進化論系列講座（十八）孟德爾
——被埋沒了30多年的“現(xiàn)代遺傳學之父”

郭建崴

就在魏斯曼等科學家探索生物遺傳規(guī)律的時候，孟德爾早已發(fā)現(xiàn)了這種規(guī)律。但是他的發(fā)現(xiàn)竟然被埋沒了30多年。

孟德爾（Gregor Johann Mendel，1822年7月-1884年1月)出生在當時由奧地利帝國統(tǒng)治、現(xiàn)在屬于捷克的摩拉維亞地區(qū)，父親是農(nóng)民、母親則是一位園藝工人的女兒。這樣的家庭使孟德爾從小就受到園藝和農(nóng)業(yè)知識的熏陶。

1840年，他以全部課程為“優(yōu)良”的成績中學畢業(yè)后，考入奧爾米茨大學哲學學院，主攻古典哲學。但由于家境貧寒帶給他的勞累、饑餓以及家父兩年前受傷后長期不愈帶給他的精神壓力，孟德爾病倒并休學，一年后才回到奧爾米茨繼續(xù)上學，并在隨后的兩年里靠當家庭教師支撐學業(yè)，還學習了數(shù)學。加倍的勤奮和付出使他的健康狀態(tài)一直很糟，為了“擺脫生存斗爭的痛苦”，他想去當神甫。1843年他與物理學教授佛朗茨（Franz）談起自己的前途問題，當時正好布隆奧古斯汀修道院的納普（C. F. Napp）院長希望佛朗茨教授推薦一個學生來工作，年方21歲的孟德爾因而來到了布隆城，并于10月9日“著衣”成為一名見習修道士，格雷戈（Gregor）就是他的道名。

作為帝國重要的農(nóng)牧業(yè)地區(qū)，摩拉維亞在19世紀初葉興起了一場用科學技術改進農(nóng)牧業(yè)的運動，動植物育種風行一時。奧古斯汀修道院當時是摩拉維亞的文化和學術中心，許多成員都是預科學校（相當于中學）和哲學學院的教師。納普院長“身先士卒”，擔任了摩拉維亞農(nóng)業(yè)協(xié)會的負責人以及布隆果樹學會的會長，在修道院開辟了果樹苗圃，在園子內(nèi)栽種了各種樹木，形成了一個小型植物園。院長委托修道士克拉謝爾（M. Klacel）管理植物園，并命孟德爾當其助手。正是在克拉謝爾的指導下，孟德爾開啟了最初的植物學試驗。

1851年，納普院長推薦孟德爾到帝國首都的維也納大學進修，以便他獲得教師資格。在隨后的兩年4個學期，孟德爾系統(tǒng)學習了植物學、動物學、物理學和化學等課程；同時，他還受到了從事科學研究的良好訓練。特別是三位杰出科學家的影響使孟德爾獲益非淺，他們是多普勒（C.Doppler，著名物理學家，孟德爾為他當過物理學演示助手）、埃汀豪生（Von Ettinghauson，數(shù)學家和物理學家）和溫格爾（Franz Unger，植物生理學家，細胞理論發(fā)展中的一位重要人物）。

多普勒因發(fā)現(xiàn)“多普勒效應”而聞名于世，而他對科學的另一重大貢獻是科學方法的創(chuàng)新——不同于當時大多數(shù)科學家已經(jīng)習慣的培根式歸納法，他先分析某種自然現(xiàn)象，據(jù)此提出一個假說，而后通過實驗來給予證明或是證偽。孟德爾后來在豌豆雜交研究中所使用的方法可以說根植于此。

埃汀豪生則是通過一本書影響了孟德爾——前者早在1826年出版的《組合分析》一書中通過數(shù)學分析來研究物理現(xiàn)象，后者則通過鉆研這本書，啟發(fā)自己用數(shù)學統(tǒng)計來分析雜交后代的性狀分布。

溫格爾的影響就更加直接——他的研究涵蓋從化石植物的形態(tài)、到土壤對植物的影響、進而到植物變異的原因等方方面面。他強調(diào)有性生殖是造就栽培植物多樣性的基礎。而為了解釋植物新類型的形成和進化，他推測細胞里存在一些最簡單的“要素”或“因子”，它們的重新組合就可能促使植物新類型的形成。溫格爾在其《植物學基礎》一書中還詳細介紹了德國植物學家蓋爾特納（C. F. Gartner,1772-1852）的雜交工作，引導孟德爾鉆研了蓋爾特納的著作《植物雜交的試驗與觀察》，從中得到了日后進行植物雜交工作的思想啟迪和方法借鑒，尤其是關于豌豆雜種和豌豆相對性狀的那些記述。多年之后的1866年，孟德爾在論文中提到自己從事豌豆實驗的目的，是為了“解決一個問題，這個問題對有機體的進化史的重要性決不能低估”?？梢?，孟德爾是在溫格爾的各種影響下，為了解決物種起源問題去進行研究，結(jié)果卻創(chuàng)建了遺傳學。

當然，這個創(chuàng)建過程可不是一蹴而就的、更不是一帆風順的。

孟德爾于1853年秋回到了布隆，繼續(xù)在修道院任職并作了一段時間的教學工作，但是直到1856年再赴維也納參加教師資格考試卻因病退出考場，他也沒有獲得教師資格而擺脫代課老師的身份。但是這卻成為他的人生拐點，因為他從此放棄了應付考試，集中精力開始了長達8年的豌豆實驗。

孟德爾（圖片選自互聯(lián)網(wǎng)）

18-19世紀，植物雜交實驗盛行歐洲，孟德爾的許多前輩和同時代的同業(yè)已經(jīng)開展了許多工作并取得了一定成果。例如法國博物學家諾丹（C. Naudin，1815-1899）在罌粟等屬植物的雜交實驗中，發(fā)現(xiàn)雜種性狀不論正交還是反交都表現(xiàn)為同一類型，但是雜種的后代卻產(chǎn)生性狀分離，并出現(xiàn)親本的性狀類型。他對這種現(xiàn)象的解釋是雜種的花粉和胚珠中存在兩種“特殊的本質(zhì)”，已經(jīng)接近于后來孟德爾所說的“遺傳因子”。遺憾的是諾丹同前輩們一樣沒有進一步分析雜種后代性狀分離的比例，因而對這種分離的重要性也就沒有認識到。

孟德爾在這些前輩以及同業(yè)的工作基礎上開展了自己的創(chuàng)新性研究，這種創(chuàng)新體現(xiàn)在試驗材料、試驗方法和對實驗結(jié)果的分析處理等方方面面。從生物的整體狀態(tài)和行為中很難觀察并發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律，而從個別性狀中卻容易觀察，如何對待整體形式與個別性狀恰恰是科學界長期困惑的。孟德爾與前輩生物學家的重要區(qū)別之一，就是他不僅考察生物的整體形式，更注重生物的個別性狀。孟德爾選擇豌豆為實驗材料是非常科學的，因為豌豆是嚴格的自花授粉植物，可以避免外來花粉的干擾；豌豆具有一些穩(wěn)定的、容易區(qū)分的性狀，具有穩(wěn)定品種，此外豌豆容易栽培，還容易逐一分離計數(shù)。他首先從許多種子商那里收集到34個品種的豌豆進行純系培育，從中挑選出22個能夠真實遺傳的品種用于實驗，并且在這些品種中挑選出7對有穩(wěn)定的顯著差異的性狀加以研究。這7對性狀是：種子顏色：黃色/綠色；開花位置：腋部/頂端；莖的高度：高莖/矮莖；未成熟豆莢顏色：綠色/黃色；豆莢形狀：飽滿/皺縮；種皮顏色：灰色/白色；種子形狀：圓形/皺形。

孟德爾將具有一對可區(qū)分性狀的植株作為一組進行雜交，如圓形種子×皺形種子、高莖×矮莖，分別觀察它們的遺傳狀況，而不是像前輩們那樣籠統(tǒng)地觀察植株所有性狀的傳遞。因此他就發(fā)現(xiàn)，在所有7組實驗中，子一代雜種的性狀都與兩個親本中的一個類似，而不是表現(xiàn)為融合的中間形態(tài)；子一代自交產(chǎn)生的子二代則出現(xiàn)了性狀分離，兩個親本的性狀類型又都表現(xiàn)出來，并且也沒有出現(xiàn)融合的中間形態(tài)。他將子一代表現(xiàn)出來的性狀稱為“顯性”，將子一代中不表現(xiàn)但卻在子二代中表現(xiàn)出來的性狀稱為“隱性”。他推測花粉細胞和卵細胞中存在有某種遺傳因子，可以用字母代表它們，如顯性的圓形種子因子為A，隱性的皺形種子因子為a，兩種因子在形成配子時彼此分離、互不影響，而后通過受精過程進入子一代雜種細胞，結(jié)果是：

分離定律示意圖（圖片選自互聯(lián)網(wǎng)）

孟德爾由此認識到了前輩們也曾觀察到的雜種的顯、隱性現(xiàn)象以及雜種后代的分離現(xiàn)象，但超越前輩的是，他進一步分析了雜種后代性狀分離的比例，發(fā)現(xiàn)顯性個體數(shù)目與隱性個體數(shù)目之比接近3比1。這個規(guī)律我們今天稱之為孟德爾第一定律，即分離定律。

接著，孟德爾用具有兩對可區(qū)分性狀的植物進行雜交，例如，用結(jié)出圓形黃色種子的植株和結(jié)出皺形綠色種子的植株進行雜交，子一代結(jié)出的種子全都是圓形黃色的；然后讓子一代自交，結(jié)果在子二代結(jié)出的種子中，既有圓形黃色的和皺形綠色的，還出現(xiàn)了兩種新的類型，即圓形綠色的和皺形黃色的。孟德爾以A和a分別表示圓形種子因子和皺形種子因子、B和b分別表示黃色種子因子和綠色種子因子，上述雜交過程就可以表述如下：

對所有子二代個體計數(shù)，一共收獲了556顆種子，其中圓形黃色的有315顆、圓形綠色的有105顆、皺形黃色的有101顆、皺形綠色的有32顆，比例接近于9:3:3:1，也就是(3:1)2的展開式，其中圓形與皺形的比例以及黃色與綠色的比例仍然分別是3:1。

接著孟德爾繼續(xù)分析具有3對可區(qū)分性狀的植株雜交后代表現(xiàn)出的遺傳狀況，用灰色種皮、圓形黃色種子的品種與白色種皮、皺形綠色種子的品種雜交，得到的子一代都是顯性的灰色種皮、圓形黃色種子，而子二代性狀發(fā)生了分離，比例恰好是(3:1)3的展開式。孟德爾因此確定了(3:1)n這一遺傳法則，即按上述雜交實驗過程，即使有n對可區(qū)分的性狀，它們在子二代中也會依(3:1)n的展開式的比例發(fā)生分離，表明卵細胞和花粉細胞在形成配子時各對遺傳因子按同等機會自由組合獨立分配。這個規(guī)律我們今天稱之為孟德爾第二定律，即自由組合定律。

經(jīng)過8個寒暑的艱辛勤勞，孟德爾揭示了生物遺傳奧秘的基本規(guī)律。之所以超越，得因于他對不同代的豌豆的性狀和數(shù)目進行細致入微的觀察、計數(shù)和分析——他逐個分析了數(shù)以萬計的種子和植株，對雜交所得的全部后代進行計數(shù)，并對后代的性狀進行歸類，計算不同類別的個體在數(shù)量上的比例——在這一點上，沒有任何一個之前的和同時代的其他植物學家曾想到要對所有的雜交后代進行數(shù)學統(tǒng)計。這需要極大的耐心和嚴謹?shù)膽B(tài)度。

孟德爾的杰出貢獻還在于他證明了顆粒式的遺傳，即控制一種生物性狀不同表現(xiàn)的因子在雜交后代里保持分離而不融合，在雜交后代形成生殖細胞時這些因子便再度分離，從而否定了錯誤的“融合遺傳”觀念。

1865年，孟德爾在布隆科學協(xié)會的會議廳將自己的研究成果分兩次進行了宣讀?？墒牵系聽枌嶒灪徒Y(jié)論太超前了！盡管絕大多數(shù)聽眾都是布隆自然科學協(xié)會的會員，既有化學家、地質(zhì)學家，也有植物學家、藻類學家，然而，一大套數(shù)學統(tǒng)計分析使大家如云里霧里，對新穎的雜交結(jié)果也就無法理解。不過，協(xié)會會刊的編輯還是禮貌地向孟德爾約了稿，得以使他將報告內(nèi)容以“植物雜交試驗”為題目發(fā)表于次年的會刊第4卷上。

豌豆（圖片選自互聯(lián)網(wǎng)）

遺憾的是，當時的科學界缺乏理解孟德爾定律的思想基礎。首先，那時的科學思想還沒有包含孟德論文所提出的命題：遺傳的是一個個性狀，而不是一個個體的全貌；其次，孟德爾論文全新的表達方式——把生物學與統(tǒng)計學、數(shù)學結(jié)合起來，令同時代的博物學家很難理解論文的真正含義。直到他的豌豆實驗論文正式發(fā)表34年后、而他本人逝世16年后的1900年，孟德爾的工作及其遺傳學說才被三位植物學家——荷蘭的德弗里斯（Hugo de Vries）、德國的柯倫斯（Karl Correns）和奧地利的丘歇馬克（Gustav Tschermak）各自通過研究植物雜交而“重新發(fā)現(xiàn)”，為遺傳學的誕生和發(fā)展奠定了堅實的基礎，也使孟德爾得以名垂青史——現(xiàn)代遺傳學之父。

除了豌豆，孟德爾也進行過其他一些植物的雜交實驗；他還進行過植物嫁接和養(yǎng)蜂等領域的研究，他生前是維也納動植物學會的會員。他還進行過長期的氣象觀測，是布隆自然科學研究協(xié)會和奧地利氣象學會的創(chuàng)始人之一。