于營,劉亞苓,侯淑麗,歐陽艷飛,侯微,郭靖※
(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所,吉林 長春 130112;2.吉林省醫(yī)藥中等職業(yè)學(xué)校,吉林 長春 130000;3.河北省農(nóng)林科學(xué)院棉花研究所,河北 石家莊 050051)
玉竹〔Polygonatum odoratum(Mill.)Druce〕為百合科(Liliaceae)黃精屬(Polygonatum)多年生草本植物,又名鈴檔菜、地管子、甜草根,其地下根狀莖入藥,味甘,性微寒,具有滋陰潤肺、益胃生津之功效;亦可食用,是我國傳統(tǒng)的藥食兩用植物資源[1-3]。研究表明,玉竹含有多糖、黃酮、甾體皂苷、生物堿、甾醇和揮發(fā)油等多種化學(xué)成分;其中多糖含量較高,具有抗氧化、抗糖尿病和增強(qiáng)免疫活性等功效;玉竹中的黃酮主要是高異黃酮類,具有較強(qiáng)地清除體內(nèi)自由基的能力,還有抑制細(xì)菌生長、抗腫瘤和增強(qiáng)免疫功能等作用[4]。隨著人們生活水平的提高,玉竹作為滋補(bǔ)保健品的需求量越來越大,因此挖掘更好的種質(zhì)資源是解決玉竹品種高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)最有效的途徑[5-6]。
農(nóng)藝性狀是影響植物育種的重要因素之一,農(nóng)藝性狀的選擇比較直觀且方便測量,同時又與其他性狀相關(guān)聯(lián),可以為育種工作者提供可靠的遺傳信息[7-9],而且,大多數(shù)產(chǎn)量性狀為數(shù)量遺傳性狀,受多個表型性狀的綜合影響,且各性狀之間又相互關(guān)聯(lián)、彼此制約[10-12],因此,要培育高產(chǎn)的玉竹品種,必須對與玉竹產(chǎn)量相關(guān)的農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析。由于不同育種者的育種目標(biāo)不同,育種者往往會注重單個性狀的表現(xiàn),對種質(zhì)資源的評價分析具有片面性,主成分分析是把多個指標(biāo)合成為少數(shù)幾個相互無關(guān)的綜合指標(biāo),其中每個主成分都能夠反映原始變量的絕大部分信息,而且所含信息互不重復(fù),并且所得結(jié)果容易分析[13]。本研究選取吉林左家3 年生玉竹,對其10 個主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳變異、相關(guān)性及主成分分析,旨在為田間育種選擇優(yōu)良性狀提供參考。
試驗(yàn)材料為藥用植物資源圃試驗(yàn)基地人工種植的3 年生玉竹(30 株),由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所郭靖研究員鑒定為百合科(Liliaceae)黃精屬(Polygonatum)多年生草本植物玉竹〔Polygonatumodoratum(Mill.)Druce〕。試驗(yàn)地點(diǎn)為吉林市昌邑區(qū)左家鎮(zhèn)的農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長白山野生生物資源觀測站,地理位置為E126°04'34.39″、N44°04'13.63″,海拔302.74 m。氣候類型為溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均降水量679 mm,降雨量主要集中在7~9 月。年平均氣溫4.4℃,7月為22.8℃,活動積溫為3 073.7 ℃,平均生長積溫2779.8℃,初霜在9 月末,無霜期約為120 d。
2019 年7 月底,對玉竹進(jìn)行農(nóng)藝性狀的測量,指標(biāo)包括根粗、根重、株高、葉長、葉寬、莖粗、葉數(shù)、單株結(jié)果數(shù)、根分枝數(shù)和主根長10 個性狀。
采用Excel 進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理,利用SAS 6.12 軟件進(jìn)行各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析和主成分分析。
玉竹主要農(nóng)藝性狀變異系數(shù)見表1。由表1 可知,玉竹株高極差較大(25.10 cm),其次為根重(18.41 g)、單株結(jié)果數(shù)(16.00個),葉數(shù)(9.00個)、根粗(8.99 mm)、主根長(8.60 cm)、葉長(5.10 cm)、莖粗(2.36 cm)、葉寬(2.30 cm)和根分枝數(shù)(1.00 支)極差較小。玉竹的農(nóng)藝性狀間存在差異,10 個農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)由大到小依次為單株結(jié)果數(shù)>根重>株高>葉數(shù)>主根長>根粗>莖粗>根分枝數(shù)>葉寬>葉長。其中單株結(jié)果數(shù)變異系數(shù)最大(61.12%),其次為根重,根粗、株高、葉長、葉寬、莖粗、葉數(shù)、根分枝數(shù)和主根長變異系數(shù)均小于25%,屬于較穩(wěn)定的性狀;因此,單株果數(shù)和根重遺傳多樣性比較豐富,選擇潛力較大,可為優(yōu)良品種選育提供依據(jù)。
表1 玉竹主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)分析Table1 Variation coefficient analysis of main agronomic trait
表1 玉竹主要農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)分析Table1 Variation coefficient analysis of main agronomic trait
注:X1:根粗;X2:根重;X3:株高;X4:葉長;X5:葉寬;X6:莖粗;X7:葉數(shù);X8:單株結(jié)果數(shù);X9:根分枝數(shù);X10:主根長。下表同。Note:X1:Root width;X2:Root weight;X3:Plant height;X4:Leaf length;X5:Leaf width;X6:Stem diameter;X7:Number of blades;X8:Number of fruit per plant;X9:Root branch number;X10:Main root length.The same as below.
性狀 Character 主要農(nóng)藝形狀 Main agronomic traits X1(mm) X2(g) X3(cm) X4(cm) X5(cm) X6(mm) X7(個) X8(個) X9(枝) X10(cm)最大值 Maximum value 15.40 22.07 41.00 12.30 4.60 5.34 14.00 16.00 2.00 16.20最小值 Minimum value 6.51 3.66 15.90 7.20 2.30 2.98 5.00 0 1.00 7.60平均值 Average value 10.41 9.71 28.91 9.66 3.59 3.99 9.27 6.13 1.03 11.06變異系數(shù) CV(%) 18.23 46.13 23.14 13.75 15.31 17.81 22.74 61.12 17.67 21.23標(biāo)準(zhǔn)差 SD 1.90 4.48 6.69 1.33 0.55 0.71 2.12 3.75 0.18 2.35極差 Range 8.99 18.41 25.10 5.10 2.30 2.36 9.00 16.00 1.00 8.60
玉竹主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析結(jié)果見表2。由表2 可知,玉竹根重與莖粗、單株結(jié)果數(shù)、葉數(shù)和莖粗呈極顯著正相關(guān)(R=0.764 07**,R=0.712 93**,R=0.680 87**,R=0.635 48**),與株高、主根長呈顯著正相關(guān)(R=0.571 24*,R=0.545 01*)。根重與莖粗、單株結(jié)果數(shù)、葉數(shù)、莖粗、株高和主根長存在一定的正相關(guān)性;說明間接通過對莖粗、單株結(jié)果數(shù)、葉數(shù)、莖粗、株高和主根長的選擇,可加大對根重的選擇。根粗與根重、莖粗、葉寬、株高呈極顯著正相關(guān)(R=0.798 46**,R=0.754 15**,R=0.747 13**,R=0.572 68**),與葉數(shù)、葉長、主根長呈顯著正相關(guān)(R=0.549 12*,R=0.508 33*,R=0.471 65*)。根粗與根重、莖粗、葉寬、株高、葉數(shù)、葉長和主根長存在一定的正相關(guān);說明在選擇育種時可以通過對根重、莖粗、葉寬、株高、葉數(shù)、葉長和主根長的選擇間接地對根粗進(jìn)行選擇。
表2 玉竹主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis of main agronomic characters
表2 玉竹主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis of main agronomic characters
注:*表示顯著相關(guān)(P <0.05);**表示極顯著相關(guān)(P <0.01)。Note:*indicates significant correlation(P <0.05);**indicates extremely significant correlation(P <0.01).
性狀Character X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 X8 X9 X2 0.798 46**X3 0.572 68** 0.571 24*X4 0.508 33* 0.343 49 0.598 55**X5 0.747 13** 0.764 07** 0.661 73** 0.500 37*X6 0.754 15** 0.635 48** 0.686 98** 0.741 75** 0.793 08**X7 0.549 12* 0.680 87** 0.560 43* 0.304 91 0.499 14* 0.526 12*X8 0.605 10** 0.712 93** 0.486 42* 0.324 04 0.597 35** 0.473 72* 0.61266**X9 -0.021 44 0.044 66 0.016 75 -0.050 73 0.139 60 0.006 12 0.065 45 0.043 67 X10 0.471 65* 0.545 01* 0.294 38 0.329 00 0.345 34 0.364 15 0.437 51 0.043 67 -0.189 53
對玉竹的10 個主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分分析,結(jié)果見表3。由表3 可知,特征值大于1 的有3 個,前3個主成分的累積貢獻(xiàn)率為76.430%,包括了玉竹大部分農(nóng)藝性狀信息,因此,可用前3個主成分對玉竹進(jìn)行評價。第1 主成分的貢獻(xiàn)百分率是54.540%,特征值是5.454,主要受根重、根粗、葉寬、莖粗、株高、葉數(shù)和果數(shù)影響較大,且載荷值均為正值,稱為產(chǎn)量因子。第2 主成分的貢獻(xiàn)百分率是11.660%,特征值是1.166 4,主要受根分枝數(shù)影響較大,且載荷值為正值,稱之為根型因子。第3 主成分的特征值為1.023,貢獻(xiàn)率為10.230%。決定第3主成分的主要是葉長、莖粗、株高、葉數(shù)、根重、主根長、果數(shù),葉長和莖粗、株高載荷值均為正值,葉數(shù)、根重、主根長和果數(shù)載荷值均為負(fù)值,稱之為株型因子。
表3 玉竹主要農(nóng)藝性狀的主成分分析Table 3 Principal component analysis of main agronomic characters
表3 玉竹主要農(nóng)藝性狀的主成分分析Table 3 Principal component analysis of main agronomic characters
分量來源Component of the source主成分 Principal component產(chǎn)量因子 Production factor 根型因子 Root type factor 株型因子 Plant type factor X1 0.374 -0.039 -0.052 X2 0.375 0.060 -0.338 X3 0.336 0.022 0.266 X4 0.282 -0.195 0.595 X5 0.371 0.161 0.103 X6 0.371 -0.042 0.351 X7 0.316 0.087 -0.355 X8 0.312 0.208 -0.294 X9 0.010 0.820 0.089 X10 0.233 -0.452 -0.323特征值 Eigenvalue 5.454 1.166 4 1.023貢獻(xiàn)百分率(%)Percentage of contribution 54.540 11.660 10.230累積貢獻(xiàn)百分率(%)Cumulative contribution percentage 54.540 66.200 76.430
農(nóng)藝性狀具有直觀、便于觀察以及與生產(chǎn)直接關(guān)聯(lián)等特點(diǎn),是藥用植物種質(zhì)資源評價的重要指標(biāo)之一[14]。變異系數(shù)是衡量性狀的變異范圍及差異程度的量[15]。本研究結(jié)果表明,玉竹單株結(jié)果數(shù)變異系數(shù)最大,其次為根重;根粗、株高、葉長、葉寬、莖粗、葉數(shù)、根分枝數(shù)和主根長變異系數(shù)均小于25%。玉竹果數(shù)和藥材豐產(chǎn)性狀根重遺傳多樣性比較豐富,可直接作為優(yōu)良品種篩選的目標(biāo),進(jìn)而篩選出符合經(jīng)濟(jì)效益的玉竹新品種。
相關(guān)分析表明,根重與根粗、葉寬、莖粗、葉數(shù)和果數(shù)呈極顯著正相關(guān),與株高和主根長呈顯著正相關(guān),且根重變異系數(shù)較大。因此,以豐產(chǎn)性狀根重為育種目標(biāo),可以通過地上部葉寬、莖粗、葉數(shù)和果數(shù)來間接對根重進(jìn)行選擇。玉竹根重、根粗均與地上部葉寬、莖粗和果數(shù)呈極顯著正相關(guān),與主根長呈顯著相關(guān);且果數(shù)變異系數(shù)較大,因此以藥材豐產(chǎn)性狀根重及品質(zhì)性狀主根粗和主根長為育種目標(biāo)的可以通過地上部葉寬、莖粗和果數(shù)來間接選擇根部性狀。
主成分分析是一種有效進(jìn)行綜合評價的方法,能夠?yàn)橛N提供數(shù)量性狀綜合信息[16,17]。該研究通過對玉竹進(jìn)行主成分分析,共篩選出3 個主成分,分別為產(chǎn)量因子、根型因子和株型因子,3 者的累積貢獻(xiàn)率為76.430%。因此,在玉竹質(zhì)量評價時,產(chǎn)量因子為主要因子,其次為根型因子和株型因子。根據(jù)玉竹育種目標(biāo)進(jìn)行主成分篩選,可為玉竹優(yōu)良品種的選育提供參考。
通過對玉竹農(nóng)藝性狀研究表明玉竹單株結(jié)果數(shù)和根重變異系數(shù)較大;根重和根粗均與地上部葉寬、莖粗和果數(shù)呈極顯著正相關(guān),與主根長呈顯著相關(guān);主成分分析共篩選出3個主成分,分別為產(chǎn)量因子、根型因子和株型因子。因此,在玉竹品種選育過程中,應(yīng)根據(jù)不同的育種目標(biāo)篩選基礎(chǔ)材料,主輔因子兼顧,可進(jìn)一步提高種質(zhì)資源利用率。