紅螯螯蝦營養(yǎng)生理研究進(jìn)展(上)

劉 敏 張海濤，2 孫廣文，2 王卓鐸，2

(1.廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 湛江 524022；2.湛江恒興特種飼料有限公司，廣東 湛江 524094)

紅螯螯蝦(Cherax quadricarinatus)也稱澳洲淡水龍蝦，屬十足目、甲殼綱，生物學(xué)特性多樣且頗具商業(yè)價(jià)值使其成為水產(chǎn)養(yǎng)殖中的名優(yōu)品種。自20世紀(jì)80年代中期以來，紅螯螯蝦養(yǎng)殖業(yè)在世界熱帶和亞熱帶地區(qū)發(fā)展迅速。然而，當(dāng)前紅螯螯蝦養(yǎng)殖仍缺乏專用的人工配合飼料，容易造成養(yǎng)殖過程中紅螯螯蝦營養(yǎng)不均衡、生長緩慢、死亡率高等問題。本文綜述了國內(nèi)外近些年紅螯螯蝦的蛋白質(zhì)、脂類、糖類和微量營養(yǎng)素的需求研究，旨在為今后的營養(yǎng)研究工作和紅螯螯蝦配合飼料的開發(fā)利用提供參考。

一、紅螯螯蝦的蛋白質(zhì)營養(yǎng)研究

1.蛋白質(zhì)與氨基酸需求

蛋白質(zhì)和氨基酸是所有生物體的結(jié)構(gòu)和代謝中必不可少的組成部分。魚蝦不能合成所有的氨基酸，而必須從含有蛋白質(zhì)或者混合氨基酸的飼料中攝取其生長發(fā)育所需的氨基酸(麥康森等，2015)。適宜的飼料蛋白質(zhì)水平不僅有利于水產(chǎn)動(dòng)物的健康生長，減少污染排放，還可以節(jié)約飼料成本(魯耀鵬等，2019)。

目前，國內(nèi)外學(xué)者對(duì)紅螯螯蝦飼料的適宜蛋白質(zhì)水平均有部分研究，但由于國內(nèi)外環(huán)境、飼料原料等研究條件差異較大，因而各研究得出的適宜蛋白質(zhì)水平也不盡相同。魯耀鵬等(2019)配制了粗蛋白質(zhì)水平為24%～39%的6種等脂等能飼料，飼喂紅螯螯蝦幼蝦[(0.30±0.02)克/尾]8周，以紅螯螯蝦的生長、胰蛋白酶活性和抗氧化能力為評(píng)價(jià)指標(biāo)，得出紅螯螯蝦幼蝦飼料中蛋白質(zhì)的適宜水平為30%。蔣琦辰等(2013)按照等能量不等蛋白質(zhì)的原則，配置蛋白質(zhì)水平為20%～40%的6組飼料飼喂紅螯螯蝦幼蝦[(0.35±0.07)克/尾]60天，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，28%的蛋白質(zhì)水平即可滿足紅螯螯蝦對(duì)飼料蛋白質(zhì)的要求，并認(rèn)為豆粕含量過高可能會(huì)影響其生長。

Zenteno-Savín等(2008)和Cortés-Jacinto等(2003，2005)采取了類似的方法研究20%～55%的日糧蛋白質(zhì)水平對(duì)1克/尾左右紅螯螯蝦的影響。以最適平均體增重為參考，經(jīng)二次回歸模型分析得出34.2%蛋白質(zhì)可獲得最優(yōu)生長性能(Cortés-Jacinto等，2003)，但綜合生長性能和養(yǎng)殖成本考慮，最優(yōu)的蛋白質(zhì)水平為31%(Cortés-Jacinto等，2005；Zenteno-Savín 等，2008)。Cortés-Jacinto等(2005)的研究同時(shí)表明，基于紅螯螯蝦幼蝦生長和存活考慮，其日糧最優(yōu)的可消化蛋白質(zhì)(DP)為270克/千克，蛋能比(DP/DE)為18.4毫克/千焦，即配合飼料中蛋白質(zhì)的適宜水平為32%?；谏a(chǎn)性能和最佳免疫性能考慮，推薦紅螯螯蝦日糧蛋白質(zhì)含量為35%，蛋能比為18千焦/克(Cortés-Jacinto等，2009)。Thompso等(2006)研究了兩種日糧蛋白質(zhì)水平(180克/千克、280克/千克)對(duì)池塘養(yǎng)殖紅螯螯蝦[(5.75±3.3)克/尾]生長、存活、體成分及加工特性的影響，養(yǎng)殖時(shí)間97天。結(jié)果表明，無魚粉條件下280克/千克日糧蛋白質(zhì)可滿足紅螯螯蝦的生長；但日糧蛋白質(zhì)水平為180克/千克時(shí)，即使日糧中包含73克/千克的魚粉，生長也會(huì)降低。Pavasovic(2008)研究了不同蛋白質(zhì)水平(13%～32%)對(duì)紅螯螯蝦[(13.9±0.24)克/尾]消化酶譜和尾部肌肉成分的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著日糧蛋白質(zhì)水平的升高，特定生長率(SGR)普遍升高，25%蛋白質(zhì)日糧組的紅螯螯蝦SGR值最高?；貧w分析顯示，日糧蛋白質(zhì)水平與尾肌粗蛋白質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)(r＝0.99，P＝0.004)。 Rodríguez-González 等 (2006， 2009，2014)探討了18%～45%的日糧蛋白質(zhì)水平對(duì)雌性紅螯螯蝦(23～25克/尾)發(fā)育及繁殖的影響，以紅螯螯蝦產(chǎn)卵和蝦卵品質(zhì)為評(píng)價(jià)指標(biāo)，推薦其日糧粗蛋白質(zhì)含量為32%。基于雌性紅螯螯蝦性腺發(fā)育和生化組成考慮，得出其最適蛋白質(zhì)為330克/千克，同時(shí)蛋能比為15.6毫克/千焦?；谟孜r的生長性能和品質(zhì)考慮，推薦親蝦日糧的最適蛋白質(zhì)為260克/千克。

綜上，紅螯螯蝦幼蝦及中成蝦飼料適宜粗蛋白質(zhì)范圍為25%～35%。

有關(guān)紅螯螯蝦氨基酸需求量的研究目前還未見報(bào)道。僅見吳志新等(1995)對(duì)紅螯螯蝦肌肉氨基酸成分進(jìn)行了分析。魚蝦類肌肉蛋白質(zhì)含量和氨基酸組成在一定程度上可以反映魚蝦對(duì)蛋白質(zhì)及氨基酸的需求。

2.替代蛋白質(zhì)源的利用

魚粉營養(yǎng)均衡、適口性好、抗?fàn)I養(yǎng)因子少、易被消化吸收，是水產(chǎn)料中最為常用的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)源。然而，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展使得全球魚粉資源供不應(yīng)求，價(jià)格飆升，飼料行業(yè)及養(yǎng)殖業(yè)成本升高。為保證水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，尋求價(jià)廉質(zhì)優(yōu)的魚粉替代源勢(shì)在必行。

García-Ulloa等(2003)、Gutierrez等(2010)以及魯耀鵬等(2018)均研究了豆粕不同水平(0～100%)替代魚粉對(duì)紅螯螯蝦幼蝦的影響。Gutierrez等(2010)的研究發(fā)現(xiàn)，基于生長效果和養(yǎng)殖成本考慮，紅螯螯蝦幼蝦日糧中豆粕替代魚粉的最佳比例為50%。豆粕對(duì)魚粉的替代阻礙了紅螯螯蝦幼蝦的生長，但影響不顯著(García-Ulloa等，2003)。豆粕對(duì)魚粉的替代量為40%～80%時(shí)，對(duì)螯蝦的生長性能、肌肉組成、消化酶活力和抗氧化活力均沒有顯著影響；替代量為100%時(shí)，顯著抑制螯蝦的生長、胰蛋白酶活力和抗氧化活力。因此，紅螯螯蝦幼蝦飼料中豆粕對(duì)魚粉的適宜替代量為80%(魯耀鵬等，2018)。Yta等(2012)評(píng)估了以魚粉、雞肉粉、豌豆粉或干酒糟(DDGS)為蛋白質(zhì)源的豆粕基礎(chǔ)日糧對(duì)紅螯螯蝦[(0.125±0.025)克/尾]的適用性，各蛋白質(zhì)源的飼料占比均為10%。8周的養(yǎng)殖試驗(yàn)表明，豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加PBM、FM、DDGS或GPM對(duì)紅螯螯蝦幼蝦生長性能和存活率無顯著影響。Saoud等(2008)的研究也表明，以PBM替代紅螯螯蝦飼料中的FM是可行的。

二、紅螯螯蝦的脂類營養(yǎng)研究

1.脂肪需求

與蛋白質(zhì)不同，脂肪的組成差異極大，是依據(jù)他們?cè)谟袡C(jī)溶劑中的溶解度而歸類的一類物質(zhì)。由于多數(shù)脂質(zhì)為混合物，脂肪酸通常是動(dòng)物攝食飼料脂質(zhì)的主要來源，且所有的脂肪酸均可作為機(jī)體的能量來源。因此，脂質(zhì)需求就是對(duì)能量和很多特殊功能脂質(zhì)組分的總需求，后者包括膽固醇、完整的磷脂和必需脂肪酸。

Hernández-Vergara 等 (2003)、 Zenteno-Savín等(2008)以及魯耀鵬等(2018)研究了3%～12%的脂肪水平對(duì)紅螯螯蝦幼蝦(0.71～4.08克/尾)的影響。結(jié)果表眀，7%～9%的脂肪水平可促進(jìn)紅螯螯蝦幼蝦的生長，并可一定程度地提高脂肪酶和堿性磷酸酶活力，同時(shí)可防止日糧誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，保護(hù)免疫功能的完整性(Zenteno-Savín等，2008；魯耀鵬等，2018)。此外，養(yǎng)殖條件相同且天然食物存在時(shí)，含4%脂質(zhì)的飼料足以滿足紅螯螯蝦生長和存活的脂質(zhì)需求(Hernández-Vergara等，2003)。朱歡喜等(朱歡喜，2012；Zhu等，2013)研究了不同糖脂比對(duì)紅螯螯蝦的影響，綜合生長、飼料系數(shù)、養(yǎng)殖成本考慮，養(yǎng)殖紅螯螯蝦(1.54克/尾)的最優(yōu)糖脂比為3.60∶1，脂肪含量為80.70克/千克。對(duì)增重率進(jìn)行二次回歸分析得出，紅螯螯蝦(1.72克/尾)對(duì)配合飼料中脂肪的最適需求量為120.22克/千克，相對(duì)應(yīng)的糖脂比為2.20∶1。

相關(guān)研究對(duì)雌性紅螯螯蝦親蝦(19～25克/尾)的脂質(zhì)營養(yǎng)進(jìn)行了探討。李嘉堯(2011)研究了不同脂肪源條件和不同膽固醇水平對(duì)雌性紅螯螯蝦親蝦的影響，結(jié)果顯示，在粗蛋白質(zhì)含量為33%、粗脂肪為8.5%條件下采用豆油作為脂肪源較適于雌性紅螯螯蝦生長。對(duì)增重、SGR、存活率、FCR以及脂肪酶和胰蛋白酶活力的回歸分析結(jié)果顯示，此階段雌蝦膽固醇最適添加量為0.55%。在雌性紅螯光殼螯蝦卵黃發(fā)生的中后期，可將膽固醇添加量增至0.75%以滿足其卵巢快速發(fā)育期需求。甘信輝對(duì)性腺快速發(fā)育期雄性紅螯螯蝦的研究結(jié)果亦表明，處于該階段的雄性紅螯光殼螯蝦飼料中膽固醇的最適添加量為0.50%～0.75%。王蘭梅等(王蘭梅，2013；Wang等，2012)研究了不同飼料大豆卵磷脂水平(0～6%)對(duì)紅螯光殼螯蝦卵黃發(fā)生的影響，其結(jié)果是建議在紅螯光殼螯蝦親本培育過程中基礎(chǔ)飼料至少補(bǔ)充2%的磷脂，以有利于其卵黃發(fā)生期營養(yǎng)物質(zhì)的快速積累和性腺的快速發(fā)育。

綜上，紅螯螯蝦幼蝦及中成蝦飼料適宜粗脂肪為4%～12%，飼料適宜膽固醇為0.50%～0.75%。

2.替代脂肪源的利用

魚油是水產(chǎn)養(yǎng)殖中最為常用的脂肪源，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展同樣導(dǎo)致魚油消耗巨大，供不應(yīng)求。尋找適宜的魚油替代品，降低水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展對(duì)魚油的依賴，已成為飼料行業(yè)和養(yǎng)殖業(yè)共同關(guān)注的焦點(diǎn)。

相關(guān)研究分別探討了魚油、花生油、豆油、豬油對(duì)雄性(甘信輝，2010)以及雌性(李嘉堯，2011)紅螯螯蝦的影響，結(jié)果均表明，以豆油作脂肪源較適于雄性和雌性親蝦生長及生殖。豆油組較高的卵黃蛋白源Vg表達(dá)量可能是由于亞油酸通過控制紅螯螯蝦脂肪酸結(jié)合蛋白表達(dá)量的變化間接參與了基因表達(dá)的調(diào)控。Mazlum等(2019)也探討了不同水平大豆油(0%、4%、8%、12%)對(duì)養(yǎng)殖紅螯螯蝦[(0.51±0.15)克/尾]生長及存活性能的影響，并推薦紅螯螯蝦日糧中大豆油的適宜添加濃度為8%～12% 。Hernández-Vergara等(2003)配制了玉米油與魚油比為1∶1、脂肪含量分別為4.2%、8.2%、12.3%的3種日糧以及玉米油作脂肪源、脂肪含量為8.7%的1種日糧，以研究日糧脂質(zhì)水平對(duì)紅螯螯蝦幼蝦[(4.08±0.20)克/尾]生長、存活和體組成的影響。結(jié)果表明，脂肪水平上升，肝指數(shù)普遍增加，且受紅螯螯蝦性別影響。養(yǎng)殖條件相同且天然食物存在時(shí)，含4%脂質(zhì)的飼料足以滿足紅螯螯蝦生長和存活的脂質(zhì)需求。

三、紅螯螯蝦的糖類營養(yǎng)研究

糖類亦稱碳水化合物，是一類非常重要的營養(yǎng)素。研究表明，某些魚類在攝食不含糖類的飼料時(shí)生長表現(xiàn)較差，且攝食不含糖飼料會(huì)使魚類分解更多的蛋白質(zhì)和脂肪來提供能量及合成生命所需的其他物質(zhì)。相比于蛋白質(zhì)和脂肪源，糖源更為廉價(jià)，因此飼料中合理使用糖類可有效降低飼料成本(麥康森，2011)。

目前關(guān)于紅螯螯蝦糖類營養(yǎng)的研究較為有限。朱歡喜等(朱歡喜，2012；Zhu等，2013)研究了不同糖脂比(CHO∶L)對(duì)紅螯螯蝦的影響。結(jié)果表明，基于生長、飼料系數(shù)、養(yǎng)殖成本考慮，養(yǎng)殖紅螯螯蝦的最優(yōu)糖脂比為3.60∶1，碳水化合物為290.10克/千克，且比起脂類，紅螯螯蝦能更有效地利用碳水化合物。紅螯螯蝦增重率分別與飼料中碳水化合物和脂肪水平進(jìn)行二次回歸分析得出，紅螯螯蝦對(duì)配合飼料中碳水化合物的最適需求量為268.28克/千克。此外，碳水化合物在156.3～360.4克/千克范圍內(nèi)，蝦淀粉酶活力隨飼料中碳水化合物的升高而顯著升高?？偰懝檀己透视腿サ淖兓厔?shì)與血糖的趨勢(shì)相反，隨著糖脂比的下降而成升高的趨勢(shì)，在糖脂比為0.87∶1時(shí)達(dá)到最高。Pavasovic(2008)對(duì)紅螯螯蝦日糧不溶性α-纖維素水平進(jìn)行了評(píng)估，并證明30%的α-纖維素顯著降低了淀粉酶和纖維素酶的特定活性，同時(shí)降低了表觀消化率。12%以上的α-纖維素也顯著降低了紅螯螯蝦的存活率、特定生長率和飼料效率，相比于其他十足目，紅螯螯蝦對(duì)不溶性纖維的耐受性更低。盡管紅螯螯蝦具有內(nèi)源性纖維素酶，但它們對(duì)日糧中不溶性纖維的利用能力有限，其日糧中添加纖維素沒有明顯的營養(yǎng)意義。

綜上，紅螯螯蝦幼蝦和中成蝦飼料適宜碳水化合物含量為29.01%和26.83%，最優(yōu)糖脂比為3.60∶1。