改良磷酸二銨對(duì)綠豆植株生長(zhǎng)、光合生理特性及產(chǎn)量的影響

劉 雅，蔡光容，牟保民，李 冰，王詩(shī)雅，劉美玲，鄭殿峰,3，馮乃杰,3

(1.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，黑龍江 大慶 163319；2.四川文理學(xué)院，四川 達(dá)州 635006;3.廣東海洋大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088)

綠豆作為傳統(tǒng)豆科作物之一，因生育期短、抗逆性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，逐漸受到人們關(guān)注。但因種植過(guò)程中不合理施肥現(xiàn)象嚴(yán)重，綠豆產(chǎn)量受到很大影響[1-2]。氮、磷、鉀肥對(duì)綠豆產(chǎn)量的影響作用大小表現(xiàn)為P>K>N[3-4]。因此，與只施用氮、鉀肥相比，合理配施磷肥對(duì)于促進(jìn)綠豆生長(zhǎng)發(fā)育和增加產(chǎn)量十分必要。

前人研究表明，適量施用磷肥可顯著提高綠豆地上部和根系的干質(zhì)量，增加綠豆葉片的葉綠素含量和光合相關(guān)參數(shù)水平，延緩葉片衰老[5-8]。合理施用磷肥可明顯增加綠豆產(chǎn)量和分枝數(shù)[9-10]。此外，合理施用磷肥對(duì)作物可溶性蛋白含量和酸性磷酸酶活性也有顯著影響?？扇苄缘鞍资呛饬孔魑锟剐院凸夂闲阅艿闹匾獫B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加與作物光合能力的提高顯著相關(guān)[11]。孫常青等[12]發(fā)現(xiàn)，增施磷肥可提高小麥葉片可溶性蛋白含量，類(lèi)似的結(jié)果在楊晴等[13]的研究中也有報(bào)道。而關(guān)于磷肥對(duì)綠豆可溶性蛋白含量的影響研究相對(duì)較少。酸性磷酸酶在作物磷代謝中起重要作用，其活性大小與作物有機(jī)磷含量顯著相關(guān)[14]。VIKRAMJIT等[15]研究表明，根系酸性磷酸酶活性較低時(shí)，綠豆根瘤數(shù)量有所增加，進(jìn)而促進(jìn)綠豆根系的生長(zhǎng)。

合理施用磷肥可顯著影響綠豆生長(zhǎng)、光合生理特性和產(chǎn)量。然而，我國(guó)磷肥利用率普遍偏低，僅為10%～25%[16]。雙活力二銨是一種水溶性改良磷肥，其主要成分為磷酸二銨+木質(zhì)素等輔劑。木質(zhì)素等輔劑可加快土壤中磷肥崩解，增加土壤中有效磷含量，為促進(jìn)作物根系生長(zhǎng)和提高磷肥利用率提供了可能。以往關(guān)于磷酸二銨改善綠豆光合特性和提高產(chǎn)量的研究有諸多報(bào)道，但關(guān)于改良磷酸二銨對(duì)綠豆不同生育時(shí)期根系形態(tài)、可溶性蛋白含量和酸性磷酸酶活性的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，采用桶栽試驗(yàn)方法研究雙活力二銨和磷酸二銨2種磷肥對(duì)綠豆品種綠豐2號(hào)和綠豐5號(hào)植株生長(zhǎng)、光合生理特性和產(chǎn)量的影響，旨在為改良磷肥雙活力二銨在綠豆生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 供試土壤 試驗(yàn)用土為栽培土、沙子、腐殖土按體積比7∶2∶1混合組成。土壤特性：pH值8.22，有機(jī)質(zhì)含量24.2 g/kg，堿解氮含量83.0 mg/kg，有效磷含量41.4 mg/kg，速效鉀含量106 mg/kg。

1.1.2 供試綠豆品種 綠豆品種綠豐2號(hào)和綠豐5號(hào)由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)國(guó)家雜糧工程技術(shù)研究中心提供。

1.1.3 供試肥料 包括尿素(N 46%)、磷酸二銨(N 15%、P2O542%)、雙活力二銨(N 15%、P2O542%)、硫酸鉀(K2O 50%)。其中，雙活力二銨是一種改良磷肥，由黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)化控研究室研制，內(nèi)蒙古大地云天化科技有限公司生產(chǎn)，其主要成分為磷酸二銨+木質(zhì)素等輔劑，其中木質(zhì)素等輔劑有利于活化土壤中的有效磷，減少磷的固定，促進(jìn)根系生長(zhǎng)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用聚乙烯塑料白桶(上口徑22.5 cm，底徑22.5 cm，高36 cm)，白桶底部留有均勻一致的圓孔。每桶按五角星形播種5穴，每穴3株，播深4 cm，于子葉期進(jìn)行間苗，真葉期定苗5株。試驗(yàn)于5月15日進(jìn)行播種，于9月13日收獲。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 干質(zhì)量 分別于綠豆V3(第三節(jié)期)、V5(第五節(jié)期)、R2(開(kāi)花盛期)、R4(結(jié)莢盛期)和R6(鼓粒盛期)期進(jìn)行取樣，每處理取樣4桶，每桶1株，以子葉痕為節(jié)點(diǎn)進(jìn)行分離，對(duì)地上部和根系分別取樣，105 ℃殺青 30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量后，分別測(cè)定其干質(zhì)量。

1.3.2 根系形態(tài)參數(shù) 分別于V5和R4期用Win RHIZO根系分析系統(tǒng)測(cè)定根系總長(zhǎng)度、根總體積、根表面積、根系平均直徑。

1.3.3 光合特性 于綠豆R6期進(jìn)行光合指標(biāo)測(cè)定。光合速率參數(shù)采用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定。選擇晴天上午9:00—11:00，測(cè)定綠豆植株功能葉片(倒三葉)的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。每處理取樣4桶，每桶1株，求平均值。

1.3.4 生理特性 分別于綠豆V3、V5、R2、R4和R6期進(jìn)行取樣，每次各處理分別采集植株功能葉片(倒三葉)和植株根系各10 g，立即用液氮速凍，隨后置于低溫-40 ℃冰柜中冷藏，待樣品全部收集完畢后，測(cè)定植株地上部、根系的可溶性蛋白含量和酸性磷酸酶活性?？扇苄缘鞍缀繙y(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)顯色測(cè)定法[17]；酸性磷酸酶活性測(cè)定采用郭安娜等[18]的方法。

1.3.5 單株產(chǎn)量 于R8(成熟期)期，每處理選取長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的10株，測(cè)定株高、莖粗和分枝數(shù)后，測(cè)量單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量以及單株粒質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件、Origin 2017制圖軟件和SPASS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、制圖及分析。

壺天曉冷哼了一聲。他并不確定自己作為獵影星族的一員究竟有什么超凡的能力，只是發(fā)現(xiàn)他和鏡心羽衣的感應(yīng)網(wǎng)絡(luò)能穿過(guò)飛鼠的泡泡，和伙伴們建立連接。只要能突破泡泡屏障，接下來(lái)的事情就好辦多了。壺天曉對(duì)自己信心十足。

2 結(jié)果與分析

2.1 改良磷酸二銨對(duì)綠豆干質(zhì)量和根系的影響

2.1.1 干質(zhì)量 由圖1可見(jiàn)，隨著生育時(shí)期的遞進(jìn)，綠豆地上部和根系干質(zhì)量均在R6期達(dá)到峰值。

圖1A、1B顯示，與P0、P1處理相比，總體上P2、P3處理在V3—R6期明顯促進(jìn)綠豐2號(hào)和綠豐5號(hào)地上部干質(zhì)量的積累。其中，綠豐2號(hào)P2處理在R4、R6期顯著高于P0、P1處理，P3處理在V5、R2、R4、R6期顯著高于P0、P1處理，且R6期P3處理地上部干質(zhì)量最大，較P0、P1處理分別顯著增加57.55%、34.31%；P2處理次之，較P0、P1處理分別顯著增加43.58%、22.41%。綠豐5號(hào)P2處理在R2、R4期顯著高于P0、P1處理，P3處理在R2、R4和R6期顯著高于P0、P1處理，且R6期P3處理地上部干質(zhì)量最大，較P0、P1處理分別顯著增加30.29%、21.62%；P2處理次之，較P0處理顯著增加8.50%，較P1處理增加1.28%。

圖1C、1D顯示，與P0、P1處理相比，總體上P2、P3處理在V3—R6期明顯促進(jìn)綠豐2號(hào)和綠豐5號(hào)根系干質(zhì)量的積累。其中，綠豐2號(hào)P2處理在R2、R4期顯著高于P0、P1處理，P3處理在V5、R2、R4、R6期顯著高于P0、P1處理，且R6期P3處理地上部干質(zhì)量最大，較P0、P1處理分別顯著增加19.63%、11.84%。綠豐5號(hào)P3處理在V3—R6期均顯著高于P0、P1處理，且R6期P3處理根系干質(zhì)量最大，較P0、P1處理分別顯著增加36.66%、34.56%。

A、C 表示綠豐2號(hào)，B、D 表示綠豐5號(hào)；不同小寫(xiě)字母表示同一生育時(shí)期不同處理間差異顯著(P<0.05)。圖3、圖4同A,C indicate the Lüfeng 2；B,D indicate the Lüfeng 5.Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments at the same growth stage(P<0.05).The same as Fig.3 and Fig.4圖1 改良磷酸二銨對(duì)綠豆不同生育時(shí)期干質(zhì)量的影響Fig.1 Effect of modified diammonium phosphate on mung bean dry weight at different growth stage

2.1.2 根系形態(tài)參數(shù) 表1顯示，與P0、P1處理相比，P2、P3處理均明顯增加綠豐2號(hào)V5、R4期總根長(zhǎng)，其中，P2處理在R4期顯著高于P0、P1處理，P3處理在V5、R4期均顯著高于P0、P1處理。與P0、P1處理相比，P2處理顯著增加R4期總根表面積，P3處理顯著增加V5、R4期總根表面積。R4期P3處理總根長(zhǎng)和總根表面積最大，較P0、P1處理分別增加46.83%、38.28%和36.72%、23.16%；P2處理次之，總根長(zhǎng)和總根表面積分別較P0、P1處理增加26.09%、18.74%和23.12%、10.91%。與P0、P1處理相比，P2、P3處理均明顯增加V5期平均根系直徑和R4期總根體積，其中，R4期P3處理的總根體積較P0、P1處理分別顯著增加27.89%、10.33%。

表1 改良磷酸二銨對(duì)綠豐2號(hào)根系形態(tài)的影響 Tab.1 Effect of modified diammonium phosphate on root morphology of Lüfeng 2

注：同列不同小寫(xiě)字母表示同一生育時(shí)期不同處理間差異顯著(P<0.05)，表2同。
Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant differences among different treatments at the same growth stage(P<0.05).The same as Tab.2.

表2顯示，綠豐5號(hào)各處理總根長(zhǎng)變化與綠豐2號(hào)規(guī)律一致。與P0、P1處理相比，P2、P3處理均顯著增加V5和R4期總根表面積。二者均以R4期P3處理最大，總根長(zhǎng)和總根表面積較P0、P1處理分別增加121.70%、82.65%和100.82%、75.88%；P2處理次之，總根長(zhǎng)和總根表面積較P0、P1處理分別增加57.05%、29.39%和55.51%、36.20%。與P0、P1處理相比，P2、P3處理均明顯增加V5和R4期平均根系直徑和總根體積，其中，R4期差異顯著。以R4期P2處理平均根系直徑最大，較P0、P1處理分別增加40.56%、51.13%；P3處理次之，較P0、P1處理分別增加22.38%、31.58%。以R4期P3處理總根體積最大，較P0、P1處理分別顯著增加78.66%、68.40%；P2處理次之，較P0、P1處理分別顯著增加51.68%、42.97%。

表2 改良磷酸二銨對(duì)綠豐5號(hào)根系形態(tài)的影響Tab.2 Effect of modified diammonium phosphate on root morphology of Lüfeng 5

2.2 改良磷酸二銨對(duì)綠豆光合特性的影響

由圖2可見(jiàn)，與P0、P1處理相比，P2、P3處理均顯著增加綠豐2號(hào)凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率，且均以P3處理最大，較P0和P1處理分別顯著增加43.57%和29.90%、120.69%和75.34%、29.31%和16.28%、59.16%和28.16%；P2處理次之，較P0和P1處理分別顯著增加38.54%和25.34%、82.76%和45.21%、23.42%和10.99%、34.18%和8.05%。

與P0、P1處理相比，P2、P3處理均顯著增加綠豐5號(hào)凈光合速率，其中P3處理較P0、P1處理分別增加55.84%、36.72%，P2處理較P0、P1處理分別增加53.85%、34.98%。P2處理的氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度較P0處理分別增加10.38%(P<0.05)和0.64%(P>0.05)，較P1處理分別顯著降低14.60%和2.29%；P3處理的氣孔導(dǎo)度較P0、P1處理分別顯著增加81.13%、40.15%，胞間CO2濃度則分別顯著降低20.89%、23.20%。P2處理的蒸騰速率較P0、P1處理分別顯著增加37.17%、20.99%；P3處理蒸騰速率較P0處理顯著增加4.87%，較P1處理則顯著降低8.11%。

2.3 改良磷酸二銨對(duì)綠豆生理特性的影響

2.3.1 可溶性蛋白含量 圖3A顯示，總體而言，與P0、P1處理相比，P2、P3處理在V3—R4期增加、在R6期降低綠豐2號(hào)葉片的可溶性蛋白含量。其中，P2處理在V3、R2、R6期與其他處理差異顯著，P3處理在R2、R4、R6期與其他處理差異顯著，且以R2期P2處理葉片可溶性蛋白含量最大，P3處理次之。R2期P2處理較P0、P1處理分別顯著增加22.14%、76.38%，P3處理較P0、P1處理分別顯著增加8.38%、56.48%。

圖3B顯示，V3、V5、R2和R6期，各處理之間對(duì)綠豐5號(hào)葉片可溶性蛋白含量的影響無(wú)明顯規(guī)律。R4期，與P0、P1處理相比，P2、P3處理均明顯增加葉片可溶性蛋白含量，且P2處理與P0、P1處理差異顯著。其中，以R4期P2處理葉片可溶性蛋白含量最大，P3處理次之。R4期P2處理較P0、P1處理分別顯著增加23.95%、10.75%，P3處理較P0處理顯著增加13.64%，較P1處理增加1.54%。

圖3C顯示，除P0處理外，綠豐2號(hào)各處理根系可溶性蛋白含量均在R4期達(dá)到峰值。V3、V5和R2期，各處理之間對(duì)根系可溶性蛋白含量的影響無(wú)明顯規(guī)律。R4期，與P0、P1處理相比，P2、P3處理均顯著增加根系可溶性蛋白含量；R6期，P2、P3處理則均明顯降低根系可溶性蛋白含量。其中，以R4期P3處理根系可溶性蛋白含量最大，較P0、P1處理分別顯著增加49.22%、14.62%；P2處理次之，較P0、P1處理分別顯著增加42.17%、9.09%。

圖3D顯示，除P2處理外，綠豐5號(hào)各處理根系可溶性蛋白含量均在V5期達(dá)到峰值。V3、R4期，各處理之間對(duì)根系可溶性蛋白含量的影響無(wú)明顯規(guī)律。與P0、P1處理相比，P3處理在V5、R2和R6期均明顯增加根系可溶性蛋白含量，而P2處理在V5、R2和R6期則明顯降低根系可溶性蛋白含量。其中，以V5期P3處理根系可溶性蛋白含量最大，較P0、P1處理分別增加5.91%、2.50%。

不同小寫(xiě)字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments of the same variety圖2 改良磷酸二銨對(duì)綠豆R6期光合特性的影響Fig.2 Effect of modified diammonium phosphate on photosynthetic characteristics of mung bean at full seed stage

2.3.2 酸性磷酸酶活性 圖4A顯示，與P0處理相比，V3—R4期P1、P2和P3處理均顯著降低綠豐2號(hào)葉片的酸性磷酸酶活性；R6期，P2處理顯著降低綠豐2號(hào)葉片的酸性磷酸酶活性。但P1、P2和P3處理對(duì)葉片酸性磷酸酶活性的影響無(wú)明顯規(guī)律。

圖4B顯示，除P0處理外，綠豐5號(hào)各處理葉片酸性磷酸酶活性均在R6期降到最低。V5期，各處理對(duì)葉片酸性磷酸酶活性的影響無(wú)明顯規(guī)律；R4期各處理之間無(wú)顯著差異；V3、R2和R6期，與P0、P1處理相比，P2和P3處理均顯著降低葉片的酸性磷酸酶活性。其中，以R6期P3處理葉片酸性磷酸酶活性最小，較P0、P1處理分別顯著降低54.06%、27.00%；P2處理次之，較P0、P1處理分別顯著降低48.52%、18.19%。

圖4C顯示，除P1處理外，綠豐2號(hào)各處理根系酸性磷酸酶活性均在R6期降到最低。P0、P1和P2處理之間對(duì)根系酸性磷酸酶活性的影響無(wú)明顯規(guī)律。與P0、P1和P2處理相比，P3處理在V3、R2、R4和R6期均明顯降低根系酸性磷酸酶活性，且在V3、R2和R4期，P3處理顯著低于其他處理。其中，以R6期P3處理根系酸性磷酸酶活性最低，較P0、P1和P2處理分別降低11.88%、30.13%和19.38%。

圖4D顯示，除P0處理外，綠豐5號(hào)各處理根系酸性磷酸酶活性均在R6期降到最低。與P0、P1處理相比，P2處理在R2、R4和R6期，P3處理在V3、R2、R4和R6期均顯著降低根系酸性磷酸酶活性，且以R6期P3處理根系酸性磷酸酶活性最低，較P0、P1處理分別顯著降低47.24%、50.82%；P2處理次之，較P0、P1處理分別顯著降低25.88%、30.91%。

圖3 改良磷酸二銨對(duì)綠豆不同生育時(shí)期可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effect of modified diammonium phosphate on soluble protein content of mung bean at different growth stage

圖4 改良磷酸二銨對(duì)綠豆不同生育時(shí)期酸性磷酸酶活性的影響Fig.4 Effect of modified diammonium phosphate on acid phosphatase activity of mung bean at different growth stage

2.4 改良磷酸二銨對(duì)綠豆株高、莖粗和分枝數(shù)的影響

表3顯示，與P0處理相比，P1、P2、P3處理顯著增加綠豐2號(hào)和綠豐5號(hào)的株高；各處理綠豐5號(hào)的莖粗和分枝數(shù)無(wú)顯著差異。與P0、P1處理相比，P2、P3處理均明顯增加綠豐2號(hào)的莖粗，其中，P3處理達(dá)到顯著水平，較P0、P1處理分別顯著增加27.15%、24.83%。P3處理明顯增加綠豐2號(hào)的分枝數(shù)。

表3 改良磷酸二銨對(duì)綠豆株高、莖粗和分枝數(shù)的影響Tab.3 Effect of modified diammonium phosphate on plant height,stem diameter and branches number of mung bean

注：同列不同小寫(xiě)字母表示同一品種不同處理差異顯著(P<0.05),下同。
Note:Different lowercase in the same column indicate significant differences among different treatments of the same variety.The same below.

2.5 改良磷酸二銨對(duì)綠豆產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

表4顯示，與P0、P1處理相比，P2、P3處理均明顯提高綠豐2號(hào)單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量，其中P3處理單株莢數(shù)和P2、P3處理百粒質(zhì)量均顯著高于P0、P1處理。除百粒質(zhì)量外，均以P3處理較高，綠豐2號(hào)P3處理單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量、單株粒質(zhì)量分別較P0和P1處理增加35.43%和68.51%、14.85%和48.28%、15.41%和13.26%、16.94%和44.16%。

與P0、P1處理相比，P2、P3處理均明顯提高綠豐5號(hào)單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量、單株粒質(zhì)量，其中，P3處理百粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量顯著高于P0、P1處理，而處理間單株莢數(shù)無(wú)顯著差異。綠豐5號(hào)P3處理單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量、單株粒質(zhì)量較P0和P1處理分別增加46.51%和11.35%、3.34%和8.70%、51.20%和28.20%。

表4 改良磷酸二銨對(duì)綠豆單株產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.4 Effect of modified diammonium phosphate on yield and yield components of mung bean

3 結(jié)論與討論

及時(shí)供給有效磷可促進(jìn)作物干質(zhì)量的積累，并顯著影響根系形態(tài)，進(jìn)而增加作物產(chǎn)量[19-21]。因此，研究綠豆不同生育時(shí)期干質(zhì)量和根系形態(tài)，對(duì)于揭示其增產(chǎn)原因具有重要意義。本研究表明，與P0和P1處理相比，P2和P3處理均明顯增加V3—R6期綠豆植株干質(zhì)量，并且顯著增加兩品種R4期總根長(zhǎng)和總根表面積，明顯增加R4期總根體積和V5期平均根系直徑；可明顯增加綠豐2號(hào)莖粗和綠豐5號(hào)株高、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量。P3處理較其他處理明顯增加了兩品種的分枝數(shù)。P2和P3處理綠豆性狀表現(xiàn)優(yōu)于P1處理，可能是因?yàn)榕c常規(guī)磷酸二銨(P1處理)相比，改良磷酸二銨提高了綠豆對(duì)磷的利用率。這與孔東星等[22]采用包膜控釋磷酸二銨處理的大豆莖粗、粒數(shù)及產(chǎn)量均顯著高于普通磷酸二銨處理的研究結(jié)果相似?？梢?jiàn)，P2和P3處理使綠豆植株干質(zhì)量和根系形態(tài)均有正向的改變，增加了綠豆產(chǎn)量。這與一些研究結(jié)果相似[23-25]。然而，劉婧琦等[26]發(fā)現(xiàn)，不同磷處理大豆株高和分枝數(shù)無(wú)明顯差異。此外，李孝良等[27]認(rèn)為，施磷雖可增加小麥苗期干質(zhì)量，但對(duì)產(chǎn)量無(wú)明顯作用，甚至有所降低。

磷可作為底物參與光合過(guò)程的光合磷酸化和碳同化過(guò)程，合理施磷可明顯提高光合速率[28-31]。武向良等[32]認(rèn)為，在一定的范圍內(nèi)，施磷有利于提高大豆R6期的光合能力。本研究表明，改良磷酸二銨對(duì)2個(gè)品種R6期各光合參數(shù)有顯著影響。其中，與P0和P1處理相比，P2和P3處理顯著增加綠豐2號(hào)的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等光合參數(shù)水平，且各光合參數(shù)變化趨勢(shì)相同；P2和P3處理均顯著增加綠豐5號(hào)凈光合速率，而P3處理的氣孔導(dǎo)度最高，胞間CO2濃度最低，變化趨勢(shì)相反。侯偉等[33]認(rèn)為，若胞間CO2濃度變化趨勢(shì)與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度一致，光合作用則主要受氣孔因素調(diào)節(jié)；若相反，則主要受非氣孔因素調(diào)節(jié)。從這一角度來(lái)看，綠豐2號(hào)光合能力的增加可能是因?yàn)榻档土藲饪滓蛩貙?duì)光合作用的限制；綠豐5號(hào)P3處理光合能力的增加則可能是因?yàn)榻档土朔菤饪滓蛩貙?duì)光合作用的限制。這與李紅崢[34]的研究結(jié)果相似。

王鳳敏等[35]認(rèn)為，大豆干質(zhì)量與產(chǎn)量、R6期光合能力及R2、R4、R6期可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)。本研究表明，與P0、P1處理相比，P2、P3處理均明顯增加綠豐2號(hào)R4期葉片和根系可溶性蛋白含量，明顯降低R6期葉片和根系可溶性蛋白含量，這與童晨[36]關(guān)于蓖麻施磷后，葉片可溶性蛋白含量前高后低的研究結(jié)果相似。P2和P3處理均明顯降低R6期綠豐2號(hào)植株可溶性蛋白含量，可能是由于葉片可溶性蛋白大量運(yùn)輸?shù)搅俗蚜Ｖ?。?lèi)似結(jié)果在謝亞萍[37]和鄭亞萍等[38]的研究中也有報(bào)道。對(duì)于綠豐5號(hào)來(lái)說(shuō)，與P0和P1處理相比，P2和P3處理均明顯增加綠豐5號(hào)R4期葉片可溶性蛋白含量；P3處理有利于綠豐5號(hào)V5、R2和R6期根系可溶性蛋白含量的增加，而P2處理在V5、R2和R6期則降低了根系可溶性蛋白含量，這可能是因?yàn)樵谶@些生育時(shí)期，綠豐5號(hào)P2處理根系可溶性蛋白向地上部轉(zhuǎn)移量較大。

王偉偉等[39]認(rèn)為，植物體內(nèi)分泌酸性磷酸酶是對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)性機(jī)制，當(dāng)作物處于低磷脅迫時(shí)，作物葉片和根系酸性磷酸酶活性顯著增加。本研究表明，與P0、P1和P2處理相比，P3處理明顯降低綠豐2號(hào)多數(shù)生育時(shí)期(V3、R2、R4和R6期)根系酸性磷酸酶活性；與P0、P1處理相比，P2、P3處理顯著降低綠豐5號(hào)生育后期(R2、R6期)葉片和根系的酸性磷酸酶活性，且P3處理酸性磷酸酶活性低于P2處理。這與龐欣等[40]關(guān)于供磷的黃瓜根系酸性磷酸酶活性顯著低于不供磷根系的研究結(jié)果部分相似，相同的是，酸性磷酸酶活性同樣顯著降低，但不同的是，P3處理施磷量低于P2處理。本試驗(yàn)中，P3處理酸性磷酸酶活性低于P2處理，但地上部和根系干物質(zhì)積累和各根系形態(tài)參數(shù)水平卻高于P2處理，可能的原因是，P3處理雖然降低了施肥量，但改良磷酸二銨有效磷利用率較高，可能使P3處理下的植株含有充足的有效磷，P2處理相當(dāng)于磷過(guò)量的狀態(tài)，與之相比，P3處理不需要適應(yīng)高磷脅迫，而與P0和P1處理相比不需要適應(yīng)低磷脅迫，因此，酸性磷酸酶活性更低。類(lèi)似結(jié)果在連慧達(dá)等[41]的研究中也有報(bào)道。

本研究中，與P2處理相比，P3處理雖降低了施磷量，但在綠豆生長(zhǎng)、光合生理特性及產(chǎn)量方面的作用效果更好。造成這種結(jié)果可能的原因有很多，一方面，前人研究表明，磷與鋅、鎘等重金屬元素常存在交互作用，對(duì)于多種作物，磷與鋅元素表現(xiàn)為拮抗作用，當(dāng)供磷量增加時(shí)，鋅元素的吸收效率可能有所降低[42-43]。本研究中，P2處理磷用量雖未過(guò)量，但與P3處理相比，較高濃度的磷可能與土壤中的鋅、鎘元素發(fā)生拮抗作用，降低綠豆植株對(duì)鋅、鎘等元素的利用效率，進(jìn)而使綠豆植株生長(zhǎng)受到了抑制，降低磷對(duì)綠豆植株生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量方面的作用效果。另一方面，雙活力二銨含有的木質(zhì)素等輔劑可以加快土壤中磷肥的崩解，促進(jìn)植株對(duì)土壤有效磷的吸收，這在本研究中得到一定的印證。P2處理較P1處理效果更好，說(shuō)明雙活力二銨的磷肥利用率高于常規(guī)磷酸二銨。與常規(guī)磷酸二銨相比，雙活力二銨可能具有較高的有效磷利用率，在較高的有效磷利用率下，P3處理雖施磷量降低，但具有充足的有效磷。此時(shí)，P2處理施磷量雖在常規(guī)上未過(guò)量，但也可能降低了增產(chǎn)的效果。本研究發(fā)現(xiàn)，P3處理在綠豆上的作用效果好于P2處理，而對(duì)于這一結(jié)果的內(nèi)在機(jī)制有待于進(jìn)一步研究?？傮w上，P2和P3處理對(duì)綠豆形態(tài)、光合生理特性和產(chǎn)量具有明顯的促進(jìn)作用。