺平均冠幅均顯著小于油蒿；而隨著增雨量的增加,白刺基徑由顯著大于油蒿轉(zhuǎn)變?yōu)闊o顯著差異,直至在D處理下顯著小于油蒿。

圖1 不同增雨處理下白刺和油蒿地上部生長的變化特征Fig.1 Dynamics characteristics of aboveground growth of Nitraria tangutorum and Artemisia ordosica seedlings under different precipitation addition treatments不同大寫字母表示同一植物在不同的增雨處理下,各生長參數(shù)差異顯著(P<0.05);不同小寫字母表示相同增雨處理下,兩種植物生長參數(shù)差異顯著(P<0.05);CK:對照,A:增雨25%,B: 增雨50%,C: 增雨75%,D: 增雨100%

2.2 不同增雨處理對白刺和油蒿幼苗根系參數(shù)的影響

圖2分析結(jié)果顯示,增雨處理之間、白刺和油蒿之間在總根長、總表面積、平均直徑、總體積、根尖數(shù)和分叉數(shù)均有顯著差異(P<0.05)。對白刺幼苗而言,B處理和C處理的根系參數(shù)均顯著大于CK、A和D處理,且B和C處理之間沒有顯著差異(平均直徑除外,其表現(xiàn)為先增加后下降的趨勢)。對油蒿幼苗而言,隨著增雨量的增加,油蒿總根長、總表面積、總體積、根尖數(shù)和分叉數(shù)呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,而平均直徑呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,且在B處理下達到最大值。通過比較兩種植物的根系參數(shù)變化特征可以看出,在不增雨情況下,兩種植物的根系平均直徑和根尖數(shù)存在顯著差異,其他根系參數(shù)均無顯著差異,白刺幼苗根系平均直徑大于油蒿幼苗,而油蒿幼苗根尖數(shù)高于白刺。在增雨條件下,A、B、C處理的白刺總根長、總表面積、平均直徑、根尖數(shù)和分叉數(shù)顯著大于油蒿；但在D處理下,白刺總根長、總表面積、平均直徑、總體積、根尖數(shù)和分叉數(shù)均明顯下降,與油蒿無顯著差異,甚至小于油蒿。

圖2 不同增雨處理下白刺和油蒿根系參數(shù)的變化特征Fig.2 Dynamics characteristics of root parameter of Nitraria tangutorum and Artemisia ordosica seedlings under different precipitation addition treatments不同大寫字母表示同一植物在不同的增雨處理下,各生長參數(shù)差異顯著(P<0.05)。不同小寫字母表示相同增雨處理下,兩種植物生長參數(shù)差異顯著(P<0.05)

2.3 不同增雨處理對白刺和油蒿幼苗生物量、根冠比和含水量的影響

圖3顯示,增雨處理對白刺和油蒿幼苗生物量、根冠比和含水量均有顯著影響(P<0.05),但影響程度有所不同。對于白刺幼苗而言,隨著增雨量的增加,其地上鮮重和干重呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,根系鮮重和干重以及總鮮重和總干重則表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,在B處理或C處理下達到最大值。對于油蒿而言,其地上鮮重和干重、根系鮮重和干重以及總鮮重和干重均隨著增雨量的增加表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢,在D處理下達到最大值。從增雨對根冠比的影響來看,增雨處理顯著降低了白刺幼苗的根冠比,而對油蒿幼苗根冠比的影響沒有顯著差異。

通過比較兩種植物的生物量、根冠比和含水量差異可知,在各個處理下油蒿幼苗地上生物量均顯著大于白刺幼苗,而白刺幼苗根冠比均顯著大于油蒿幼苗；除D處理油蒿幼苗根系生物量顯著大于白刺幼苗外,其他處理下油蒿幼苗根系生物量均小于白刺幼苗。此外,在CK和D處理下油蒿幼苗總生物量顯著大于白刺幼苗。在低水分條件下(CK和A處理),油蒿幼苗的含水量顯著高于白刺,但在增雨量增加后,兩種植物含水量沒有顯著差異。

圖3 不同增雨處理下白刺和油蒿生物量、根冠比和含水量的變化Fig.3 Dynamics characteristics of biomass, root-shoot ratio and water content of Nitraria tangutorum and Artemisia ordosica seedlings under different precipitation addition treatmentsFW:鮮重 Fresh weight; DW:干重 Dry weight; 不同大寫字母表示同一植物在不同的增雨處理下,各生長參數(shù)差異顯著(P<0.05);不同小寫字母表示相同增雨處理下,兩種植物生長參數(shù)差異顯著(P<0.05)

2.4 不同增雨處理下白刺和油蒿幼苗根系徑級分布差異

從圖4白刺和油蒿幼苗根系在不同徑級下的分布百分比可以看出,白刺和油蒿幼苗的根系主要分布在0—0.5 mm和0.5—1 mm內(nèi),和CK相比,在0—0.5 mm和0.5—1 mm徑級內(nèi),增雨處理的根系分布占比相對較高。對于白刺幼苗根系而言,隨著根系徑級的增大,根系分布占比逐漸降低,其中<2 mm的細根在CK和增雨處理下的百分比分別為69.5%、77.5%、80.0%、79.6%和78.8%,B處理下<2 mm的細根比例最高。對于油蒿幼苗而言,根系中>4.5 mm的粗根比例較高,僅低于0—0.5 mm和0.5—1 mm的細根,并且隨著增雨量增加而增大；此外,<2 mm的細根在CK和不同處理下的百分比分別為61.9%、63.3%、71.0%、68.4%和71.6%,由此可知D處理下<2 mm的細根比例最高。

圖4 不同增雨處理下白刺和油蒿根系徑級分布差異Fig.4 Distribution difference of root diameter of Nitraria tangutorum and Artemisia ordosica seedlings under different precipitation addition treatments

3 討論

3.1 模擬增雨對荒漠植物幼苗生長的影響

在干旱荒漠生態(tài)系統(tǒng)中,水是植物生長發(fā)育的限制因子,植物在幼苗階段的生長及其對降雨變化的響應(yīng)直接決定了植株的生長和存活能力[20]。Bai等[21]研究表明,降雨增加將顯著促進植物的生長,特別是促進葉片及株高的生長；對不同水分條件下毛烏素沙地油蒿幼苗生長和形態(tài)的影響研究結(jié)果顯示：隨著水量的增加,油蒿幼苗生物量、株高逐漸增大[12]。本研究表明,降雨量增加顯著促進了兩種荒漠植物幼苗地上部分生長,其株高、平均冠幅和基徑均顯著增加,這與上述研究結(jié)果一致。同時,當(dāng)影響植物幼苗生長的其他環(huán)境因子(如溫度、光照、土壤的理化性質(zhì))適宜時,油蒿地上部分生長比白刺更明顯,說明增加降雨對油蒿幼苗生長的促進作用優(yōu)于白刺。

本研究結(jié)果顯示降雨量增加對白刺和油蒿幼苗生物量的積累存在差異。對于白刺幼苗而言,隨著增雨量的增加,其根系鮮重和干重以及總鮮重和干重均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢,在B處理或C處理下達到最大值。可見,降雨量增加對白刺的促進效應(yīng)存在閾值,在自然降雨基礎(chǔ)上增加50%降雨量將更有利荒漠區(qū)白刺幼苗的生長,但在當(dāng)?shù)刈匀唤涤陾l件下增加100%降雨將不利于該區(qū)域白刺幼苗的生長。有研究指出過高強度降雨會抑制沙生植物的生長,降雨太多反而會使沙生植被出現(xiàn)不適應(yīng)的現(xiàn)象[22]。對于油蒿幼苗而言,其地上鮮重和干重、根系鮮重和干重以及總鮮重和干重均隨著增雨量的增加表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢,在D處理下達到最大值。這說明在水分供應(yīng)充足時,植物幼苗光合速率提高,保證植株在整體水平維持較高的碳獲取能力,保持旺盛生長,從而提高地上和地下生物量的積累[23]。

此外,為適應(yīng)土壤水分的變化,兩種植物幼苗的生物量的分配表現(xiàn)出明顯的可塑性。本研究發(fā)現(xiàn),降雨量增加顯著降低了白刺幼苗的根冠比,表明降雨量的增加雖然同時促進了地上部和地下根系生長,但對地上部的促進作用更明顯,增雨量越大,光合產(chǎn)物向地上部的分配越大。大量研究表明,水分變化可以顯著影響植物的生物量分配,當(dāng)供水不足時,植物優(yōu)先生長地下部分；當(dāng)供水充足時,植物會將更多的光合產(chǎn)物分配到地上部分[24]。白刺通過分配更多的光合產(chǎn)物促進地上生長來有效應(yīng)對降雨的增加,是為了有效利用環(huán)境資源以及實現(xiàn)最大化碳收獲所采取的生存適應(yīng)策略[17]。而油蒿幼苗各處理之間根冠比沒有顯著差異,更多的體現(xiàn)出“協(xié)同生長”效應(yīng)。說明油蒿植物幼苗在適應(yīng)水分條件變化時能夠同時協(xié)調(diào)地上部分與地下部分的生長,使光合產(chǎn)物向地上地下器官的分配同步增加,以滿足能量和物質(zhì)的平衡供給[25],是其適應(yīng)水分增加的重要策略。

3.2 模擬增雨對荒漠植物幼苗根系形態(tài)特征的影響

根系形態(tài)是描述植物根系隨環(huán)境變化的重要指標[26],土壤水分變化是影響植物根系形態(tài)特征的重要因素,當(dāng)土壤水分發(fā)生變化時,植物根系最先感知并迅速產(chǎn)生信號傳遞到各個器官,進而改變自身形態(tài)和生理生化特性以適應(yīng)變化的水分環(huán)境[27]。有研究指出,降雨量增加30%使紅砂幼苗總根長、總表面積、總根體積、主根長和根系生物量顯著增加[16]。也有研究表明,降雨量增加使白刺幼苗根系表面積顯著增加,其余各形態(tài)指標差異均不顯著,且在低降雨量條件下主根長達到最大[28]。通過對古爾班通古特沙漠梭梭群落在降水控制試驗下的研究發(fā)現(xiàn)降水對細根生物量、生產(chǎn)、根數(shù)和單根密度均有顯著影響[29],徐貴青和李彥[14]對荒漠灌木根系的水分響應(yīng)特征研究表明：多枝檉柳細根對降水無響應(yīng),琵琶柴細根對降水響應(yīng)極為顯著。本研究表明,在B處理和C處理下白刺幼苗根系參數(shù)均顯著大于CK、A和D處理,且B和C處理之間沒有顯著差異。而對油蒿幼苗而言,隨著增雨量的增加,油蒿總根長、總表面積、總體積、根尖數(shù)和分叉數(shù)呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢,平均直徑呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,且在B處理下達到最大值。這說明植物根系形態(tài)并不是恒定的,當(dāng)外界條件改變時,通過根系形態(tài)的可塑性調(diào)整來適應(yīng)降雨量變化[30]。

細根(直徑<2 mm)在生態(tài)系統(tǒng)能量流動和物質(zhì)循環(huán)中起著關(guān)鍵性的作用[31]。其具有極大的吸收表面積,是植物吸收養(yǎng)分和水分的重要器官[32]。相比濕潤的生態(tài)系統(tǒng),在干旱的立地條件下細根占植物總生物量的比例更高,植物將更多的碳分配到細根,以最大化利用有限的土壤水分[33]。不同類型植物的細根對降水變化的響應(yīng)程度不同[34]。本研究結(jié)果顯示,白刺幼苗細根在CK和增雨處理下的百分比分別為69.5%、77.5%、80.0%、79.6%和78.8%,即隨著增雨量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢,B處理下細根比例最高；而油蒿幼苗細根在CK和增雨處理下的百分比分別為61.9%、63.3%、68.4%、71.0%和71.6%,隨著增雨量的增加而逐漸增加。Gill等和Jackson[35]在新墨西哥州奇瓦瓦沙漠研究發(fā)現(xiàn),石碳酸灌木細根生物量隨著夏季降水減少而下降,而Bai等[36]在內(nèi)蒙古溫帶草原的實驗表明,和正常降水相比,增加降水使植物細根年際生產(chǎn)量提高5.9%。在莫哈維荒漠生態(tài)系統(tǒng)的研究表明,增加夏季降水對植物細根生長沒有顯著影響,而增加冬季降水提高了細根生產(chǎn)力[37]。本研究中兩種植物幼苗細根所占比例隨降雨變化的差異一定程度上反映了兩種植物幼苗不同的水分吸收策略。

4 結(jié)論

在自然降雨條件下,降雨增多的降雨格局促進了幼苗生長,表明未來我國西北干旱區(qū)降雨量增加的降雨格局有利于荒漠植物幼苗更新過程。降雨量增加對兩種植物幼苗生長、生物量積累、分配以及根系形態(tài)參數(shù)均產(chǎn)生顯著影響,但影響程度有所不同。對油蒿幼苗而言,地上部和根系各參數(shù)均隨著增雨量的增加呈現(xiàn)明顯增加的趨勢,表明其對生長季降雨量響應(yīng)更敏感。而對白刺幼苗而言,降雨量增加的促進效應(yīng)存在閾值,在自然降雨基礎(chǔ)上增加50%降雨量(B處理)將更有利荒漠區(qū)白刺幼苗的地上部和根系的生長,并且細根分布比例也最大。此外,降雨量增加顯著降低了白刺幼苗的根冠比,可見白刺幼苗改變生物量分配模式是其適應(yīng)水分增加的重要策略。