紅錐種子雨土壤種子庫與幼苗更新動態(tài)*

趙 總 劉 勇 田祖為 賈宏炎 趙蕊蕊 安 寧

(1. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心 憑祥 532600)

種子是植物生活史的關(guān)鍵階段，在植物群落更新中起著重要作用(張植瑋等， 2017)。一定數(shù)量的種子在特定的時空從母樹上散落的過程稱為種子雨(Harper,1977)。種子雨是種子靠自身重力及外力散布到地表的過程(李小雙等， 2007)，其散布的時空格局對種子萌發(fā)、幼苗生成與定居和種群更新產(chǎn)生起決定性的作用(Herediaetal., 2015； Rogeretal., 2008)。從植物母株上散落于土壤枯落物層或土壤中的種子總和為土壤種子庫(Simpson，1989)。土壤種子庫是一個潛在的群落體系，對其在組成、數(shù)量大小及分布等方面的研究有助于了解植物更新(于順利等,2003；Zepedaetal., 2014)。

近年來，國內(nèi)外學(xué)者對不同樹種的種子雨、土壤種子庫等已展開大量研究(Bertilleretal., 2015； Lietal., 2015； Lietal., 2014； Bebawietal., 2015)。植物群落種子雨強(qiáng)度的大小反映了群落中樹木的結(jié)實(shí)量以及潛在的更新能力(朱晨曦等， 2018)。種子雨的時間動態(tài)反映了不同時期種子雨中種子組成的變化(于澤群等,2014)。銳齒櫟(Quercusalienavar.acureserrata)種子雨初期散落的主要是發(fā)育不良、敗育和蟲蛀種子，隨著種子雨高峰期的出現(xiàn)，成熟且完整種子數(shù)量增多，并集中在較短時間內(nèi)擴(kuò)散(盧彥磊等， 2019)。梁新芳等(2017)研究發(fā)現(xiàn)，天然松櫟混交林與油松(Pinustabulaeformis)純林種子雨均有明顯的季節(jié)動態(tài)，種子雨密度在秋季達(dá)到峰值，這與杉木(Cunninghamialanceolata)人工林種子雨的組成和季節(jié)動態(tài)結(jié)果一致(朱晨曦等， 2018)。岳紅娟等(2010)對南方紅豆杉(Taxuschinensis)種子雨和土壤種子庫研究發(fā)現(xiàn)，種子雨持續(xù)期3個月，導(dǎo)致更新不良的原因在于土壤中大量種子被取食。種子是森林小型動物的重要食源，為避免動物的取食，植物本身會采取一定的自我繁殖保護(hù)對策，如植物通過調(diào)節(jié)種子產(chǎn)量的大小年來保留一定量的存活種子，以確保其種群實(shí)現(xiàn)更新(Linhartetal., 2014； Fletcheretal., 2010)。意大利槭亞種(Aceropalussubsp.granatense)土壤種子庫中的大部分種子因腐爛而失去生活力，從而影響其種群的更新(Gomez-Aparicioetal., 2007)。種子庫的時空特征主要表現(xiàn)在季節(jié)變化和土層變化2個方面(宋瑞生等， 2008)。

較厚的枯枝落葉層對種子進(jìn)入土壤具有物理阻礙作用(李朝嬋等， 2018)，必然對土壤種子庫的建成和空間分布結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定的影響作用(徐化成等，1993)?？萋湮镎趽趿值厣系墓庹眨焕诜N子萌發(fā)(胡蓉等， 2011)。同時，大量凋落物覆蓋在林地表面，對種子庫中的種子起到很好的遮蔽作用，增加動物取食難度，利于種子保存，促進(jìn)天然更新(Falcellietal., 1991)。目前，有關(guān)珍稀瀕危闊葉樹種的種子雨、土壤種子庫及幼苗更新方面的研究甚少。因此，開展該領(lǐng)域的研究對了解珍稀瀕危闊葉樹種更新機(jī)制，促進(jìn)其種群恢復(fù)具有重要意義(郭連金等， 2017)。

紅錐(Castanopsishystrix)系殼斗科(Fagaceae)栲屬植物，為我國熱帶南亞熱帶地區(qū)生長較快的國家Ⅱ級保護(hù)珍稀闊葉樹種。近年來種群數(shù)量的急劇減少及生物多樣性的下降，引起了人們廣泛關(guān)注。趙總等(2018)研究了紅錐天然更新與環(huán)境因子之間的關(guān)系，認(rèn)為在自然條件下紅錐種子集中萌發(fā)期為5—6月份，其中草本蓋度、凋落物層厚度和化感物質(zhì)的抑制作用是導(dǎo)致其在針葉樹下更新不良的主要原因。鄧碩坤等(2013)認(rèn)為，坡位是影響紅錐更新的一個重要環(huán)境因子。但關(guān)于自然條件下紅錐種子雨和土壤種子庫等方面的研究尚未見報道。本文以紅錐人工近熟純林為研究對象，探討其種子雨擴(kuò)散、土壤種子庫動態(tài)過程及幼苗更新的變化規(guī)律，揭示干擾紅錐種子更新和幼苗建成的影響因素，為其種群更新和恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于廣西友誼關(guān)森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站內(nèi)的中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心伏波實(shí)驗(yàn)場(22°10′N，106°50′E),屬南亞熱帶濕潤半濕潤季風(fēng)氣候，海拔550 m，年均氣溫21.9 ℃，極端最高溫40.0 ℃，極端最低溫-2.0 ℃，光照充足，全年日照時數(shù)1 200～1 600 h，年降雨量1 200～1 500 mm，主要集中在4—9月，地貌類型屬低山丘陵，地帶性土壤為紅壤。紅錐林分為1983年在杉木采伐跡地上營造的人工純林，面積10 hm2，林齡34年，林分平均樹高26.6 m，平均胸徑34.2 cm。林下更新的喬木有紅錐、火力楠(Micheliamacclurei)、米老排(Mytilarialaosensis)等； 灌木為九節(jié)(Psychotriarubra)、酸藤子(Embelialaeta)、黃毛五月茶(Antidesmafordii)等； 草本主要有鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、淡竹葉(Lophatherumgracile)、扇葉鐵線蕨(Adiantumflabellulatum)等。

1.2 種子雨和落葉調(diào)查

1.2.1 種子雨收集器設(shè)置 采用樣線法布置種子雨收集器(Cavieresetal., 1999； Zhangetal., 2009)。在林內(nèi)選擇樹高、胸徑均為最大值的5株紅錐母樹(分別標(biāo)記為： CHX1、CHX2、CHX3、CHX4和CHX5)，母樹之間的距離為30～50 m。分別以每株母樹為中心，沿順時針方向間隔45°角布設(shè)8條輻射狀樣線，然后在每條樣線上間隔2 m布置6個收集器。收集器由50 cm×50 cm的PVC管收集框和2 mm網(wǎng)目的尼龍網(wǎng)組成，并用4根長1 m的PVC管做支架，框內(nèi)網(wǎng)底距地面50～70 cm，以避免動物取食種子。各紅錐母樹概況見表1。

表1 紅錐母樹概況

1.2.2 種子和落葉收集、分類及鑒定 將收集的種子、果實(shí)及凋落物按收集器編號裝袋并標(biāo)好日期，帶回實(shí)驗(yàn)室。2017年9—12月和2018年9—12月，每個月分上中下旬3次收集種子和落葉，共收集24次。鑒定植物種子并分別統(tǒng)計完整種子(飽滿、顏色鮮明、無受損痕跡)、腐爛或干癟種子以及被取食種子(有明顯啃食痕跡)的數(shù)量(Zhuetal., 2008； 劉足根等， 2007)。同時，分離收集器中的落葉，并用天平稱量。統(tǒng)計分析2017與2018年紅錐種子雨在不同散種期的密度、質(zhì)量、總量及落葉量。

1.3 土壤種子庫調(diào)查

2018年4月上旬，分別在上述5株紅錐母樹周圍的林地上設(shè)置20 cm×20 cm的小樣方，每株樹設(shè)5個樣方，每個樣方分3層取樣，即枯落物層、0～5 cm腐殖層、5～10 cm土壤層，分層取土樣(每層2個)，分別裝進(jìn)規(guī)格為長20 cm、寬14 cm的塑料透明密封袋，共計150個土樣。對種子進(jìn)行篩選分揀，按照種子雨的分類標(biāo)準(zhǔn)，分別記錄完整種子、腐爛與干癟種子和被取食種子的數(shù)量(劉足根等， 2007)。將每株母樹挑選的完整種子分為2份，1份裝入規(guī)格為長15 cm、寬10 cm網(wǎng)目為2 mm的尼龍網(wǎng)袋后，于5月上旬在每株母樹周圍的土壤中各設(shè)5個20 cm×20 cm的小樣方埋藏種子，每個小樣方放置種子2袋(每袋裝100粒)，25個樣點(diǎn)共埋藏種子5 000粒，埋土深度為5 cm，上面覆蓋與林地環(huán)境厚度相近的枯落物(Csontos,2007)； 另1份用于室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)，測定種子千粒質(zhì)量和發(fā)芽能力。1)千粒質(zhì)量采用百粒法測定，分別將5株母樹在不同散種期的種子雨分4次重復(fù)進(jìn)行測定，每次重復(fù)100粒純凈飽滿種子，求出每株樹的種子雨在不同散種期的千粒質(zhì)量平均值后，再算出5株樹的種子雨在不同散種期的千粒質(zhì)量平均值； 2)種子萌發(fā)試驗(yàn)在培養(yǎng)箱中進(jìn)行，其中發(fā)芽床由濾紙、玻璃培養(yǎng)皿及脫脂棉條組成。每株母樹作為一個處理，共5個處理，每個處理4次重復(fù)，每個重復(fù)50粒種子。發(fā)芽試驗(yàn)過程的溫度保持在常溫25 ℃(該溫度為研究區(qū)紅錐種群野外萌發(fā)期的環(huán)境均溫)，及時對發(fā)芽床補(bǔ)充蒸餾水。發(fā)芽試驗(yàn)觀測結(jié)束后，計算種子發(fā)芽率(發(fā)芽率=發(fā)芽種子數(shù)量/供試種子數(shù)量×100%)。統(tǒng)計分析紅錐土壤種子庫密度及完整種子活力；種子庫密度為收集到的種子總數(shù)與樣方總面積的比值(趙總等， 2018)。

圖1 2017年紅錐種子雨擴(kuò)散動態(tài)

1.4 林下幼苗更新調(diào)查

2018年5月分別在上述5株紅錐母樹的每個土樣采集點(diǎn)周圍設(shè)置4個50 cm×50 cm的小樣方，每株母樹5個采集點(diǎn)共布設(shè)20個小樣方，5株樹林下共設(shè)置100個。6—9月每月定期調(diào)查紅錐當(dāng)年生幼苗的數(shù)量、高度、地徑及頻度。幼莖尚未木質(zhì)化的幼苗統(tǒng)計為當(dāng)年生幼苗(Duetal., 2007)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS20.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，利用非參數(shù)Kolmogorov-Smirnov test與Lilliefors檢驗(yàn)并校正單樣本數(shù)據(jù)的正態(tài)性。對紅錐種子雨、種子庫密度及動態(tài)的差異性進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA),如差異顯著(顯著水平P<0.05)，以Duncan法進(jìn)行多重比較； 進(jìn)行種子雨密度與落葉量、種子雨千粒質(zhì)量與完整種子比例、種子雨總量與土壤種子庫密度、更新幼苗數(shù)量與種子庫完整種子之間的相關(guān)性分析(顯著水平P<0.01)。利用Excel2007軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子雨和落葉特征

2017年9—12月和2018年9—12月定期收集紅錐母樹種子，篩選分揀后對種子雨的擴(kuò)散過程、質(zhì)量、總量及落葉量的年際間變化進(jìn)行分析。

2.1.1 種子雨擴(kuò)散時間 由圖1可知， 2017年紅錐種子雨，自9月中旬開始落種，至12月下旬結(jié)束。根據(jù)紅錐不同時期落種量的差異，將其種子雨擴(kuò)散的時間動態(tài)過程分為3個時期： 1)前期： 9月20日—10月19日，落種量較少，種子雨密度平均為12.34?！-2d-1； 2)中期： 10月20日—11月20日，落種量急劇增加，種子雨密度平均為95.24?！-2d-1,高峰時10月末—11月初增至120.52?！-2d-1，隨后落種開始逐漸減少； 3)后期： 11月21日—12月20日，種子散落量迅速減少，種子雨密度平均為6.35?！-2d-1。

2018年紅錐種子雨擴(kuò)散的時間動態(tài)與上一年同期相比，存在明顯的差別(圖2)。其種子雨擴(kuò)散時間過程可分為： 1)前期： 9月30日—10月19日，有少量種子散落，種子雨密度平均為6.49?！-2d-1； 2)中期： 10月20日—11月20日，種子雨密度平均為49.70?！-2d-1，高峰時的種子雨密度平均為63.72?！-2d-1； 3)后期： 11月21日—12月10日，這一階段的種子雨密度平均為4.60?！-2d-1，而后的落種量迅速減少至零。2018年各個落種時期的落種量為2017年的52.18%～72.44%。

2.1.2 落葉動態(tài)變化 由圖3可知， 2017年紅錐落葉動態(tài)與其種子雨擴(kuò)散過程基本一致，也呈先增后減的發(fā)展趨勢。落葉動態(tài)過程大致可以分為： 1)前期： 9月10日—10月9日，落葉散落量平均為8.77 g·m-2d-1； 2)中期： 10月10日—11月30日，落葉量平均為32.16 g·m-2d-1，其中高峰時10月30日—11月10日的落葉量達(dá)到最大值，平均為52.50g·m-2d-1，隨后落葉量開始逐漸減少； 3)后期： 11月31日—12月30日，落葉量急劇減至最少，平均為2.98 g·m-2d-1。2018年，紅錐落葉量與2017年同期相比，也存在較大的差異(圖4)。1)前期： 落葉量平均為3.53 g·m-2d-1； 2)中期： 落葉量達(dá)到平均20.30 g·m-2d-1，其中高峰時的散落量為平均29.21 g·m-2d-1； 3)后期： 落葉量則降為1.96 g·m-2d-1。2018年，各個落葉時期的落葉量為2017年的63.12%～65.77%。

圖2 2018年紅錐種子雨擴(kuò)散動態(tài)

圖3 2017年紅錐落葉動態(tài)

2.1.3 種子質(zhì)量 由表2和3可知， 2017和2018年紅錐不同散種期的種子雨均以完整種子居多，且差異顯著，并隨時間變化，均呈先增后減趨勢。2017年完整種子平均占種子雨總量的83.84%，散種前期為76.07%、中期增至96.10%、 后期則降至80.58%。陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡紅錐母樹的完整種子分別占各自種子雨總量的90.03%、86.32%、83.45%和69.36%，且差異顯著； 而2018年完整種子平均占種子雨總量的34.46%，散種前期這一比例僅有29.54%、 中期增加為42.80%、 后期則下降至32.18%。陽坡、半陽坡、半陰坡和陰坡紅錐母樹的完整種子分別占各自種子雨總量的40.57%、35.30%、33.71%和22.13%，且差異顯著。

2017和2018年的數(shù)據(jù)均顯示，處于陰坡的母樹CHX5，完整種子百分比明顯低于其他坡向母樹，其他母樹間無明顯差異。2018年完整種子百分比為2017年的39.94%～44.53%。

圖4 2018年紅錐落葉動態(tài)

表2 2017年紅錐不同散種期的完整種子數(shù)比例①

① 同行不同小寫字母表示散種期間在0.05水平有顯著性差異； 同列不同大寫字母表示母樹間在0.05水平差異顯著。下同。The different lowercase letters in the same row mean significant difference among dispersal stages at 0.05 level; The different uppercase letters in the same column mean significant difference among seed trees at 0.05 level. The same below.

表3 紅錐2018年不同散種期的完整種子數(shù)比例

2017年紅錐種子雨千粒質(zhì)量平均為578.60 g。在種子雨擴(kuò)散的不同時期，其種子千粒質(zhì)量的變化趨勢與完整種子占比一致，且差異顯著。其中前期均值為439.92 g； 中期達(dá)到692.16 g； 后期則降至473.16 g。中期的種子雨千粒質(zhì)量顯著大于前期和后期(P<0.05)(表4)。2018年紅錐種子雨千粒質(zhì)量與2017年同期相比，變化趨勢表現(xiàn)一致，但其數(shù)值有所下降，種子千粒質(zhì)量平均為507.34 g。其中種子雨擴(kuò)散前期的千粒質(zhì)量平均值為388.70 g； 中期增加至597.38 g； 后期則減少至440.18 g(表5)。2017和2018年不同坡向紅錐母樹的種子雨千粒質(zhì)量，隨時間變化均呈遞減趨勢，表現(xiàn)為陽坡>半陽坡>半陰坡>陰坡。

表4 2017年紅錐不同散種期的種子雨千粒質(zhì)量

表5 2018年紅錐不同散種期的種子雨千粒質(zhì)量

2.1.4 種子雨總量 由表6可知， 2017和2018年紅錐不同散種期的種子雨總量和完整種子數(shù)差異顯著。其中2017年的種子雨總量為480.97?！-2，完整種子數(shù)為433.86粒·m-2，占其種子雨總量的90.20%； 而2018年的種子雨總量則減少為126.37?！-2，完整種子數(shù)僅有45.54?！-2，占種子雨總量的36.04%。2017和2018年紅錐種子雨擴(kuò)散的同期相比，不同坡向母樹的種子雨總量和完整種子數(shù)差異亦顯著，也表現(xiàn)為陽坡>半陽坡>半陰坡>陰坡。不完整紅錐種子主要表現(xiàn)為發(fā)育不良或敗育的干癟粒和空粒以及被啃食種粒。其中，2017年不完整種子占種子雨總量的9.80%， 2018年這一比例增至63.96%。

表6 紅錐2017與2018年種子雨①

①同列不同小寫字母表示母樹間差異顯著(P<0.05)；**表示同行年際間差異極顯著(P<0.01)。The different lowercase letters in the same column mean significant difference among seed trees (P<0.05)；** mean significantly different between years in the same row (P<0.01).The same below.

2.2 土壤種子庫特征

2.2.1 土壤種子庫密度及垂直分布 2018年4月的紅錐土壤種子庫主要源于2017年種子雨的擴(kuò)散。由表7可知，種子庫總密度平均值為360.09粒·m-2，占2017年種子雨總量的74.87%。不同坡向的母樹種子庫儲量差異顯著，陽坡(526.17?！-2)>半陽坡(307.50粒·m-2)>半陰坡(253.80?！-2)>陰坡(186.84?！-2)；種子庫中完整種子數(shù)差異顯著，同樣表現(xiàn)為陽坡(301.41?！-2)>半陽坡(218.67?！-2)>半陰坡(151.30粒·m-2)>陰坡(102.84?！-2)。此外，陰坡和半陰坡存在霉?fàn)€和被啃食種子數(shù)則大于陽坡和半陽坡，且差異顯著。

由表8可知，在垂直空間上，各坡向紅錐土壤種子庫的種子主要分布在枯落物層，其分布總體表現(xiàn)為枯落物層(63.79%)>0～5 cm腐殖層(35.23%)>5～10 cm土層(0.98%)?？萋湮锛?～5 cm腐殖層中，各坡向種子庫的種子數(shù)量均表現(xiàn)為陽坡>半陽坡>半陰坡>陰坡； 5～10 cm土層的種子庫中幾乎沒有種子分布。

表7 2018年紅錐土壤種子庫密度

表8 2018年紅錐土壤種子庫的垂直分布

圖5 紅錐2018與2019年土壤種子庫中完整種子的發(fā)芽率

2.2.2 土壤種子庫種子的發(fā)芽力 2018年4月測定的紅錐土壤種子庫中完整種子的平均發(fā)芽率為28.53%(圖5)，自然萌發(fā)前，種子庫中約61.38?！-2種子具有發(fā)芽潛力。陽坡母樹CHX1和CHX4的土壤種子庫中完整種子的發(fā)芽率顯著高于半陰坡的CHX2、半陽坡的CHX3及陰坡的CHX5(P<0.05)。將種子庫中的完整種子埋于母樹林下土壤保存至2019年4月，經(jīng)室內(nèi)發(fā)芽試驗(yàn)測定，此時種子的發(fā)芽率大幅下降，其中CHX2、CHX3和CHX5的種子庫中無種子萌發(fā)，而CHX1和CHX4的種子平均發(fā)芽率降至2.85%(圖5)，即該2株樹種子庫中平均約8.59?！-2種子具有萌發(fā)力。

2.3 幼苗更新

2018年6—9月，對在上述研究區(qū)所選的5株紅錐母樹進(jìn)行林下幼苗更新調(diào)查。紅錐當(dāng)年生更新幼苗于6月初開始出現(xiàn)，至7月底幼苗數(shù)量不再增加，共2株母樹(CHX1和CHX4)16個樣方發(fā)現(xiàn)78株幼苗實(shí)現(xiàn)更新。其中CHX1林下存在更新苗50株，出現(xiàn)頻度為50%； CHX4林下28株，出現(xiàn)頻度為30%； 其他3株母樹林下當(dāng)年生幼苗的出現(xiàn)頻度均為0，此后一直觀測至9月底，除位于山體陽坡的母樹CHX1有11株存活外，其余幼苗全部死亡。觀察挖取的死亡幼苗發(fā)現(xiàn)，根莖連接部干癟變黑，推測是由于幼苗根系被枯落物阻隔，沒能深扎入土壤而無法吸水導(dǎo)致水缺失。由于幼苗數(shù)量少，難以與種子雨或土壤種子庫進(jìn)行相關(guān)分析，但依據(jù)在種子庫儲量相對較大的母樹林下幼苗的更新結(jié)果，可說明其與種子密度關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)。由此可知，紅錐種子大年后僅有少量幼苗發(fā)生，且林下不能正常生長與存活，難以實(shí)現(xiàn)幼苗的建成與定居。

2.4 指標(biāo)相關(guān)性分析

紅錐種子雨與土壤種子庫有關(guān)研究指標(biāo)的相關(guān)性分析表明(表9)，紅錐種子雨密度與其落葉量之間的相關(guān)性顯著(P<0.05)； 種子雨千粒質(zhì)量與完整種子比例之間也呈顯著的相關(guān)性(P<0.05)； 其中種子雨總量和土壤種子庫密度之間的相關(guān)性表現(xiàn)為極顯著(P<0.01)。同時，種子雨密度和種子雨總量、土壤種子庫密度之間相關(guān)性顯著。更新幼苗數(shù)量除了與落葉量呈顯著的負(fù)相關(guān)外，而與其余指標(biāo)的相關(guān)性不明顯。此外，種子庫完整種子與種子雨總量和土壤種子庫密度之間的相關(guān)性也極其顯著。

表9 紅錐種子雨與土壤種子庫研究指標(biāo)相關(guān)性分析

①*表示呈顯著相關(guān)(P<0.05)； **表示呈極顯著相關(guān)(P<0.01)。*means significant correlation (P<0.05); ** means extremely significant correlation.

3 討論

3.1 紅錐種子雨的特征

植物種子雨擴(kuò)散的時間特征不僅與自身生物學(xué)特性有關(guān)，而且還與生境的影響關(guān)系密切，因生境的不同而存在顯著差異(Willson,1993)。種子雨擴(kuò)散的時間動態(tài)特征主要表現(xiàn)為落種的起止時間、持續(xù)時間及高峰期3個方面(盧彥磊等， 2019)。本研究發(fā)現(xiàn)，紅錐種子雨持續(xù)時間為90天左右，散落高峰出現(xiàn)在10月下旬—11月上旬，持續(xù)12天，與木荷(Schimasuperba)、石櫟(Lithocarpusglaber)和苦櫧(Castanopsissclerophylla)等常綠闊葉樹的種子雨持續(xù)時間和高峰期大致相同(王麗艷等， 2015)。

植物種子雨的組成反映了其種子的質(zhì)量和繁殖能力(盧彥磊等， 2019)。本研究發(fā)現(xiàn)，紅錐種子雨散布初期的種子主要是干癟或空粒、蟲蛀及被啃食種子。隨著高峰期的出現(xiàn)，完好種子數(shù)迅速增多，并集中在較短時間內(nèi)散落，這與蒙古櫟(Quercusmongolica)和遼東櫟(Q.liaotungensis)種子雨的擴(kuò)散模式相似(劉彤等,2007； Wangetal., 2000)。有研究表明，植物一些低劣種子在前期散落可以消耗動物的部分取食潛力，利于其完好種子的存活和種群的更新(孫書存等， 2000； 曹令立等， 2013)。本研究還表明，紅錐種子雨擴(kuò)散與其落葉之間的相關(guān)性顯著(P<0.05)，擴(kuò)散時間動態(tài)與落葉散落過程高度吻合。因此，散種在落葉的覆蓋下，能有效降低其被動物捕食的風(fēng)險，利于完好成熟種子的擴(kuò)散和幼苗更新(Hortonetal., 1944)。此外，陽坡母樹的種子雨總量和完整種子占比較高，而陰坡的較低，這表明坡向?qū)t錐的種子質(zhì)量影響顯著。有研究也證實(shí)，坡向有效影響光照、溫度和水分，進(jìn)而影響林木的生殖更新(田瑞松， 2018)。而本研究發(fā)現(xiàn)，陰坡和半陰坡紅錐母樹林的光照弱、溫度較低，濕度較大，種子發(fā)育不良且較早與母樹形成分離層，在風(fēng)力、降雨等外界因素的作用下，種子容易脫落； 而陽坡和半陽坡的光照、溫度條件較好，濕度較小，種胚營養(yǎng)豐富且成熟度高，種子不易脫落。也有研究表明，光照充足的生境中，植物結(jié)實(shí)量多，種子雨散種量大且完整種子比例高(Liuetal., 2008),這與本研究中陽坡紅錐母樹的種子質(zhì)量比陰坡好相一致。

根據(jù)研究區(qū)2017和2018年紅錐種子雨擴(kuò)散的年際差異分析結(jié)果判斷， 2017年是該區(qū)紅錐種子大年，產(chǎn)種量大且質(zhì)量好； 2018年是種子小年，種子產(chǎn)量低且質(zhì)量差，與栓皮櫟(Q.variabilis)和短柄枹櫟(Quercusglandulifera)種子散布的年際變化研究結(jié)果相似(Sork，1993)。植物種子大小年周期，除了與本身內(nèi)在的遺傳因素影響有關(guān)外(于順利等， 2007)，還與環(huán)境、氣候等因素的影響有關(guān)，且其種子雨組成及質(zhì)量在大小年之間差異也較大(彭軍等， 2000； Hanssen， 2003)。本研究中紅錐種子大小年對其種子雨組成及質(zhì)量影響顯著，相關(guān)分析表明，紅錐種子雨量與完整種子比例和種子千粒質(zhì)量之間呈明顯正相關(guān)性關(guān)系(P<0.05)。

3.2 紅錐土壤種子庫的動態(tài)

土壤種子庫在植物種群更新中起決定性作用，是構(gòu)成植物種群生活史過程的重要部分(周志瓊等， 2009)。2017年，紅錐種子成熟后，于當(dāng)年9月開始散落，土壤種子庫開始形成，此時動物的搬運(yùn)和攝食、真菌感染、發(fā)芽(與光照、溫度、水分及植物化感作用等因素有關(guān))等都是影響紅錐種子庫動態(tài)的因素(郭連金等， 2017)，而這些影響因素因植物本身的生物學(xué)特性及所處生境的異質(zhì)性程度而具差異性(周志瓊等， 2009)。

土壤種子庫時間動態(tài)的變化反映了植物在不同時期內(nèi)種子庫中種子組成的變化(Garciaetal., 2005)。本研究表明，紅錐不同散種期種子雨密度與土壤種子庫密度之間的相關(guān)性極其明顯(P<0.01)。種子開始擴(kuò)散后，各坡向的母樹在擴(kuò)散高峰時的種子庫儲量及成熟完整種子數(shù)均達(dá)到最大，這與胡星明(2005)、胡興華等(2012)對木荷和石櫟的研究結(jié)果相似。研究區(qū)冬季氣溫較低，紅錐種子庫中的種子處于休眠狀態(tài)，種子庫密度及成熟種子數(shù)量沒有產(chǎn)生明顯的變化； 春季隨著氣溫的升高，由于部分種子的萌發(fā)和動物的攝食行為，導(dǎo)致該季種子庫密度及成熟種子數(shù)量有所下降； 夏季由于雨期較長，使土壤濕度增加及土壤微生物活動加劇(張希彪等， 2009)，種子庫中部分種子發(fā)生霉?fàn)€，從而降低了紅錐種子的活力。本研究也發(fā)現(xiàn)， 2018年4月，紅錐種子庫中完整種子的平均發(fā)芽率為28.53%。將該年種子庫的種子埋于林下土壤保存至翌年4月，經(jīng)測定，種子的平均發(fā)芽率下降至2.85%。因此，紅錐種子從開始擴(kuò)散到幾乎完全失去活力的時間間隔不超過1年半，在自然條件下種子活力不能長期保持，這可能也是紅錐更新不良的主要原因。

對紅錐土壤種子庫垂直空間分布的研究發(fā)現(xiàn)，由于紅錐母樹林下的草本蓋度較低(不足5.00%)，而種子內(nèi)含豐富的淀粉，裸露在土壤表層的種子極易吸引森林小型嚙齒類動物的攝食和擾動，從而使種子在土壤各層中的垂直空間分布發(fā)生變化(Crawleyetal., 1995)，其中種子庫中超過60.00%的種子主要分布于枯落物層，與柴良建等(2017)對林下植被蓋度低的樹木種子被動物取食的研究結(jié)果相似。雖然紅錐種子體積較大，難以穿過枯落物層或根系盤結(jié)層所形成的厚隔離帶，但種子在自身重力及地表徑流帶動等的作用下以及動物的搬運(yùn)藏覓，使少量種子下移而沉入0～5 cm和5～10 cm的土層中，這與王麗艷等(2015)對木荷、石櫟和苦櫧不同土壤層的種子庫儲量的研究結(jié)果一致。此外，根據(jù)紅錐種子庫中留下的被啃食種子的種殼形狀，推測取食種子的動物主要以鼠類為主，與水青岡(Faguslongipetiolata)、櫟樹(Quercus)、槭樹(Aceraceae)等熱帶植物種子庫的研究結(jié)果相似(孫書存等,2000)。

3.3 紅錐幼苗的更新

種子散落后的命運(yùn)取決于生境條件的篩選作用，只有落入安全生境內(nèi)的種子才有可能避免動物的攝食和土壤的毒害作用，最終完成從萌發(fā)到成苗，再到形成新個體的過程(Harper,1977)。有研究認(rèn)為，足夠的種源是植物實(shí)現(xiàn)更新的基本條件之一(高潤梅等， 2015)。本研究表明，紅錐種子雨大年后的翌年春季，種子庫中具有活力的種子基本可以滿足更新需要，但當(dāng)年生幼苗發(fā)芽率低，不同坡向的母樹林下幼苗更新差異明顯。陽坡有少量幼苗更新，但存活率較低； 而其他坡向則無更新苗出現(xiàn)。由此說明，不同坡向的光照是限制紅錐種子萌發(fā)的主要環(huán)境影響因素之一。此外，林下枯落物層阻斷種子與土壤的有效接觸，也是阻礙樹木天然更新最直接的影響因素(Buenoetal., 2011)。本研究表明，更新幼苗數(shù)量與落葉量呈顯著的負(fù)相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為-0.850 )，這可能是由于紅錐種子自然萌發(fā)前，超過60.00%的種子停留在枯落物層，未接觸到土壤，無法吸收水分，影響了發(fā)芽，而且即使部分種子得以發(fā)芽，幼苗根系由于枯落物阻隔，也難以深入土壤，水分和養(yǎng)分供給困難，導(dǎo)致幼苗無法存活。這可以從本研究中發(fā)現(xiàn)的78株當(dāng)年生幼苗中僅11株存活的事實(shí)得到佐證。

4 結(jié)論

1) 紅錐種子雨擴(kuò)散從9月中旬持續(xù)至12月下旬，10—11月集中落種。其擴(kuò)散時間過程大致分為，前期： 9月20日—10月19日，種子雨密度小，平均9.42?！-2d-1； 中期： 10月20日—11月20日，種子雨密度大，平均72.47?！-2d-1； 后期： 11月21日—12月20日，種子雨密度最小，平均5.48?！-2d-1。

2) 紅錐落葉過程包括3個階段。前期： 9月10日—10月9日,落葉量平均6.15 g·m-2d-1； 中期： 10月10日—11月30日,落葉量最多，平均26.23 g·m-2d-1； 后期： 11月31日—12月30日，落葉量最少，平均2.47 g·m-2d-1。

3) 2017年為紅錐種子大年： 種子雨密度為480.97?！-2，完整種子數(shù)為433.86?！-2，占種子雨總量的90.20%； 2018年為種子小年： 種子雨密度和完整種子數(shù)分別降為126.37?！-2和45.54?！-2，完整種子約占種子雨總量的36.04%。

4) 紅錐種子庫密度平均為360.09?！-2，其中63.79%(即229.73?！-2)的種子落入枯落物層，而 0～5 cm和5～10 cm的土層分別分布35.23%和0.98%。種子庫中完整種子發(fā)芽率平均為28.53%，但種子在林下土壤埋藏1年半左右后，發(fā)芽率僅有2.85%，難以形成長期持久的土壤種子庫。

5) 紅錐當(dāng)年生幼苗6月初開始出現(xiàn)，至7月底幼苗數(shù)量不再增加。位于陽坡的母樹更新幼苗數(shù)量明顯大于陰坡，陽坡的幼苗出現(xiàn)頻度為40%，陰坡的為0。