模擬鹽漬化對甜瓜種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響

張貝貝 樊佳茹 王景榮 韓曉云 袁慧敏 Gefu WANG-Pruski 張志忠

摘? 要：為了解鹽漬化對甜瓜種子萌發(fā)的影響，本研究以甜瓜品種‘新銀輝為材料，采用NaCl和NaHCO3單獨(dú)處理和復(fù)合處理模擬鹽漬化，觀測不同處理下甜瓜種子萌發(fā)情況以及生理生化指標(biāo)的變化。結(jié)果表明：NaCl、NaHCO3、NaCl和NaHCO3復(fù)合處理模擬的鹽漬化幾乎都對甜瓜種子萌發(fā)產(chǎn)生了抑制作用，脅迫濃度越高，抑制作用越明顯;僅低濃度（50 mmol/L）的NaCl表現(xiàn)出一定的促進(jìn)作用。NaCl和NaHCO3復(fù)合處理后甜瓜種子萌發(fā)過程中超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性隨著處理時(shí)間增加，呈升降升的趨勢;過氧化物酶（POD）活性先上升后下降;脯氨酸（Pro）含量持續(xù)上升;可溶性糖含量持續(xù)下降;丙二醛（MDA）含量始終顯著高于蒸餾水對照;淀粉含量隨著處理時(shí)間增加呈下降的趨勢，α-淀粉酶活性和β-淀粉酶活性均呈先下降、后上升的趨勢。模擬鹽漬化明顯抑制甜瓜種子的萌發(fā)和幼苗生長，保護(hù)酶活性、淀粉代謝在應(yīng)對脅迫中起到了明顯作用，研究結(jié)果有助于為甜瓜耐鹽機(jī)制和設(shè)施栽培提供有益的參考。

關(guān)鍵詞：甜瓜;鹽漬化;種子萌發(fā);保護(hù)酶;淀粉代謝

中圖分類號：S652? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Effects of Simulated Salinization on Seed Germination and Physiological Characteristics of Muskmelon Seedlings

ZHANG Beibei1， FAN Jiaru1， WANG Jingrong1， HAN Xiaoyun1， YUAN Huimin1， Gefu WANG-PRUSKI1，2*， ZHANG Zhizhong1*

1. Joint FAFU-Dalhousie Lab / College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002， China;

2. Faculty of Agriculture， Dalhousie University， Truro， Nova Scotia B2N 5E3， Canada

Abstract： Using muskmelon cultivar ‘Xinyinhui as the material， the effects of salinization on the germination of muskmelon seeds were observed after treated by NaCl and NaHCO3 alone and combined. At the same time， some physiological and biochemical indexes related to saline-alkali stress were measured. The results showed that the simulated salinization of NaCl， NaHCO3， NaCl and NaHCO3 could inhibit seed germination. The inhibition increased with the increase of stress concentration and the extension of stress time. Only low concentration （50 mmol/L） of NaCl showed a certain promoting effect. The activities of superoxide dismutase （SOD） and catalase （CAT） first increased， then decreased， and then turned to an upward trend during the germination of muskmelon seeds treated with NaCl and NaHCO3. Peroxidase （POD） activity increased first and then decreased. Proline （Pro） content continued to rise， while soluble sugar content continued to decline. Malondialdehyde （MDA） content was always significantly higher than that of the control group treated with distilled water. Starch content decreased with the extension of treatment time. The activity of α-amylase and β-amylase decreased first and then increased. Generally speaking， simulated salinization significantly inhibited the seed germination and seedling growth of muskmelon， and protective enzymes and starch metabolism significantly participated in the response to salt-alkali stress. The results would help to reveal the response mechanism of muskmelon seeds to salinization stress during germination， and provide theoretical and practical references for facility seedling raising and plant cultivation in saline-alkali environment.

Keywords： muskmelon; salinization; seed germination; protective enzyme; starch metabolism

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.05.010

土壤鹽漬化是由于土壤底層或地下水的鹽分上升到地表，水分蒸發(fā)導(dǎo)致鹽分在表層不斷累積所致，又稱為鹽堿化。目前全球約有8.31億hm2鹽漬化土地，約占陸地總面積的10%，是威脅全世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要非生物脅迫之一[1]。近年來，我國鹽漬化土壤總面積約為3.6×107 hm2，占全國可利用土地的4.88%，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全[2-3]，并且因地下水超采、海水倒灌、化肥過量使用等問題有逐年加重的趨勢。溫室大棚等農(nóng)業(yè)設(shè)施由于長期覆蓋薄膜，阻礙了自然降水的沖淋，使得鹽漬化問題在設(shè)施栽培中尤為突出，已成為影響設(shè)施園藝可持續(xù)發(fā)展的主要問題之一。鹽漬化對植物的不利影響包括土壤鹽分濃度過高產(chǎn)生的滲透脅迫、氧化應(yīng)激、離子毒害等，同時(shí)鹽漬化土壤的pH升高往往會對植物造成進(jìn)一步的傷害[4]。生長在鹽堿土環(huán)境中的植物在能量和物質(zhì)代謝方面會受到明顯阻礙，植物的養(yǎng)分吸收困難，尤其對植株早期生長的影響最為明顯，鹽堿脅迫對植物種子萌發(fā)、根長、株高、果實(shí)發(fā)育、果實(shí)品質(zhì)等具有顯著影響[5]。

甜瓜（Cucumis melo L.）是葫蘆科（Cucur bitaceae）甜瓜屬（Cucumis）一年生蔓性草本植物，為世界廣泛栽培的重要園藝植物[6]。我國是甜瓜種植面積和消費(fèi)量最大的國家，2016年甜瓜栽培面積為48.19萬hm2，產(chǎn)量1635萬t[7]。目前甜瓜設(shè)施栽培和基地化栽培在我國非常普遍，由于常年連作、過量施肥、設(shè)施封閉環(huán)境等因素的影響，栽培中土壤鹽漬化問題日趨嚴(yán)重[8]，已成為制約我國甜瓜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要問題[9]。鹽漬化會影響種子的發(fā)芽速度、活力指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)等，也會抑制幼苗的株高、根系生長、葉面積等[10-12]，目前在園藝作物中相關(guān)研究主要集中在番茄[13]、黃瓜[14]和西瓜[15]。一般認(rèn)為甜瓜具有中等程度的耐鹽性[16]，因此關(guān)于甜瓜鹽堿脅迫的研究往往被忽視。隨著這一問題日趨嚴(yán)重，甜瓜鹽堿脅迫的研究開始逐步受到重視[9]。本研究選用甜瓜品種‘新銀輝作為研究材料，該品種豐產(chǎn)性和商品性狀表現(xiàn)優(yōu)異，目前已成為福建等地的主栽品種之一，深受瓜農(nóng)歡迎[17]，研究其抗鹽堿能力有助于充分發(fā)揮其品種特性，進(jìn)一步擴(kuò)大栽培范圍，提高栽培效益。本研究采用鹽漬化土壤的代表性成分NaCl、NaHCO3單獨(dú)處理，以及復(fù)合處理模擬土壤鹽漬化，探討鹽漬化對甜瓜種子萌發(fā)、幼苗生長的影響及其生理特性基礎(chǔ)，研究結(jié)果將有助于揭示甜瓜種子萌發(fā)過程中對鹽漬化脅迫的應(yīng)答機(jī)制，為設(shè)施育苗和鹽堿環(huán)境植物栽培提供理論參考和實(shí)踐參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

甜瓜品種：‘新銀輝，種子購于福建省農(nóng)嘉種業(yè)股份有限公司。

1.2? 方法

1.2.1? 單鹽脅迫和鹽堿復(fù)合脅迫處理濃度設(shè)置? 實(shí)驗(yàn)分別設(shè)置不同濃度的NaCl、NaHCO3進(jìn)行單鹽脅迫處理，NaCl和NaHCO3混合溶液進(jìn)行模擬鹽漬化脅迫處理。NaCl濃度設(shè)置為0（CK）、50、100、150、200、250 mmol/L;NaHCO3濃度設(shè)置為0（CK）、30、60、90、120 mmol/L。NaCl和NaHCO3混合溶液處理濃度設(shè)置為CK：0 mmol/L NaCl+0 mmol/L NaHCO3;A：25 mmol/L NaCl+ 12.5 mmol/L NaHCO3;B：50 mmol/L NaCl+ 25 mmol/L NaHCO3;C：100 mmol/L NaCl+ 50 mmol/L NaHCO3。

1.2.2? 不同鹽堿脅迫處理對甜瓜種子萌發(fā)的影響? 挑選均勻飽滿的甜瓜種子，10%的H2O2浸種消毒10 min，無菌蒸餾水沖洗數(shù)次，轉(zhuǎn)移入墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿（90 mm）中，30粒/皿，每個(gè)培養(yǎng)皿中加不同濃度的處理液4 mL（可保證充分浸透濾紙），無菌蒸餾水處理作對照，處理液、濾紙和培養(yǎng)皿均做無菌處理后使用。培養(yǎng)皿蓋好置于28 ℃黑暗條件下進(jìn)行發(fā)芽培養(yǎng)，每24 h觀察一次，統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)目，并測定主根長、下胚軸長和鮮重等形態(tài)學(xué)指標(biāo)。3 d更換1次新的處理液和濾紙，第7天時(shí)計(jì)算各處理種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽活力。種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)以種子露白長度達(dá)到種子長度的一半為準(zhǔn)。發(fā)芽率=第7天全部發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;發(fā)芽勢= n/N×100%（n為發(fā)芽勢3 d內(nèi)的正常發(fā)芽粒數(shù)，N為播種種子總數(shù)）;發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt（Gt為第t天種子發(fā)芽數(shù)，Dt為對應(yīng)的種子發(fā)芽的天數(shù)）;活力指數(shù)（VI）=S×Σ（Gt/Dt）（S為第7天每株平均鮮重，Σ（Gt/Dt）為第7天的發(fā)芽指數(shù)）。

1.2.3? NaCl和NaHCO3復(fù)合處理對甜瓜種子萌發(fā)及部分生理生化指標(biāo)的影響? 在上述實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)上選取50 mmol/L NaCl+25 mmol/L NaHCO3混合溶液處理甜瓜種子，分別在處理后0、12、24、36、48、60、72 h取樣，每次取樣0.1 g，液氮速凍后于?80 ℃保存，供后續(xù)生理生化指標(biāo)測定。主要測定指標(biāo)包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖、淀粉含量、α-淀粉酶活性、β-淀粉酶活性，均采用蘇州科銘生物技術(shù)有限公司相關(guān)試劑盒測定，具體方法參考試劑盒說明書。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用WPS和Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和整理，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行差異分析，采用GraphPad Prism 8完成統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。本研究所有測定指標(biāo)均設(shè)置3次重復(fù)。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同濃度NaCl處理對甜瓜種子萌發(fā)的影響

由表1可以看出50 mmol/L NaCl溶液處理的種子發(fā)芽率92.5%高于對照的發(fā)芽率86.67%，發(fā)芽勢（90.00%）也高于對照組（86.67%）。50 mmol/L的NaCl溶液在發(fā)芽率和發(fā)芽勢上與對照不存在顯著差異，并且能夠促進(jìn)種子萌發(fā)。高濃度的NaCl溶液抑制了種子萌發(fā)和幼苗生長，甚至導(dǎo)致種子不能萌發(fā)。當(dāng)NaCl溶液濃度250 mmol/L時(shí)，已經(jīng)完全抑制了種子萌發(fā)。種子的活力指數(shù)在不同處理間差異顯著（P<0.05）。

不同濃度的NaCl溶液對種子萌發(fā)的形態(tài)學(xué)影響如圖1所示，在NaCl溶液為50 mmol/L時(shí)，種子處理的第7天，胚軸長度和鮮重大于對照，根長小于對照，并存在顯著性差異。其余處理濃度的各項(xiàng)觀測值均低于對照，顯然較高濃度的NaCl抑制了種子萌發(fā)，在處理濃度達(dá)到或超過150 mmol/L時(shí)，種子出現(xiàn)只萌發(fā)不生長，甚至不能萌發(fā)的現(xiàn)象。

2.2? 不同濃度NaHCO3處理對甜瓜種子萌發(fā)的影響

不同濃度NaHCO3脅迫處理后甜瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均隨處理濃度的增加而降低（表2）。當(dāng)NaHCO3濃度達(dá)到90 mmol/L時(shí)，處理前3 d沒有種子萌發(fā);濃度為120 mmol/L時(shí)7 d內(nèi)未發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)。NaHCO3脅迫對甜瓜種子萌發(fā)具有明顯的抑制作用，即使在較低的處理濃度下也表現(xiàn)出一定程度抑制;但除種子活力指標(biāo)外，低處理濃度和對照間不存在顯著差異。種子活力可以作為衡量不同濃度NaHCO3脅迫效果的指標(biāo)（表2）。

不同濃度的NaHCO3溶液對種子萌發(fā)形態(tài)學(xué)的影響如圖2所示，在NaHCO3處理濃度為120 mmol/L時(shí)，甜瓜種子徹底不能萌發(fā);處理濃度為90 mmol/L時(shí)，種子雖可以萌發(fā)但后續(xù)沒有明顯的生長量。所有NaHCO3處理濃度的各項(xiàng)觀測值均低于對照，處理組發(fā)芽率低，胚軸長、胚根長、鮮重等形態(tài)指標(biāo)也均低于對照。總體而言NaHCO3對甜瓜種子的萌發(fā)具有強(qiáng)烈的抑制作用，且明顯高于同濃度NaCl的脅迫。

2.3? NaCl和NaHCO3復(fù)合處理對甜瓜種子萌發(fā)的影響

NaCl和NaHCO3復(fù)合處理后甜瓜種子萌發(fā)情況、胚根長、胚軸長、鮮重等指標(biāo)隨著處理濃度的增加而下降，大多與對照存在顯著差異，且隨著脅迫時(shí)間增加抑制作用逐步增強(qiáng)（表3）。C處理下，7 d內(nèi)未發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)。A處理和B處理下，幼苗的發(fā)芽勢與對照組之間沒有顯著差異，但發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)與對照存在顯著差異。A處理下，發(fā)芽率與對照差異不明顯，而B處理下，發(fā)芽率與對照存在顯著差異?？傮w而言，本研究中各種濃度組合的NaCl和NaHCO3復(fù)合處理均抑制了甜瓜種子的正常萌發(fā)和后續(xù)生長。

2.4? NaCl和NaHCO3復(fù)合處理對甜瓜種子萌發(fā)過程中保護(hù)酶和淀粉代謝的影響。

B處理后甜瓜種子萌發(fā)過程中，SOD活性在處理的0～12 h上升了14.22%，隨后開始下降，在36～60 h出現(xiàn)大幅度上升，但在處理的第72小時(shí)又下降到最小值70.21 U/g。處理的24 h后，SOD活性與對照表現(xiàn)出顯著差異（圖3A）。POD活性先上升后下降，在處理的24 h后與對照差異明顯，48 h后POD活性達(dá)到最大值（圖3B）。CAT活性在0～36 h一直上升，在36 h后達(dá)到最大值，為1942.47 nmol/（min·g），在48 h后先大幅度下降然后又開始上升（圖3C）。

B處理下甜瓜種子萌發(fā)過程中的MDA（丙二醛）含量呈先上升后下降的趨勢（圖4A）。在0～ 12 h，MDA（丙二醛）含量大幅度上升了510.53%，在48 h上升達(dá)到最大32.25 nmol/g，48 h后小幅度下降。NaCl和NaHCO3混合溶液處理誘導(dǎo)甜瓜種子MDA的大量積累。種子可溶性糖含量隨著處理時(shí)間增加而下降（圖4C）。在48、60、72 h下降幅度減慢，與對照間差異顯著。脯氨酸的含量隨著處理時(shí)間的增加呈上升趨勢，在72 h達(dá)到最大值，較0 h上升了246.77%，與對照存在顯著差異（圖4B）。

甜瓜種子萌發(fā)過程中的淀粉含量隨NaCl和NaHCO3復(fù)合處理時(shí)間增加呈下降趨勢（圖5C），處理的72 h較0 h下降了67.42%，但此時(shí)與對照間的差異不顯著。α-淀粉酶活性和β-淀粉酶活性都呈先下降后上升的趨勢（圖5A，圖5B）。其中，α-淀粉酶活性在24 h時(shí)下降到最小值2.16 mg/（g?min），隨后一直上升與對照的差異達(dá)到顯著水平。β-淀粉酶活性在0～12 h下降，36 h后出現(xiàn)小幅度上升，48 h后基本保持穩(wěn)定，且和對照的差異不顯著。

3? 討論

鹽脅迫會抑制植物種子萌發(fā)，同時(shí)會影響植物蛋白質(zhì)合成、能量代謝、光合作用效率，從而造成養(yǎng)分吸收困難;嚴(yán)重的鹽脅迫會終止植物光合作用，破壞細(xì)胞膜透性和滲透勢平衡，最終導(dǎo)致植物死亡[18-21]。鹽堿土中的鹽分含量復(fù)雜，但目前關(guān)于甜瓜鹽脅迫研究多為單鹽脅迫，混合脅迫的相關(guān)研究較少。在本研究中，采用中性鹽NaCl、堿性鹽NaHCO3及兩者復(fù)合溶液模擬鹽脅迫，研究鹽脅迫對甜瓜種子的發(fā)芽和生理特性的影響。

本研究中，在用50 mmol/L NaCl溶液處理一周后，甜瓜幼苗的胚軸長和鮮重都大于對照組，說明低濃度NaCl溶液（50 mmol/L）對種子的萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用。100、150、200、250 mmol/L的NaCl溶液對甜瓜種子萌發(fā)和幼苗生長都有抑制作用，且隨著濃度的提高和處理時(shí)間的增加而增加，這與張玉鑫[22]、楊宏偉等[23]的研究結(jié)果一致。NaHCO3溶液和NaCl、NaHCO3復(fù)合處理的甜瓜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，幼苗的胚根長、胚軸長、鮮重均隨濃度增加呈下降的趨勢，鹽漬化明顯抑制甜瓜種子的萌發(fā)，且影響程度與鹽脅迫程度相關(guān)。

SOD、CAT、POD等抗氧化酶能保護(hù)膜結(jié)構(gòu)，清除植物在脅迫環(huán)境下積累的活性氧，維持活性氧代謝平衡，從而增強(qiáng)植物抵抗逆境脅迫的能力[24-26]。植物在鹽和干旱脅迫下，各種抗氧化酶同時(shí)或不同時(shí)地發(fā)揮作用來緩解氧化傷害。本研究結(jié)果表明SOD活性隨著脅迫時(shí)間延長呈先上升、后下降、再上升、再下降的趨勢。CAT和POD活性隨著處理時(shí)間的增加呈升降升的趨勢。SOD可以去除超氧陰離子，CAT是清除H2O2的主要酶之一[27]。SOD是清除活性氧的第一道防線[28]。在抗氧化酶體系中，SOD將毒性較強(qiáng)的O2轉(zhuǎn)化為毒性較輕的H2O2，H2O2可被CAT和POD催化生成H2O和其他產(chǎn)物[29]。本研究中，短期鹽脅迫誘導(dǎo)了SOD和CAT活性的上升，隨著脅迫時(shí)間增加，抑制了SOD和CAT的活性。脅迫48 h后SOD和CAT的活性受到嚴(yán)重抑制，但此時(shí)POD的活性上升，在維持活性氧動(dòng)態(tài)平衡起主要作用。這與董靖等[30]的研究結(jié)果一致。但也有研究表明，在鹽脅迫下，隨著脅迫濃度增加和時(shí)間的延長，SOD、CAT、POD的活性呈持續(xù)上升的趨勢[31-32]，這與本研究結(jié)果不同，原因可能是不同的植物對鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制不同，因此在保護(hù)酶清除活性氧時(shí)表現(xiàn)有所差異，最終導(dǎo)致SOD、CAT、POD的活性變化不同。

MDA含量可以作為鹽脅迫對植物細(xì)胞膜透性影響的指標(biāo)之一。在本研究中，甜瓜種子的MDA含量在處理的前12 h大幅度上升，在48 h上升到最大值，說明在處理的前48 h，鹽脅迫導(dǎo)致了甜瓜種子膜脂過氧化加劇，隨著SOD和CAT活性的增加，種子清除活性氧能力加強(qiáng)，膜脂過氧化程度逐步降低，這與朱金方等[33]的研究結(jié)果一致。鹽脅迫下，植物會積累大量的游離脯氨酸和可溶性小分子物質(zhì)，用以維持細(xì)胞正常的滲透壓，減輕水分過度損失對細(xì)胞造成的傷害，為鹽脅迫下植物體內(nèi)水分的正常供應(yīng)提供保障[34]。脯氨酸和可溶性糖是這類物質(zhì)的代表，在植物抵抗逆境脅迫中具有重要作用，但其含量變化在不同的研究中差異較大。在本研究中，從48 h開始，處理組的脯氨酸含量高于清水對照組，說明48 h鹽脅迫作用顯著。隨著處理時(shí)間的增加，脯氨酸含量不斷增加。脯氨酸含量的增加是受到鹽脅迫的表現(xiàn)，這與黃相玲等[35]、劉愛榮等[36]的研究結(jié)果一致。

種子在抵抗鹽脅迫的過程中，可溶性糖作為光合產(chǎn)物、呼吸底物、植物的碳骨架和能量來源[37]，種子可以消耗大量可溶性糖來維持生理正常機(jī)能[38]，從而使可溶性糖含量顯著降低?？扇苄蕴鞘羌?xì)胞內(nèi)重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加有利于提高植物的抗鹽性。本研究中，隨著鹽脅迫時(shí)間增加甜瓜種子可溶性糖含量呈下降趨勢。這與冰葉日中花和沙拐棗等鹽生植物的相關(guān)研究結(jié)果一致[39-40]。也有研究表明，在受到脅迫時(shí)，可溶性糖含量呈持續(xù)上升的趨勢[41-42]。高茜等[43]在鹽脅迫對紅砂種子的研究中發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，紅砂種子的可溶性糖含量呈先上升后下降的趨勢。以上這些研究結(jié)果與本研究結(jié)果不同。本研究中可溶性糖含量下降的原因可能是甜瓜種子的可溶性糖對復(fù)合鹽脅迫反應(yīng)敏感。關(guān)于植物可溶性糖含量在鹽脅迫下的變化還有待進(jìn)一步的研究。

種子萌發(fā)初期貯藏淀粉開始水解，為早期幼苗形態(tài)建成和生長發(fā)育提供主要的物質(zhì)和能量來源[44]。本研究中淀粉含量與對照差異不明顯，鹽脅迫對種子萌發(fā)過程中淀粉含量影響不大。但種子萌發(fā)前期，α-淀粉酶和β-淀粉酶的活性都低于對照，并呈現(xiàn)下降趨勢，鹽脅迫抑制了種子的α-淀粉酶和β-淀粉酶活性，這可能是淀粉含量變化不明顯的原因。

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