花前干旱復(fù)水對冬小麥光合特性、產(chǎn)量和水分利用效率的影響

李彥彬，邊澤鵬，李道西，樓睿燾，朱亞南

(1.華北水利水電大學(xué)水利學(xué)院，鄭州 450046；2.常熟市河道管理處，江蘇 常熟 215500)

0 引 言

華北平原麥區(qū)是中國冬小麥最重要的產(chǎn)區(qū)，冬小麥產(chǎn)量占全國總產(chǎn)量的50%左右，由于受大陸性氣候的影響，雨季與冬小麥關(guān)鍵需水期不同步，導(dǎo)致冬小麥的生長發(fā)育時常處于干旱脅迫環(huán)境下，干旱已經(jīng)成為限制該地區(qū)小麥生產(chǎn)發(fā)展的主要因素[1, 2]。因此深入分析干旱復(fù)水對冬小麥生理和生產(chǎn)特性的影響，對冬小麥在不同氣候及土壤水分條件下耕作栽培措施的制定有重要意義，也是保證旱區(qū)冬小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要措施。

近年來，諸多專家學(xué)者研究了干旱對冬小麥光合特性和籽粒產(chǎn)量的影響，并取得了既有理論意義又有實(shí)用價值的成果。例如裴冬等研究不同生長時期水分虧缺對冬小麥生長生理及特性的影響，發(fā)現(xiàn)土壤水分調(diào)控對冬小麥株高、葉面積、光合、蒸騰和水分利用效率等指標(biāo)均有影響[3]。劉培研究發(fā)現(xiàn)隨著水分脅迫的加劇，冬小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量生產(chǎn)受到的抑制作用逐漸增強(qiáng)[4]。王俊儒等在華北麥區(qū)進(jìn)行中度干旱試驗(yàn)表明，拔節(jié)期為千粒重和每穗粒數(shù)的水分虧缺敏感期，苗期和灌漿期為水分虧缺不敏感期[5]。同時有研究表明，如果在干旱發(fā)生在作物早期生長階段，雖然水分虧缺會對作物的最終產(chǎn)量造成影響，但影響較小，卻使水資源的水分生產(chǎn)率大大提高了[6, 7]。另外一些研究證明水分脅迫對作物生長發(fā)育并不完全是負(fù)效應(yīng)，在某個生育階段經(jīng)過適度水分脅迫后復(fù)水對作物生長和產(chǎn)量有補(bǔ)償效應(yīng)且能夠提高水分利用效率[8-10]。

總體上，前人的研究主要集中于單一生育時期短期干旱脅迫對冬小麥的生長和產(chǎn)量的影響，對連續(xù)生長階段持續(xù)受旱及復(fù)水對作物的影響研究較少，還有待深入。本研究通過遮雨棚下進(jìn)行嚴(yán)格桶栽控水試驗(yàn)，研究冬小麥花前生育階段干旱及復(fù)水過程對其光合特性、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、產(chǎn)量、水分利用效率的影響。目的在于進(jìn)一步研究冬小麥對花前不同生育階段、不同程度及不同持續(xù)時間受旱及復(fù)水的響應(yīng)機(jī)理，為干旱災(zāi)害管理和保證糧食產(chǎn)量提供重要參考。

1 試驗(yàn)設(shè)計與實(shí)施

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)于2018年10月至2019年6月間，在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院七里營綜合試驗(yàn)基地(北緯35°18′，東經(jīng)113°54′，海拔81 m)的移動防雨棚下進(jìn)行。該試驗(yàn)區(qū)位于黃淮海平原中部，多年平均氣溫14 ℃，無霜期210 d，日照時間2 399 h，降水量580 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計

本試驗(yàn)供試品種為“周麥22”，于2018年10月15日播種，三葉一心時定株，每桶40株。試驗(yàn)設(shè)置水分脅迫的生育階段分別為拔節(jié)期和抽穗期，其余生育期保持充分灌水。拔節(jié)期處理時期為4月1日至4月15日，抽穗期處理時期為4月16日至4月30日。4個處理水平分別為：充分灌水(土壤含水率控制在田間持水率的70%～80%)、輕旱(土壤含水率控制在田間持水率的60%～70%)、中旱(土壤含水率控制在田間持水率的50%～60%)、重旱(土壤含水率控制在田間持水率的40%～50%)。本試驗(yàn)共設(shè)置11個處理(見表1)。

表1 試驗(yàn)設(shè)計Tab.1 Test design

分別為1個全生育期充分灌水處理CK；3個單拔節(jié)期干旱處理：輕旱T1、中旱T2和重旱T3；3個單抽穗期干旱處理：輕旱T4、中旱T5和重旱T6；4個拔節(jié)抽穗期連續(xù)干旱處理：連續(xù)輕旱T7、輕旱-中旱T8、連續(xù)中旱T9、連續(xù)重旱T10，每個處理3次重復(fù)。試驗(yàn)用桶高60 cm，直徑為40 cm，裝土深55 cm，頂部預(yù)留5 cm用作澆水。每桶基施復(fù)合肥10g(N、P、K含量比例為1∶1∶1)，每桶裝土容重為1.3 g/cm3。通過每日稱桶重控制土壤水分到制定范圍內(nèi)，當(dāng)土壤相對含水量低于范圍下限時，通過量杯補(bǔ)水至范圍上限。

1.3 觀測項(xiàng)目

(1)光合參數(shù)。分別于拔節(jié)期和抽穗期，選擇晴朗無風(fēng)的天氣，在09∶00-11∶00用LI-6400便攜式光合儀(LI-COR，美國)測定葉片光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。測定時設(shè)定葉室CO2濃度為400 μmol/mol，流速設(shè)為500 μmol/(m2·s2)，光強(qiáng)由系統(tǒng)自帶的LED 提供，設(shè)置為1 200 mmol/(m2·s2)，拔節(jié)期選取生長一致且受光方向一致、葉位一致且完全展開的倒2葉，抽穗期選取生長一致且受光方向一致、葉位一致的旗葉，每個處理重復(fù)測定3 次。拔節(jié)期處理測定時間為4月7日(干旱處理一周后)、4月15日(干旱處理兩周后)；拔節(jié)期試驗(yàn)復(fù)水后測定時間為4月17日(復(fù)水2天后)、4月22日(復(fù)水7天后)、4月27日(復(fù)水12天后)。抽穗期處理測定時間為4月23日(干旱處理一周后)、4月30日(干旱處理兩周后)；復(fù)水后測定時間為5月2日(復(fù)水2天后)、5月7日(復(fù)水7天后)、5月12日(復(fù)水12天后)。連續(xù)干旱處理測定時間為4月30日(干旱處理4周后)，復(fù)水后測定時間同單抽穗期處理。其中4月23日為多云天氣，在實(shí)際測量每個樣本前，已用光合儀以1 200 mmol/(m2·s2)的光強(qiáng)誘導(dǎo)30 min。

(2)產(chǎn)量。在6月2日人工收割小麥后，進(jìn)行曬干、脫粒、考種和計產(chǎn)，測定其有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

(3)耗水量及水分利用效率。在全生育期監(jiān)測土壤含水量，在每個生育期前后采用烘干法測定計劃濕潤層(0～55 cm)土壤含水率，通過每日稱重計算耗水量。利用土壤水分平衡方程計算冬小麥蒸散量。

ET0=I+P-R-D-SW

(1)

ET=ET0A

(2)

式中：ET0為冬小麥生長季總蒸散發(fā)量，mm；I為灌溉水量，mm；P為降雨量，mm，因有遮雨棚遮擋降雨計為0；R為表面徑流，mm；D為作物根區(qū)以下的向下排水，mm。因試驗(yàn)用桶為全封閉狀態(tài)，R和D計為0。SW為種植到收獲濕潤層(0～55 cm)中的土壤水分變化；ET為每桶冬小麥生長季總蒸散發(fā)量，m3；A為每桶土的表面積，m2。

WUE定義為：

WUE=Y/ET

(3)

式中：WUE為水分利用效率，kg/m3；Y為糧食產(chǎn)量，kg；在冬小麥成熟時每桶分別測量。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel和SPSS 8.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱及復(fù)水對凈光合速率的影響

氣孔導(dǎo)度是反映葉片交換能力的重要參數(shù)，與葉片光合速率密切相關(guān)。高的氣孔導(dǎo)度促進(jìn)外部CO2進(jìn)入葉片，因此維持較高的凈光合速率(Pn)值[11]。

由圖1和圖2可知，凈光合速率的變化趨勢與氣孔導(dǎo)度變化趨勢相似。不同程度的干旱均降低了冬小麥在不同生育期的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，并且隨著干旱程度以及持續(xù)時間的增加，凈光合速率顯著下降。相對于CK, 拔節(jié)期干旱處理階段于4月15日所測得T1、T2和T3的凈光合速率分別下降48%、50%、85%；氣孔導(dǎo)度下降51%、60%、83%。抽穗期干旱處理階段于4月30日所測得T4、T5和T6的凈光合速率分別下降45%、59%、89%；氣孔導(dǎo)度下降58%、67%、88%。連續(xù)干旱處理階段于4月30日所測得T7、T8、T9和T10的凈光合速率分別下降51%、62%、61%和84%；氣孔導(dǎo)度下降67%、68%、71%、和83%。

圖1 不同程度干旱及復(fù)水對凈光合速率的影響Fig.1 Effects of different degrees of drought and rewatering on net photosynthetic rate

圖2 不同程度干旱及復(fù)水對氣孔導(dǎo)度的影響Fig.2 Effects of different degrees of drought and rewatering on stomatal conductance

圖3 不同程度干旱及復(fù)水對胞間CO2濃度的影響Fig.3 Effects of different degrees of drought and rewatering on intercellular CO2 concentration

綜合比較發(fā)現(xiàn)，在拔節(jié)期、抽穗期和拔節(jié)抽穗期3個處理階段，干旱對不同處理凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的影響表現(xiàn)為：重旱>中旱>輕旱。干旱對不同生育期的影響表現(xiàn)為：拔節(jié)抽穗期>抽穗期>拔節(jié)期。

用恢復(fù)程度和恢復(fù)效率表示不同處理復(fù)水后恢復(fù)能力的強(qiáng)弱。其中拔節(jié)期各處理在復(fù)水2天后到恢復(fù)峰值，T1、T2和T3凈光合速率和氣孔導(dǎo)度分別為CK的98%、73%、60%和114%、75%、55%。抽穗期各處理在復(fù)水7 d后到恢復(fù)峰值，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度分別為CK的99%、92%、75%和114%、85%、59%。拔節(jié)抽穗期連續(xù)處理在復(fù)水7 d后到恢復(fù)峰值，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度分別為CK的83%、75%、78%、55%和85%、60%、68%、73%。

從中可以看出，復(fù)水后2～7 d是旱后復(fù)水補(bǔ)償效應(yīng)較高的時期，超過這個時期，補(bǔ)償效應(yīng)會呈衰減趨勢。階段干旱的輕旱在復(fù)水后補(bǔ)償效應(yīng)明顯，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度值基本能恢復(fù)到正常水平，而中旱和重旱雖有恢復(fù)，卻仍距正常水平有較大差異。連續(xù)干旱則是連輕旱都不能完全恢復(fù)。拔節(jié)期的恢復(fù)效率較高，而抽穗期的恢復(fù)程度最高，且氣孔導(dǎo)度比凈光合速率對干旱及復(fù)水的響應(yīng)更敏感。

2.2 胞間CO2濃度

相對于CK，拔節(jié)期干旱處理階段于4月15日所測得T1和T2的胞間CO2濃度分別下降4%和18%，T3上升9%。抽穗期干旱處理階段于4月30日所測得T4、T5 、T6的胞間CO2濃度分別下降14%、14%和1%。連續(xù)干旱處理階段于4月30日所測得T7、T8、T9和T10的胞間CO2濃度分別下降24%、13%、21%、2%。如圖3所示，在拔節(jié)期和抽穗期干旱處理階段，重旱的胞間CO2濃度不同于凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的下降，反而相比輕旱和中旱有較大升高。這說明在短期干旱條件下，重旱的凈光合速率下降是由非氣孔限制因素導(dǎo)致的。而連續(xù)干旱處理中，從T8開始胞間CO2濃度就開始升高,這說明在長期干旱條件下，產(chǎn)生氣孔限制因素的干旱程度閾值是中旱。在復(fù)水對胞間CO2濃度的補(bǔ)償效應(yīng)表現(xiàn)為：輕旱>中旱>重旱。

2.3 產(chǎn)量和水分利用效率

小麥產(chǎn)量決定于有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重三因素，各構(gòu)成因素的高低受水分調(diào)控[12]。同時減產(chǎn)因素及程度因干旱時期不同而不同。

如表2所示，單階段輕旱減產(chǎn)不顯著，其余處理皆減產(chǎn)顯著，且隨干旱脅迫程度加重和脅迫時間增加，產(chǎn)量呈下降趨勢。隨拔節(jié)期干旱程度加重，T1、T2、T3雖然千粒重增加，但不足以彌補(bǔ)穗數(shù)和每穗粒數(shù)的減少帶來的產(chǎn)量損失，導(dǎo)致產(chǎn)量隨干旱脅迫程度加重而減少，最終減產(chǎn)7%、17%和43%。隨抽穗期干旱程度加重，有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和粒重同時減少，最終T4、T5、T6處理減產(chǎn)5%、15%、20%。連續(xù)干旱經(jīng)歷拔節(jié)抽穗兩個生育期的干旱脅迫，導(dǎo)致顯著減產(chǎn)13%、21%、21%、57%。

表2 干旱脅迫下冬小麥產(chǎn)量脅迫因子及水分利用效率Tab.2 Yield stress factors and water use efficiency of winter wheat under drought stress

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

不同生育期經(jīng)歷干旱后的產(chǎn)量表現(xiàn)為：抽穗期>拔節(jié)期>拔節(jié)抽穗連續(xù)，與抽穗期干旱脅迫相比拔節(jié)期干旱脅迫對有效穗數(shù)和穗粒數(shù)的影響更大，這也是拔節(jié)期干旱相比抽穗期干旱雖粒重較高但產(chǎn)量仍低于抽穗期的原因。同時也說明對于花前干旱對產(chǎn)量的影響，有效穗數(shù)和穗粒數(shù)比粒重更大。

作物WUE是作物生長過程中整個生育期消耗單位水量生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，兼顧了產(chǎn)量形成和耗水兩個過程。對于營養(yǎng)生長能力強(qiáng)的作物可以通過適度水分脅迫能夠提高水分利用效率[13]。試驗(yàn)結(jié)果表明，在拔節(jié)和抽穗期，小麥耗水量隨著干旱程度加重，干旱時間增加而呈現(xiàn)下降趨勢。同等干旱程度下，不同生育期的耗水量表現(xiàn)為：抽穗期>拔節(jié)期>拔節(jié)抽穗連續(xù)。正常灌溉條件下的水分利用效率較低，僅高于拔節(jié)期重旱和連續(xù)重旱。

單階段干旱中，干旱程度越大，小麥的水分利用效率就越低，連續(xù)干旱條件下，中旱的水分利用效率高于輕旱，這是因?yàn)檫B續(xù)干旱下中旱的耗水量對于干旱的響應(yīng)大于產(chǎn)量。在輕旱程度下，由于抽穗期經(jīng)受干旱脅迫后的補(bǔ)償效應(yīng)更高，抽穗期的產(chǎn)量是高于拔節(jié)期2%，高于連續(xù)干旱9%，但抽穗期耗水量較拔節(jié)期高6%，水分利用效率最終呈現(xiàn)出拔節(jié)期>抽穗期>拔節(jié)抽穗期。在中旱程度下，盡管拔節(jié)抽穗連續(xù)干旱的產(chǎn)量較少，但由于連續(xù)干旱的耗水比其他處理顯著減少，呈現(xiàn)出連續(xù)干旱的水分利用效率最大。在重旱程度下，主要是因?yàn)楦魈幚懋a(chǎn)量差異較顯著，導(dǎo)致抽穗期水分利用效率最大。

3 討 論

干旱會造成光合作用的降低，這勢必會限制作物的生產(chǎn)力和產(chǎn)量。研究表明，生育期、干旱程度以及干旱時間的不同對凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)影響存在較大差異，且在復(fù)水后其恢復(fù)能力仍有較大差異[3]。

本試驗(yàn)表明，凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化趨勢保持高度一致，在同一生育期內(nèi)隨著干旱程度增加和干旱持續(xù)時間的增加而顯著降低。且干旱對生育期的影響表現(xiàn)為：拔節(jié)抽穗期>抽穗期>拔節(jié)期。復(fù)水后，在植株補(bǔ)償性生長作用下，各處理光合速率和氣孔導(dǎo)度均有一定程度的提升，但復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)受干旱階段和干旱程度影響，干旱程度越大、干旱時間越長補(bǔ)償效應(yīng)越小。單階段輕旱在復(fù)水后都能恢復(fù)到正常水平，中旱和重旱則復(fù)水后恢復(fù)有限。連續(xù)干旱甚至連輕旱都無法恢復(fù)。拔節(jié)期處理恢復(fù)較快但不及抽穗期處理恢復(fù)程度高，而連續(xù)干旱的恢復(fù)能力最差。

已有研究表明，導(dǎo)致植物光合能力下降的重要因素之一是氣孔限制和非氣孔限制，判斷非氣孔因素起作用的指標(biāo)是葉片胞間CO2濃度由下降轉(zhuǎn)為上升[14]。本試驗(yàn)中，在拔節(jié)期和抽穗期干旱處理階段，重旱的胞間CO2濃度不同于凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的下降，反而相比輕旱和中旱有較大升高。連續(xù)干旱處理中，從中旱開始胞間CO2濃度就開始升高,這說明短期干旱條件下產(chǎn)生非氣孔限制因素的干旱程度是重旱，長期干旱條件下產(chǎn)生非氣孔限制因素的干旱程度是中旱和重旱。

因干旱時期及干旱程度不同，小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素差異顯著[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，拔節(jié)期輕旱對穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重影響不大，并沒有顯著減產(chǎn)，而拔節(jié)期中度和重度干旱處理顯著降低了穗數(shù)和穗粒數(shù)，重旱雖增加了千粒重，但粒重的增加不足以彌補(bǔ)穗數(shù)和每穗粒數(shù)的降低帶來的產(chǎn)量損失，導(dǎo)致減產(chǎn)嚴(yán)重。這與宋妮等在黃淮麥區(qū)試驗(yàn)結(jié)果一致，原因在于拔節(jié)期土壤干旱造成小麥分葉減少，小穗、小花退化增加，有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)減少，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量下降[16]；張軍等認(rèn)為抽穗期水分脅迫，同時降低了小麥的穗粒數(shù)和千粒重，并隨脅迫的加劇，差異顯著[17]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，抽穗期輕旱對穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重影響不大，并沒有顯著減產(chǎn)，中旱和重旱則同時降低了小麥的穗粒數(shù)和千粒重而導(dǎo)致減產(chǎn)顯著。連續(xù)干旱因干旱脅迫時間較長，且跨越兩個生育期，造成就連輕旱也減產(chǎn)顯著，同時在同等干旱程度下，連續(xù)干旱對產(chǎn)量造成的影響大于單階段干旱。拔節(jié)期干旱對產(chǎn)量造成的影響大于抽穗期干旱，這與孫宏勇試驗(yàn)結(jié)果一致[18]，原因在于穗數(shù)和穗粒數(shù)對產(chǎn)量影響比千粒重更大，而拔節(jié)期顯著降低了穗數(shù)和穗粒數(shù)。

眾多研究表明，在作物生長發(fā)育的某些階段適度的干旱脅迫，可以調(diào)節(jié)作物的生長過程和同化物質(zhì)向不同組織器官的分配，從而達(dá)到提高水分利用效率的目的[19]。

張歲歧等研究指出在水分虧缺的情況下，作物產(chǎn)量隨耗水量線性增加，WUE則隨耗水量的增加而降低，同時指出由于供水方式、時期的不同，WUE也不同[20]。本試驗(yàn)研究表明，單階段干旱中，干旱程度越大，小麥的水分利用效率就越低，這是因?yàn)殡m然隨著干旱程度加重，小麥的產(chǎn)量和耗水量都減少，但產(chǎn)量受干旱的影響更大，并且在復(fù)水后的補(bǔ)償效應(yīng)會隨著干旱程度的增加會越來越小[21]。而正常灌溉條件下的水分利用效率較低，僅高于拔節(jié)期重旱和連續(xù)重旱。這是由于充分灌水的處理有一部分水分以棵間蒸發(fā)形式散失，對于作物生產(chǎn)沒有實(shí)際意義，還有一部分參加作物的生產(chǎn)，但是沒有提高作物產(chǎn)量，只是提高作物的生物量，所以水分利用效率較低[18]。

在輕旱復(fù)水條件下，雖然抽穗期經(jīng)受干旱脅迫后的補(bǔ)償效應(yīng)更高，其耗水量也高，最終呈現(xiàn)出拔節(jié)期水分利用效率最高。在中旱復(fù)水條件下，由于連續(xù)干旱其受干旱脅迫滯后影響較大，在復(fù)水后耗水量顯著低于其他兩個生育期，從而導(dǎo)致中旱復(fù)水條件下拔節(jié)抽穗連續(xù)最高。在重旱復(fù)水條件下，耗水量差異不大，但抽穗期的復(fù)水補(bǔ)償響應(yīng)要高于其他兩個處理，從而產(chǎn)量較高，水分利用效率最高。本試驗(yàn)中水分利用效率的提高在于不顯著影響產(chǎn)量的情況下，減少了耗水量。

4 結(jié) 論

根據(jù)以上的結(jié)果分析與討論，得出下主要結(jié)論：

(1)在冬小麥拔節(jié)期和抽穗期進(jìn)行單階段和連續(xù)不同干旱程度處理及復(fù)水，其凈光合速率和氣孔導(dǎo)度變化趨勢保持高度一致，在同一生育期內(nèi)隨著干旱程度增加和干旱持續(xù)時間的增加而顯著降低。連續(xù)干旱影響最大，抽穗期次之，拔節(jié)期影響最小。在復(fù)水后，單階段輕旱在復(fù)水后都能恢復(fù)到正常水平，中旱和重旱則復(fù)水后恢復(fù)有限。連續(xù)干旱甚至連輕旱都無法恢復(fù)。拔節(jié)期恢復(fù)效率最大，抽穗期恢復(fù)程度最高，連續(xù)干旱恢復(fù)最差。

(2)短期干旱條件下產(chǎn)生非氣孔限制因素的干旱程度是重旱，長期干旱條件下產(chǎn)生非氣孔限制因素的干旱程度是中旱和重旱。

(3)單階段輕旱復(fù)水后，產(chǎn)量下降不顯著，拔節(jié)期重旱對千粒重增加有促進(jìn)作用，但因顯著雖降低了穗數(shù)和穗粒數(shù)，造成減產(chǎn)。抽穗期和連續(xù)干旱同時減低了穗數(shù)和穗粒數(shù)和千粒重而減產(chǎn)，但連續(xù)干旱因干旱脅迫時間較長，減產(chǎn)更為嚴(yán)重。拔節(jié)期對穗數(shù)和穗粒數(shù)影響更大，抽穗期對千粒重影響更大。最終干旱復(fù)水后產(chǎn)量表現(xiàn)為：抽穗期>拔節(jié)期>拔節(jié)抽穗連續(xù)。

(4)在經(jīng)歷輕旱和中旱復(fù)水后，冬小麥水分利用效率明顯提高，耗水量對干旱的響應(yīng)表現(xiàn)為抽穗期>拔節(jié)期>連續(xù)干旱，且隨干旱程度的加重而降低。單階段干旱中，干旱程度越大，小麥的水分利用效率就越低；輕旱復(fù)水條件下，拔節(jié)期水分利用效率最高，中旱復(fù)水條件下拔節(jié)抽穗連續(xù)最高。重旱復(fù)水條件下，抽穗期水分利用效率最高。

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