海南島甘什嶺青梅種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)*

舒 琪 胡 璇 徐瑞晶,2 商澤安 漆良華

(1.國際竹藤中心 北京100102； 2.海南三亞竹藤伴生林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站 三亞 572000)

植物種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是植物種群生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容，研究野生瀕危植物種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)不僅可反映種群的生存現(xiàn)狀，而且還可揭示種群發(fā)展更新規(guī)律，對植物資源的保護(hù)及恢復(fù)具有重要意義(劉方炎等， 2010； Chhetrietal.， 2016； Nunesetal.， 2019)。種群的年齡、徑級、高度、冠幅結(jié)構(gòu)等，是種群動(dòng)態(tài)研究的基礎(chǔ)工作(Holeksaetal.， 2007； 張亞芳等， 2015)。生命表、存活曲線和生存分析等是種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)分析的重要方法，運(yùn)用這些方法可分析種群結(jié)構(gòu)和生存現(xiàn)狀、植物對環(huán)境的適應(yīng)能力，可了解種群的更新潛能，并可預(yù)測種群的發(fā)展演變趨勢(張志祥等， 2008； 蔣迎紅等， 2016； 楊立榮等， 2018)。

青梅(Vaticamangachapoi)又稱青皮，為龍腦香科(Dipterocarpaceae)青梅屬，為我國稀有瀕危植物。青梅天然分布于越南、泰國、菲律賓和印度尼西亞等地，我國僅在海南島有分布。青梅喜光、喜溫暖濕潤氣候，耐寒，土壤適應(yīng)力較強(qiáng)，木材心材比例較大，耐腐、耐濕，多用于造船業(yè)、紡織業(yè)以及制作工藝品(李明祥， 2011)。生境破碎化是青梅天然林規(guī)?？s小、資源喪失的主要原因。長期的人為干擾、毀林開荒，使青梅天然林難以更新恢復(fù)(李意德，1995)。自1994年海南省實(shí)行森林禁山以來，青梅種群逐漸恢復(fù)(陳偉等,2006; 劉淑菊等,2011; 李丹,2016)。

海南島熱帶低地雨林屬熱帶北緣的季雨林，是不同于山地雨林的重要森林類型，因其無海拔梯度變化而具有不同于山地天然雨林的物種組成及植物區(qū)系(朱華等， 2000； 閻麗春等， 2004)，其優(yōu)勢種為龍腦香科樹種，以青梅、坡壘(Hopeahainanensis)和無翼坡壘(H.reticulata)為主，青梅對海南島天然林恢復(fù)和維持生態(tài)平衡具有重要價(jià)值(蘭國玉等， 2007； 李丹等， 2016)。海南島甘什嶺是青梅與無翼坡壘構(gòu)成的特殊龍腦香森林，其優(yōu)勢種為無翼坡壘，青梅為主要伴生種(楊小波等， 2005)，無翼坡壘和青梅對維持海南島甘什嶺生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、保護(hù)生物多樣性具有不可或缺的作用。本研究探討海南島甘什嶺青梅種群的結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)，闡明其生存現(xiàn)狀和數(shù)量動(dòng)態(tài)，揭示其更新規(guī)律，以期為其保護(hù)與恢復(fù)重建策略的制定提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南島甘什嶺自然保護(hù)區(qū)(109°34′—109°42′E，18°20′—18°23′N)，地處三亞市與保亭縣南部交界處，面積2 103.44 hm2，其中核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)分別占1 166.07、678.5和258.87 hm2。地貌為低山丘陵，海拔50～681 m。熱帶海洋季風(fēng)氣候，年均氣溫25.4 ℃，干濕季分明，年均降水量1 800 mm； 土壤母質(zhì)為花崗巖，土壤類型為黏紅壤，滲透性較強(qiáng)，有機(jī)質(zhì)層薄，巖石裸露度約10%，粗砂含量約20%(漆良華等， 2014； 胡璇等， 2018)。主要喬木樹種有無翼坡壘、青梅、大花五椏果(Dilleniaturbinata)、黃杞(Engelhardtiaroxburghiana)、嶺南山竹子(Garciniaoblongifolia)和龍膽木(Richeriellagracilis)等； 主要灌木有海南軸櫚(Licualahainanensis)和海南山小桔(Glycosmishainanensis)等； 主要草本植物有高稈珍珠茅(Scleriaelata)和益智(Alpiniaoxyphylla)等； 主要藤本有白藤(Calamustetradactylus)、錫葉藤(Tetracerasarmentosa)、清香藤(Jasminumlanceolarium)、小鉤葉藤(Plectocomiamicrostachys)、山雞血藤(Millettiadielsiana)和瓜馥木(Fissistigmaoldhamii)等。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 在海南島甘什嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，根據(jù)青梅的生存習(xí)性，經(jīng)過充分踏查，設(shè)置11塊20 m×20 m樣地，為使調(diào)查范圍更全面，每塊樣地的水平距離大于1 km。記錄樣方內(nèi)每株青梅的胸徑、樹高和冠幅等指標(biāo)。測定并記錄各樣地生境指標(biāo)(表1)。

表1 各樣地概況

2.2 種群結(jié)構(gòu)劃分 根據(jù)青梅生存環(huán)境、生活史特點(diǎn)，借鑒前人研究方法(曲仲湘等，1952； 李丹等2016)，將青梅胸徑分為Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ，Ⅳ，Ⅴ和Ⅵ共6個(gè)徑級:胸徑DBH<2.5 cm的個(gè)體，按其樹高(H)劃分為Ⅰ級幼苗階段(H<33 cm)和Ⅱ級幼樹階段(H≥33 cm)； 胸徑DBH≥2.5 cm的個(gè)體，按照胸徑大小分級，分為Ⅲ級小樹階段(2.5 cm≤DBH<7.5 cm)、Ⅳ級中齡樹階段(7.5 cm≤DBH<22.5 cm)、Ⅴ級中老齡樹階段(22.5 cm≤DBH<40.5 cm)和Ⅵ級老齡樹階段(DBH≥40.5 cm)。在種群靜態(tài)生命表中，本研究用青梅徑級結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，6個(gè)徑級對應(yīng)6個(gè)齡級x。將青梅高度分為H1、H2、H3、H4、H5、H6、H7、H8和H9共9級，從0 m起，每增加2 m為一級，其中0≤H1<2 m，H9≥16 m。青梅的冠幅為枝葉在東西和南北方向延伸長度的乘積，分為C1、C2、C3、C4、C5、C6和C7共7級，從0 m2起，每增加3 m2為一級，其中0 m2≤C1<3 m2，C7≥18 m2。

2.4 生存分析 運(yùn)用生存分析中的生存函數(shù)Si、積累死亡率函數(shù)Fi、死亡密度函數(shù)fi和危險(xiǎn)率函數(shù)λi分析青梅種群動(dòng)態(tài)。其中：

Si=P1P2P3…Pi；

Si-1=P1P2P3…Pi-1；

Fi=1-Si；

fi=(Si-1-Si)/hi=qiSi-1/hi；

λi=fi/Si=2qi/[hi(1+pi)]。

式中：Pi為存活率；hi為區(qū)間長度；qi為死亡率(盧杰等， 2010； 張亞芳等， 2016)。

2.5 種群動(dòng)態(tài)時(shí)間序列分析 為了解青梅種群發(fā)展趨勢，采用時(shí)間序列分析中的移動(dòng)平均法對青梅種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(解婷婷等， 2014； 李丹等， 2016； 姜在民等， 2018)，其計(jì)算模型為：

3 結(jié)果與分析

3.1 種群徑級結(jié)構(gòu) 各樣地調(diào)查記錄青梅個(gè)體共313株，其徑級結(jié)構(gòu)劃分結(jié)果見圖1。由圖1可知，Ⅱ徑級幼樹階段個(gè)體數(shù)最多，共192株，占總株數(shù)的61.34%，而Ⅰ徑級幼苗階段個(gè)體數(shù)僅6株，占1.92%，表明青梅種群正處于生長更新階段，具有較強(qiáng)的發(fā)展?jié)摿Α＂髲郊壭潆A段個(gè)體數(shù)銳減至36株，占11.50%，Ⅳ徑級中齡樹階段增至74株，占23.64%，Ⅴ和Ⅵ徑級老齡樹階段個(gè)體數(shù)驟減，分別占1.28%和0.32%。由此認(rèn)為，Ⅲ和Ⅳ徑級個(gè)體能夠適應(yīng)環(huán)境，生長穩(wěn)定，承接著幼樹到老樹的更替，Ⅴ和Ⅵ徑級個(gè)體受到環(huán)境限制、種間競爭和種內(nèi)競爭等因素影響，數(shù)量驟減?？傮w來看，青梅種群各齡級類型完整，具有良好的更新潛力，發(fā)展穩(wěn)定，表現(xiàn)為增長型種群。

圖1 青梅種群徑級結(jié)構(gòu)

3.2 種群高度結(jié)構(gòu) 所有313株青梅個(gè)體的高度結(jié)構(gòu)見圖2。由圖2可知，H1級個(gè)體數(shù)最多，為150株，占總株數(shù)的47.92%，H2級個(gè)體數(shù)迅速減至41株，占13.10%，表明H1級個(gè)體競爭力弱，因環(huán)境篩選、種間以及種內(nèi)競爭等，個(gè)體數(shù)銳減，種群密度降低。其后的H3～H9級個(gè)體數(shù)基本維持穩(wěn)定。由此可看出，青梅個(gè)體在高度超過4 m后就能有效克服環(huán)境阻力及種間種內(nèi)競爭而穩(wěn)定生長。總體來看，青梅種群的高度結(jié)構(gòu)完整，9個(gè)高度級均有個(gè)體分布，發(fā)展穩(wěn)定。

圖2 青梅種群高度結(jié)構(gòu)

3.3 種群冠幅結(jié)構(gòu) 所有313株青梅個(gè)體的冠幅結(jié)構(gòu)見圖3。由圖3可知，C1級冠幅個(gè)體數(shù)最多，為201株，占總株數(shù)的64.22%，其后各級個(gè)體數(shù)大幅減少，其中C2～C4級個(gè)體數(shù)基本保持穩(wěn)定，表明經(jīng)過最初的環(huán)境篩選后的青梅個(gè)體具有一定競爭力，能很好地適應(yīng)環(huán)境及種間種內(nèi)競爭； C5～C6級冠幅個(gè)體數(shù)明顯減少，C7級冠幅個(gè)體數(shù)略有回升，說明隨著青梅種群生長發(fā)展，環(huán)境資源及種間種內(nèi)競爭限制了個(gè)體生長發(fā)育，但C7級個(gè)體的競爭力強(qiáng)，能克服這些阻力維持個(gè)體生長發(fā)育?？傮w來看，青梅種群個(gè)體冠幅在超過3 m2后能較好地適應(yīng)環(huán)境。

圖3 青梅種群冠幅結(jié)構(gòu)

3.4 青梅種群靜態(tài)生命表 由青梅種群靜態(tài)生命表(表2)可知，在Ⅳ齡級時(shí)，個(gè)體死亡率和消失率最高，其次為Ⅲ和Ⅴ齡級，且遠(yuǎn)大于Ⅰ和Ⅱ齡級。由此可知青梅個(gè)體在Ⅳ齡級受到環(huán)境阻力和競爭壓力最大，可能是由于從中齡樹階段向老齡樹階段生長時(shí)所需環(huán)境資源大量增加，因資源限制及種間種內(nèi)競爭使其無法正常生長發(fā)育。Ⅰ齡級的期望壽命最高，其次為Ⅱ齡級，說明青梅個(gè)體處于Ⅰ和Ⅱ齡級時(shí)生長發(fā)育活動(dòng)旺盛，使種群具有一定更新潛力。

表2 青梅種群靜態(tài)生命

3.5 青梅種群存活曲線 以種群徑級所對應(yīng)的齡級為橫坐標(biāo)，種群靜態(tài)生命表中的標(biāo)準(zhǔn)化存活量(lx)為縱坐標(biāo)，繪制青梅種群存活曲線(圖4)，可知曲線為Deevey-Ⅱ型或Deevey-Ⅲ型，并分別采用指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)描述和檢驗(yàn)，擬合結(jié)果為：Nx=5 438.53e-1.041x(R2=0.92，F(xiàn)=44.62)和Nx=2 577.32x-2.643(R2=0.74，F(xiàn)=11.48)，前者的R2和F均大于后者，因此判斷青梅種群存活曲線趨于Deevey-Ⅱ型； 采用直線方程的擬合結(jié)果為y=-207.229x+1 116.133(R2=0.94，F(xiàn)=67.45)，表明青梅種群存活曲線為Deevey-Ⅱ型中的B1亞型。

圖4 青梅種群存活曲線

3.6 死亡率和消失率曲線 以青梅種群各徑級所對應(yīng)的齡級為橫坐標(biāo)，以各齡級的死亡率(qx)和消失率(Kx)值為縱坐標(biāo)，繪制青梅種群的死亡率和消失率曲線(圖5)。由圖5可知，死亡率和消失率呈現(xiàn)出一致的變化趨勢，均在Ⅳ齡級中齡樹階段時(shí)達(dá)到頂峰，呈單峰型。結(jié)合表1可看出，青梅種群Ⅰ齡級幼苗和Ⅱ齡級幼樹儲(chǔ)備量較大，但死亡率和消失率均低于50%，表明青梅種群在低齡級階段易于生存，環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)，維持了種群穩(wěn)定發(fā)展； Ⅳ齡級中齡樹階段死亡率達(dá)到86%的高峰，Ⅴ齡級中老齡樹階段死亡率也高達(dá)75%，說明青梅在中齡階段向老齡階段生長發(fā)育的過程中受到的阻力大，只有少數(shù)個(gè)體能夠存活。

圖5 青梅種群死亡率和消失率曲線

3.7 生存分析 以青梅種群各徑級所對應(yīng)的齡級為橫坐標(biāo)，生存分析4個(gè)函數(shù)值為縱坐標(biāo)，繪制青梅種群的生存率、積累死亡率、死亡密度以及危險(xiǎn)率曲線(圖6)。由圖6可知，積累死亡率單調(diào)遞增； 生存率和死亡密度單調(diào)遞減； 危險(xiǎn)率先增后減，呈單峰型，在Ⅳ齡級時(shí)達(dá)到峰值。青梅種群生存率和積累死亡率逐漸增加，而后趨于平緩，反映出青梅種群衰減速度逐步加快，個(gè)體數(shù)量減少速度逐漸增加； Ⅲ～Ⅳ齡級時(shí)危險(xiǎn)率快速增加達(dá)到峰值，說明青梅在該階段受到的生長阻力最大。4個(gè)生存函數(shù)表明，青梅種群具有快速衰減、中期競爭壓力大的特點(diǎn)。

圖6 青梅種群生存率、積累死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線

3.8 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測 以青梅種群各齡級的當(dāng)前個(gè)體數(shù)為原始數(shù)據(jù)，運(yùn)用移動(dòng)平均法，預(yù)測未來2，3和4個(gè)齡級時(shí)間后各齡級的個(gè)體數(shù)(圖7)； 圖8為時(shí)間序列預(yù)測后，未來2個(gè)齡級時(shí)間后相較于當(dāng)前時(shí)間、未來3個(gè)齡級時(shí)間后相較于2個(gè)齡級時(shí)間后、未來4個(gè)齡級時(shí)間后相較于3個(gè)齡級時(shí)間后各齡級個(gè)體數(shù)增幅。由圖7可知，未來2，3和4個(gè)齡級時(shí)間后青梅種群個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)出增加趨勢。由圖8可知，在未來2個(gè)齡級時(shí)間后，個(gè)體數(shù)增加幅度隨齡級增加先增后減； 而未來3和4個(gè)齡級時(shí)間后，個(gè)體數(shù)增加幅度隨齡級增加呈現(xiàn)遞增趨勢。未來2個(gè)齡級時(shí)間后，Ⅴ齡級中老齡樹階段個(gè)體數(shù)增幅最大，為325%，而未來3個(gè)齡級時(shí)間后相較于未來2個(gè)時(shí)間后、未來4個(gè)齡級時(shí)間后相較于未來3個(gè)齡級時(shí)間后，Ⅴ齡級中老齡階段個(gè)體數(shù)均增加約50%，說明青梅種群幼年個(gè)體多，生長旺盛，隨著時(shí)間推移，中老齡階段個(gè)體數(shù)得到補(bǔ)充，各齡級個(gè)體數(shù)目漲幅趨于穩(wěn)定。青梅種群數(shù)量動(dòng)態(tài)預(yù)測結(jié)果表明，在沒有人為干擾的自然環(huán)境中，在維持現(xiàn)有生境條件下，青梅種群更新能力強(qiáng)，能快速恢復(fù)穩(wěn)定的種群結(jié)構(gòu)，呈現(xiàn)出快速增長而后穩(wěn)定的發(fā)展趨勢。

圖7 青梅種群數(shù)量動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測

圖8 相鄰預(yù)測階段之間各齡級個(gè)體數(shù)增幅

4 討論

青梅種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)是其與環(huán)境相互作用的結(jié)果，其齡級結(jié)構(gòu)可反映種群的生存狀態(tài)； 高度結(jié)構(gòu)能直觀地顯示種群垂直結(jié)構(gòu)，同時(shí)反映種群個(gè)體的資源競爭力，進(jìn)而表明種群發(fā)展演替趨勢(梁士楚等， 2002)； 冠幅結(jié)構(gòu)在一定程度上反映了個(gè)體占據(jù)和利用空間的能力(蔣有緒等，1999； 符利勇等， 2013)。種群結(jié)構(gòu)分析表明，青梅種群徑級結(jié)構(gòu)、高度結(jié)構(gòu)和冠幅結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)出相同特點(diǎn)，即低等級的個(gè)體數(shù)量大，而后銳減，保持相對穩(wěn)定，總體上看，屬增長型種群。

植物種群的生命表和存活曲線能反映種群的基本屬性，體現(xiàn)植物與環(huán)境及其他物種間的適應(yīng)狀態(tài)，對野生瀕危植物的保護(hù)與恢復(fù)重建有重要意義(楊小林等， 2007)。靜態(tài)生命表分析顯示，Ⅳ齡級中齡樹階段個(gè)體死亡率最高(86%)，Ⅰ齡級幼苗階段個(gè)體死亡率相對較低(30%)并且期望壽命最高(2.35)，種群具有一定的更新發(fā)展基礎(chǔ)； 存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型中的B1亞型。死亡率和消失率變化趨勢一致，隨齡級先增后減，呈單峰型。

時(shí)間序列分析是研究種群未來年齡結(jié)構(gòu)發(fā)展趨勢的重要手段(張文輝等， 2004)。本研究通過對青梅種群時(shí)間序列的預(yù)測分析，得知移動(dòng)2、3、4個(gè)齡級時(shí)間后，青梅種群個(gè)體數(shù)增加幅度大，表明青梅種群具有良好的恢復(fù)能力，屬發(fā)展型種群，這與李丹(2016)對青梅種群的研究結(jié)果相似。生存函數(shù)在種群生命表分析中能揭示種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)變化，具有很高的應(yīng)用價(jià)值，許多學(xué)者在研究植物種群生命表時(shí)都運(yùn)用了生存函數(shù)(張興旺等， 2012； 盧杰等， 2013； 張亞芳等， 2015)。本研究的生存分析表明，青梅種群具有快速衰減、中期競爭壓力大的特點(diǎn)。在低齡級階段，青梅種群幼苗數(shù)量多，能應(yīng)對環(huán)境篩選以及競爭壓力，保證一定數(shù)量的個(gè)體進(jìn)入下一齡級的生長發(fā)育； 但在中期，青梅個(gè)體處于中齡樹階段時(shí)，雖在群落中占據(jù)了一定空間和環(huán)境資源，但進(jìn)一步生長發(fā)育所面臨的環(huán)境阻力及競爭壓力大幅增加，只有少數(shù)個(gè)體能進(jìn)入老齡樹階段，后期隨著青梅種群個(gè)體進(jìn)入生理死亡而使種群逐漸衰退。

5 結(jié)論

在海南島甘什嶺自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，青梅種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為增長型，具有良好的更新發(fā)展?jié)摿?。青梅種群具有幼苗多且死亡率低、中齡樹死亡率高、個(gè)體更新速度快的特點(diǎn)。在天然青梅林的保護(hù)過程中，應(yīng)加強(qiáng)對青梅幼苗的保護(hù)、提高幼苗存活率，使青梅種群快速恢復(fù)更新，各齡級個(gè)體數(shù)目增加，從而維持種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。