河西走廊不同生態(tài)型蘆葦種群生殖分株的生物量分配與異速生長1)

獨肖艷 焦?jié)櫚?焦健 陳麗 張曉瑋 陳國鵬

(甘肅農(nóng)業(yè)大學，蘭州，730070)

在漫長的發(fā)展和進化中，植物與環(huán)境相互作用，逐漸形成了許多內(nèi)在生理和外在形態(tài)方面的適應對策，以最大程度地減小環(huán)境的不利影響。植物在外在形態(tài)方面的適應對策即為生態(tài)可塑性。對生態(tài)可塑性的認識，更多來自于植物響應變化的環(huán)境條件個體基因型所產(chǎn)生的表型的范圍[1]。植物個體生長發(fā)育所處生境的差異導致植物表現(xiàn)出豐富的可塑性調(diào)節(jié)[2]，不僅影響到各自在整個生育期的生長發(fā)育過程，而且最終都要表現(xiàn)在大小、多少等數(shù)量性狀上[3]。植物形態(tài)可能隨植株大小的變化而變化，因此，異速生長分析對研究植物生長形態(tài)非常必要[4]。植物的異速生長與生物量分配、植物對資源的利用、對異質(zhì)環(huán)境的形態(tài)適應有密切關系[5]。

河西走廊地處巴丹吉林沙漠南緣荒漠地帶，近幾十年來在人類干擾和區(qū)域氣候變化雙重驅(qū)動下，該區(qū)域地下水位逐年下降，土壤旱化、鹽漬化，植被生長受到限制[6]，急需進一步加強區(qū)域植被保護工作，維護生態(tài)安全。在內(nèi)陸荒漠氣候條件下，土壤水、鹽條件對河西走廊植物群落數(shù)量特征的影響具有同等重要性[7]。

蘆葦(Phragmitescommunis)，根莖型無性系禾草，生長于池沼、河岸、河口、湖濱、荒漠、鹽堿區(qū)等地[8]。世界各地均有生長，河西走廊也廣泛分布，是該地區(qū)植被的主要建群種之一，約占耕地總面積的50%[9-10]。蘆葦萌生能力強，眾多根莖串聯(lián)交織，增加了下墊面的粗糙度，具有降低風速和減輕風沙危害的作用，對河西走廊沙漠化的擴張形成有效的遏制作用。蘆葦有較強的生態(tài)適應性，其生態(tài)可塑性也比較可觀。以往對蘆葦?shù)难芯慷嗉杏跐駶櫚霛駶櫟貐^(qū)的水生蘆葦[11-15]，對于不同生態(tài)型蘆葦有干旱、鹽堿的適應性比較[16]及分子生物學[17-18]方面的研究報道，近年來有少量關于河西走廊蘆葦光合作用[19-20]及群落格局[21]研究，但河西走廊地區(qū)不同生態(tài)型蘆葦種群生態(tài)可塑性方面的研究還鮮見報道。張承烈等[8，22]對河西走廊不同生境中的蘆葦劃分為種下不同生態(tài)型，證實了其合理性，本研究依據(jù)其劃分選擇濕地生境的濕生蘆葦、沙地生境的沙生蘆葦以及鹽堿生境的鹽堿蘆葦，對3種生境不同生態(tài)型蘆葦生殖分株的生物量分配、異速生長和其對土壤因子的響應進行分析研究，籍以揭示蘆葦種群逆境適應策略及其生態(tài)可塑性，為河西走廊蘆葦種群的保護和植被恢復提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

以位于巴丹吉林沙漠的甘肅省臨澤縣為定位研究區(qū)。臨澤縣處于99°51′～100°30′E，38°57′～39°42′N，位于河西走廊中部，屬大陸性荒漠草原氣候。年平均氣溫為7.7 ℃，年均降水量118.4 mm，蒸發(fā)量1 830.4 mm。光照和水分配置極不均衡，土壤次生鹽漬化嚴重，植物的生長環(huán)境十分惡劣。該地區(qū)蘆葦起源于沼澤生境中，長期生長于沙丘或鹽堿化土壤中，其形態(tài)特征與各自生長環(huán)境相適應，產(chǎn)生了的極大變異[23]。

2 研究方法

2018年9月依據(jù)生境土壤條件差異，選擇濕地、沙地和鹽堿地設置樣地，3種生境樣地分布于5 km以內(nèi)，故認為其氣候條件相同。以濕地為對照樣地，每種生境設3個20 m×20 m的樣地：①濕地生境(H1)，調(diào)查樣地設在臨澤縣平川鎮(zhèn)三一村黑河岸邊，生長濕生蘆葦，種群密度較大；②沙地生境(H2)，樣地設于鴨暖鎮(zhèn)古寨村沙地，生長沙生蘆葦，種群密度最小；③鹽堿生境(H3)，位于臨澤縣鴨暖鎮(zhèn)馬營村鹽堿地，生長鹽堿蘆葦，種群密度最大。

在不同生境設置的各樣地上，均隨機取20株蘆葦生殖分株，每個生境3個樣地，共60株，齊地面剪下，混勻后按不同生境隨機抽取30株，測量各生殖分株的株高和花序長，隨后帶回實驗室，放置烘箱內(nèi)80 ℃烘至恒質(zhì)量，分別測量各個分株的葉片干質(zhì)量、葉鞘干質(zhì)量，花序干質(zhì)量和莖干質(zhì)量。

由于蘆葦根莖分布在1 m以內(nèi)土層，將各生境樣地按土層間隔10 cm深度分為10層，用土鉆(直徑2 cm)進行土壤取樣，3次重復，將之混勻帶回實驗室，用烘干法測定土壤含水量，質(zhì)量法[24]測定土壤含鹽量(土水比為1∶5)。

生殖生長比率、生殖分配、生產(chǎn)分配和莖生物量分配計算公式[25]分別為：

生殖生長比率(RRG)=(花序長/株高)×100%；

生殖分配(RA)=(花序生物量/總生物量)×100%；

生產(chǎn)分配(PA)=(葉生物量/總生物量)×100%；

莖生物量分配(SA)=(莖生物量/總生物量)×100%。

用SPSS 24.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析處理，對不同生境間蘆葦分株構件指標的差異進行單因素方差分析；分株各構件指標與土壤因子的關系進行Pearson相關分析。分析異速生長關系時用冪函數(shù)Y=βXα來表示，其中，β為標準化常數(shù)，α為異速指數(shù)。當α=1時，為等速關系，而當α≠1時，為異速關系[26]；分析生殖生長量與分株高關系時，在線性、指數(shù)和冪3種函數(shù)中，選用相關性最高的作為性狀間關系定量分析模型，方程的擬合優(yōu)度用R2和P的值進行檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 生殖分株構件特征

濕生蘆葦，沙生蘆葦和鹽堿蘆葦生殖分株各構件指標均有顯著性差異(P<0.05)，表明其生態(tài)可塑性良好；3種生態(tài)型蘆葦各構件指標的變異系數(shù)除葉鞘生物量和莖生物量外，由大到小均呈現(xiàn)鹽堿蘆葦、沙生蘆葦、濕生蘆葦?shù)奶卣?，葉鞘生物量的變異系數(shù)由大到小排序為沙生蘆葦、濕生蘆葦、鹽堿蘆葦，莖生物量變異系數(shù)由大到小為沙生蘆葦、鹽堿蘆葦、濕地蘆葦(表1)。

表1 3種生境蘆葦種群生殖分株的特征

注：H1為濕地生境；H2為沙地生境；H3為鹽堿地生境；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)水平。

各生態(tài)型蘆葦分株葉、莖和花序生物量的分配均有顯著性差異(P<0.05)；沙生蘆葦和濕生蘆葦?shù)纳成L比率不具有顯著性差異(P>0.05)，但鹽堿蘆葦與濕生蘆葦具有顯著性差異(P<0.05)；各生態(tài)型蘆葦生殖生長比率和生產(chǎn)分配變異系數(shù)由大到小均呈現(xiàn)沙生蘆葦、鹽堿蘆葦、濕生蘆葦?shù)内厔?，而生殖分配和莖生物量分配由大到小為鹽堿蘆葦、沙生蘆葦、濕生蘆葦(表2)，表明不同生態(tài)型蘆葦生殖分株構件生物量分配有一定差異性。

表23種生境蘆葦種群生殖分株葉、莖和花序生物量分配特征

數(shù)值生境生殖生長比率/%生殖分配/%生產(chǎn)分配/%莖生物量分配/%最大值H111.2215.9630.8158.95H233.2214.8126.4676.02H370.9623.2625.3887.16最小值H17.979.2022.4845.81H29.975.788.0447.36H338.906.4312.8460.48平均值H19.39b12.48a27.17a53.06cH216.11b10.45b13.47c69.34bH346.69a8.95c16.26b78.60a標準差H10.792.021.722.97H24.581.713.234.62H38.114.452.436.60變異系數(shù)/%H18.4216.166.345.60H228.4016.4023.986.66H317.3749.7814.968.40

注：H1為濕地生境；H2為沙地生境；H3為鹽堿地生境；同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)水平。

3.2 生殖生長量與分株高度的關系

3種生態(tài)型蘆葦分株的花序長與株高呈現(xiàn)顯著正相關關系(P<0.01)，沙生蘆葦和濕生蘆葦生殖生長比率與株高呈現(xiàn)顯著負相關關系(P<0.01)，鹽堿蘆葦生殖生長比率與株高無顯著負相關關系(P>0.05)(表3)；隨著分株高度的增加，花序長度的增長幅度由大到小為鹽堿蘆葦、沙生蘆葦、濕生蘆葦，生殖生長比率的降低幅度為沙生蘆葦大于濕生蘆葦(表3)。

表3濕地、沙地、鹽堿生境蘆葦生殖生長量(y)與分株高度(x)的擬合方程及顯著性檢驗

注：H1為濕地生境；H2為沙地生境；H3為鹽堿地生境。

3.3 分株異速生長分析

3種生態(tài)型蘆葦分株總生物量、莖和葉鞘生物量、葉生物量以及花序生物量與分株高度之間的關系具有相似性，均隨分株高度的增加呈現(xiàn)冪函數(shù)增長規(guī)律；隨分株高度的增加，除莖和葉鞘生物量增長速率由大到小為濕生蘆葦、沙生蘆葦、鹽堿蘆葦，其余構件生物量均由大到小為濕生蘆葦、鹽堿蘆葦、沙生蘆葦；濕生蘆葦各構件生物量的增長速率均明顯大于其余兩種生態(tài)型蘆葦；同一生態(tài)型蘆葦花序生物量增長速率明顯大于其余構件指標，最大冪值達到1.531 5；所有方程的確定系數(shù)R2在0.630 7～0.932 9(表4)。

表4濕地、沙地、鹽堿生境蘆葦分株生物量(y)與分株高度(x)的擬合方程及顯著性檢驗

生境性 狀擬合方程R2PH1分株總生物量y=0.0811x0.91200.9249P<0.01莖和葉鞘生物量y=0.1000x0.78390.8422P<0.01葉生物量y=0.0218x0.91330.8444P<0.01花序生物量y=0.0003x1.53130.8971P<0.01H2分株總生物量y=0.4155x0.57920.8052P<0.01莖和葉鞘生物量y=0.3337x0.56970.7798P<0.01葉生物量y=0.1772x0.31060.6307P<0.01花序生物量y=0.0399x0.60080.6853P<0.01H3分株總生物量y=0.1644x0.65120.9329P<0.01莖和葉鞘生物量y=0.1849x0.50000.9096P<0.01葉生物量y=0.0235x0.70190.7365P<0.01花序生物量y=0.0024x1.30910.7523P<0.01

注：H1為濕地生境；H2為沙地生境；H3為鹽堿地生境。

3種生態(tài)型蘆葦莖和葉鞘生物量、葉生物量以及花序生物量均隨分株生物量的增加呈現(xiàn)冪函數(shù)增長規(guī)律(表5)；隨分株總生物量的增加，莖和葉鞘生物量的增長速率由大到小為沙生蘆葦、濕生蘆葦、鹽堿蘆葦，其冪值在0.764 8～0.994 3，而葉生物量、花序生物量的增長速率均由大到小為鹽堿蘆葦、濕生蘆葦、沙生蘆葦，葉生物量冪值在0.495 6～1.128 1，花序生物量冪值在1.314 4～2.932 6；所有方程的確定系數(shù)R2在0.668 9～0.989 4(表5)。

表5濕地、沙地、鹽堿生境蘆葦分株組分生物量(y)與總生物量(x)的擬合方程及顯著性檢驗

生境性 狀擬合方程R2PH1莖和葉鞘生物量y=0.8111x0.88480.9650P<0.01葉生物量y=0.2776x0.99090.8938P<0.01花序生物量y=0.0269x1.59140.8713P<0.01H2莖和葉鞘生物量y=0.7778x0.99430.9894P<0.01葉生物量y=0.3036x0.49550.6689P<0.01花序生物量y=0.0593x1.31440.6774P<0.01H3莖和葉鞘生物量y=0.7391x0.76480.9672P<0.01葉生物量y=0.1665x1.12810.8648P<0.01花序生物量y=0.0876x2.93260.8282P<0.01

注：H1為濕地生境；H2為沙地生境；H3為鹽堿地生境。

3.4 土壤水、鹽含量對分株各構件的影響

不同生境樣地土壤含水量有顯著性差異(P<0.05)，濕地土壤含水量最大(51.8%)，鹽堿地次之，沙地最小(9.2%)；鹽堿生境土壤含鹽量和濕地、沙地生境均有顯著性差異(P<0.05)，但濕地和沙地兩生境間無顯著性差異(P>0.05)，土壤含鹽量以鹽堿地最高，濕地次之，沙地最低(表6)。分株高、分株總生物量、葉生物量、花序生物量、莖和葉鞘生物量與土壤含水量呈極顯著正相關(P<0.01)，與土壤含鹽量呈極顯著負相關(P<0.01)(表7)?？梢哉J為，土壤水、鹽含量為影響蘆葦分株生長發(fā)育的驅(qū)動因素。

表6 不同生境樣地土壤水、鹽含量

注：H1為濕地生境；H2為沙地生境；H3為鹽堿地生境，同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)水平，表中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

表7蘆葦種群分株高、各構件生物量與土壤水、鹽含量間的相關系數(shù)

類別分株高/cm分株總生物量/g葉生物量/g花序生物量/g莖和葉鞘生物量/g土壤含水量0.549??0.490??0.674??0.578??0.377??土壤含鹽量-0.449??-0.520??-0.334??-0.314??-0.617??

注：** 表示P<0.01差異極顯著。

4 討論

4.1 不同生境蘆葦生物量分配

鹽堿蘆葦分株總生物量較濕生蘆葦相差16.5倍，分株高度相差22.6倍；沙地蘆葦分株總生物量較濕生蘆葦相差2.4倍，分株高度相差3.0倍。濕生蘆葦分株高和分株總生物量的生態(tài)可塑性差異不大，沙生蘆葦和鹽堿蘆葦分別有15.1%和20.3%的差異。分株高的生態(tài)可塑性要高于分株總生物量，這與楊允菲[27]，焦德志[13]在松嫩平原對蘆葦?shù)难芯坑兴鶇^(qū)別。河西走廊地區(qū)蘆葦受干旱和鹽堿的交互影響。張爽等[28]通過不同鹽度水進行蘆葦?shù)墓喔忍幚恚砻鼷}度高于0.6%時，株高會出現(xiàn)顯著的抑制效果。羅文泊等[29]研究表明，隨著水位的上升，濕生植物會將更多的光合作用產(chǎn)物向地上器官分配，使莖干伸長，增強對O2、CO2及光資源的利用?；谇叭搜芯拷Y(jié)果，結(jié)合本研究我們可以認為，鹽堿環(huán)境對株高的影響較干旱更為明顯。植物高度的生態(tài)可塑性變化，可以大大增加對環(huán)境的綜合適應能力[30]。分株高的生態(tài)可塑性高于分株總生物量是蘆葦植株適應河西地區(qū)逆境的結(jié)果。

3種生態(tài)型蘆葦，葉生物量、花序生物量和莖生物量占分株總生物量的比重以莖為最大，這與劉香秀等[25]、楊允菲等[27]在松嫩平原測定的葉生物量占比重最大有所區(qū)別。究其原因，河西地區(qū)光照充足，降雨量少，蒸發(fā)量大，且處于鹽堿環(huán)境，植物葉片擴展性受到一定的抑制，進而使得植物水分不會嚴重的流失[31]，從而造成葉生物量的減少。莖具有貯藏、養(yǎng)分輸導和支撐葉片擴展生長空間的功能[32]，3種生態(tài)型蘆葦分株莖生物量所占比重最大，體現(xiàn)蘆葦憑借莖的伸長生長，提高分株對空間以及光資源的競爭力，使蘆葦植株能夠有效的使用環(huán)境方面的壓力[27]。

分株的莖節(jié)伸長屬于營養(yǎng)生長，花序節(jié)伸長屬于生殖生長，其生殖生長量可用花序長度和生殖生長比率來衡量，前者反映出生殖分株的營養(yǎng)生長和生殖生長按比例伸長的協(xié)調(diào)性,后者反映出其營養(yǎng)生長和生殖生長的分配比例[33]。蘆葦分株的花序長與株高呈現(xiàn)明顯的正相關關系，濕生蘆葦和沙生蘆葦生殖生長比率與株高呈現(xiàn)負相關關系。濕生蘆葦種群密度較大且水分條件最好，蘆葦分株的生殖生長比率會降低，為了增加其競爭力，相對的會增加莖節(jié)的生長；沙生蘆葦密度最小且水分條件最差，蘆葦分株會增大生殖生長比率來提高潛在的生育力；鹽堿蘆葦種群密度最大，水分條件介于上述兩生態(tài)型蘆葦之間，但其土壤含鹽量達到0.61%，對蘆葦植株的抑制作用顯著，其生殖生長和營養(yǎng)生長均處于較低水平。這一結(jié)論與張春華等[34]對光稃茅香生殖生長量和李紅等[35]對羊草生殖生長量的研究結(jié)果相似，蘊含著植株生長與物質(zhì)分配相協(xié)調(diào)原則。

4.2 不同生境蘆葦異速生長

同速生長型和異速生長型是植物生長過程中的兩種模式。同速生長型往往體現(xiàn)在數(shù)量性狀間的關系為直線函數(shù)形式，而異速生長可通過冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)來刻畫數(shù)量性狀之間的關系，由遺傳物質(zhì)所決定，也受外界條件的影響[36]。用擬合方程的確定系數(shù)R2來估計遺傳因子的控制水平，用1-R2來估計環(huán)境因素的影響水平[27，37-38]。蘆葦在分株生物量與分株高度的異速生長中，沙生蘆葦受環(huán)境影響最大，其中葉的R2達到0.630 7，受環(huán)境影響水平達到36.93%；在莖和葉鞘、葉、花序的相對生長中，葉和花序受環(huán)境影響最大的是沙生蘆葦，最小的是濕生蘆葦，而莖和葉鞘生物量受環(huán)境影響最小的是沙生蘆葦，濕生蘆葦和鹽堿蘆葦水平相當。從整體水平來說，遺傳因子對蘆葦分株的控制力更大，但沙生蘆葦受環(huán)境因素的影響較為明顯；在蘆葦分株各組分異速生長中，葉受環(huán)境因素的影響較大。依據(jù)生長模型界定無性系空間發(fā)展策略：指數(shù)采取的是無性系內(nèi)部空間的優(yōu)先補充策略，線性增長采取的是無性系外部空間的優(yōu)先擴展策略，冪函數(shù)增長采取的則是無性系內(nèi)、外部空間兼顧的補充和拓展策略[39]。由此我們可知：河西走廊不同生境蘆葦采用的是無性系內(nèi)、外部空間兼顧的補充和拓展策略。

4.3 分株構件對土壤水、鹽含量的響應

河西走廊地處沙漠-綠洲過渡帶，該地區(qū)在很小的尺度上形成了環(huán)境的異質(zhì)性，主要是土壤條件的異質(zhì)性。本研究選取的3種生境除沙地生境和濕地生境土壤含鹽量不具有顯著性差異，其余兩兩間土壤水、鹽含量均有極顯著性差異，是造成該地區(qū)蘆葦種下不同生態(tài)型的驅(qū)動因素。以往的研究也表明土壤環(huán)境因子對蘆葦數(shù)量特征影響較大。土壤含水量是影響銀川平原蘆葦生態(tài)特征的最關鍵因子，其次是pH和全鹽含量[40]，扎龍濕地影響蘆葦分株生態(tài)可塑性變異的主要驅(qū)動因子是土壤含水量[41]，黃河三角洲蘆葦?shù)母叨群颓o粗與水深顯著相關[42]。可見，盡管蘆葦種群生長發(fā)育是生境條件綜合作用的結(jié)果，但不論是在大尺度或者小尺度水平上，土壤環(huán)境因子都是研究蘆葦生長發(fā)育必不可少的因素。

5 結(jié)論

同一構件生物量在不同生態(tài)型蘆葦間均有顯著性差異(P<0.05)，分株對葉、莖和花序生物量的分配也存在顯著性差異(P<0.05)，且對莖生物量的分配比重最大；分株株高的生態(tài)可塑性要高于分株總生物量，鹽堿環(huán)境對株高的影響較干旱更為明顯；蘆葦分株的花序長與株高呈顯著正相關關系，濕生蘆葦和沙生蘆葦生殖生長比率與株高呈現(xiàn)負相關關系，鹽堿蘆葦生殖生長比率與株高無顯著負相關關系。

3種生態(tài)型蘆葦分株總生物量和各組分生物量隨分株高度的增加，及莖和葉鞘、葉、花序的生物量隨分株總生物量的增加均呈現(xiàn)冪函數(shù)異速增長規(guī)律。不同生態(tài)型蘆葦分株之間，同一生態(tài)型蘆葦不同組分之間的生長規(guī)律存在差異，具有較大的可調(diào)節(jié)性和生態(tài)可塑性，蘊含著植株生長與物質(zhì)分配相協(xié)調(diào)原則。河西走廊不同生境蘆葦采用的是無性系內(nèi)、外部空間兼顧的補充和拓展策略。

沙地生境和濕地生境土壤含鹽量不具有顯著性差異(P>0.05)，其余兩兩生境間土壤水、鹽含量均有極顯著性差異(P<0.05)；土壤水、鹽含量是造成河西地區(qū)蘆葦種下不同生態(tài)型的驅(qū)動因素。