桂林喀斯特生境紅背山麻桿克隆繁殖特征

周俊妞，梅軍林，馬姜明*，張雅君，王海苗，菅 瑞

(1. 廣西師范大學(xué) 可持續(xù)發(fā)展創(chuàng)新研究院，廣西 桂林 541006；2. 珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護教育部重點實驗室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006；3. 廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541006)

喀斯特是一種具有溶解能力的水溶液對碳酸鹽巖等可溶巖類的溶蝕過程，以及由此產(chǎn)生的地貌等現(xiàn)象的總稱[1]。中國喀斯特地貌(karst landform)面積為3.443×106km2，約占全國總領(lǐng)土面積的35.9%[2]。由于喀斯特地區(qū)自然地理地質(zhì)條件惡劣，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，巖石裸露率高，土層淺薄，成土速度極慢[3]，在長期的喀斯特作用下形成地表和地下雙層空間結(jié)構(gòu)，使得降落的雨水常通過地表溶巖裂隙、落水洞、洼地等直接快速滲入地下空間[4]，導(dǎo)致喀斯特地區(qū)儲水能力低，地表水匱乏，可利用的水資源短缺[5]，植被生長緩慢。加之人為干擾頻繁，植被嚴重退化，植物多樣性降低，生態(tài)系統(tǒng)抗干擾能力和自我恢復(fù)能力減弱[6]，導(dǎo)致石漠化現(xiàn)象日漸加劇。

克隆生長，也稱克隆繁殖，是指在自然條件下由一個植株通過營養(yǎng)生長產(chǎn)生多個在遺傳上一致、在形態(tài)和生理上獨立或具有潛在獨立生存能力個體的過程[7]?？寺≈参锍司哂休^強的適應(yīng)環(huán)境和抗干擾能力外，還具有很強的水平擴展能力，能有效地利用有限環(huán)境資源，迅速開拓新的生境，擴大種群，形成單優(yōu)勢種的立地[8-9]，在植物群落演替中起著重要作用?？寺≈参锎嬖诘膹V泛性[10]、空間的拓展性[11]、利用資源的高效性[12]等，使克隆植物更容易適應(yīng)惡劣環(huán)境，具有較強的生存競爭能力[13]，在生態(tài)系統(tǒng)中具有重要的地位。目前對克隆植物的研究主要集中在草本植物，如結(jié)縷草Zoysiajaponica、空心蓮子草Alternantheraphiloxeroides、活血丹Glechomalongituba等，對木本植物的克隆繁殖研究較少，主要有火炬樹RhusTyphina、沙棘Hippophaerhamnoides、胡楊Populuseuphratica，且研究地區(qū)主要針對高山、草原、沙漠等干旱環(huán)境，對于喀斯特地區(qū)克隆植物研究的報道較少。近些年，人們在克隆植物的構(gòu)型、可塑性和克隆整合等方面取得了實質(zhì)性研究進展[14-16]，但對整合作用機理、整合時分株的耗益、整合發(fā)生和停止的時間與原因以及整合作用在生產(chǎn)上的應(yīng)用等方面研究較少。

作為一種克隆植物，紅背山麻桿具有繁殖周期短、拓展性強、利用資源高效、生長快等優(yōu)點。相關(guān)研究表明，紅背山麻桿是低蒸騰高水分利用率的樹種[17]。在喀斯特石漠化地區(qū)種植紅背山麻桿可利用其繁殖周期短、生長快等優(yōu)點幫助改善石漠化地區(qū)的土壤性質(zhì)，涵養(yǎng)水源、減少水土流失，防治石漠化惡化。本文通過研究紅背山麻桿前后端水平側(cè)根直徑、分株數(shù)與地徑的關(guān)系，擬為進一步探討紅背山麻桿克隆繁殖機制提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地為桂林市七星區(qū)朝陽鄉(xiāng)西南村的典型喀斯特石山，地理坐標為110°34′～110°35′E，25°27′～25°26′N，海拔150～166 m，坡向西南，坡度30°(表1)，土壤以石灰土為主，地表覆蓋有大量碎石，裸露率達30%以上。桂林地處廣西東北部，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，氣候溫和，年平均氣溫18.9 ℃，年均日照總時數(shù)1 550 h，全年無霜期300 d，年均降雨量1 900 mm，年平均蒸發(fā)量1 490～1 905 mm[18]。樣地因人為干擾程度和地形因子的復(fù)合影響而發(fā)生次生演替，主要優(yōu)勢種有紫薇Lagerstroemiaindica和黃荊Vitexnegundo等灌木，金絲草Pogonatherumcrinitum、野雞尾Onychiumjaponicum、千里光Senecioscandens等草本植物以及龍須藤Bauhiniachampionii等藤本植物。

表1 研究地區(qū)樣地基本情況

1.2 樣地設(shè)置及樣本劃分

研究地劃分出6個紅背山麻桿群落樣地(10 m×10 m)，其物種組成分屬12科25屬26種，群落中植物個體數(shù)為9 395株，其中紅背山麻桿個體數(shù)為8 081株，占總個體數(shù)的86%，為絕對優(yōu)勢種。選取砍伐干擾克隆繁殖和無干擾克隆繁殖類型的紅背山麻桿為研究對象，參照梅軍林等[18]的徑級劃分方法，將不同類型的紅背山麻桿劃分為：徑級Ⅰ(地徑≤0.5 cm)、徑級Ⅱ(0.5 cm<地徑≤1.0 cm)、徑級Ⅲ(地徑>1.0 cm)。

1.3 研究方法

在2種繁殖類型的紅背山麻桿群落中，隨機選取35株實生苗，連同其分株一起挖出(包括其根系)，觀察根系結(jié)構(gòu)，測量紅背山麻桿每一基株、根的走向和角度、分株高度和基莖、繁殖根長度和直徑、節(jié)間長等形態(tài)參數(shù)。如測定母株與分株、分株與分株之間繁殖根(目的分株與母株相連的根稱為前端水平側(cè)根，與另一分株連接的稱為后端水平側(cè)根)的長度，用游標卡尺(FH-150，錫豐)測定該部分橫走側(cè)根的根徑大?。粶y定每一級側(cè)根與主根的分枝角度，分析每一級橫走側(cè)根水平擴展的特點。記錄好每一級分株和母株的胸徑、冠幅、株高等數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用 Microsoft Excel 2010 和IBM SPSS Statistics 22進行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅背山麻桿克隆生長構(gòu)型

分析野外調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，紅背山麻桿屬于根源型克隆植物，根系主要分為繁殖根和非繁殖根。繁殖根中細根少，主要是資源的儲藏和植株的克隆繁殖；非繁殖根細根較多，主要是吸收土壤水分和營養(yǎng)物質(zhì)維持植株的生長。桂林喀斯特生境土層淺薄，成土速度極慢，導(dǎo)致部分繁殖側(cè)根裸露在外。研究區(qū)紅背山麻桿克隆生長的顯著特征為：1)分株間的間隔較長，有的可達1 m，分株通常較分散；2)分枝強度較弱，方向性較強，通常一個母株1～2條繁殖水平側(cè)根，少有3條以上；3)分枝夾角一般為60°或50°，為“游擊型”克隆生長構(gòu)型(圖1)。

圖1 紅背山麻桿克隆生長示意Fig. 1 Clonal growth diagram of Alchornea trewioides

2.2 地徑與分株數(shù)的關(guān)系

由圖2可知，砍伐干擾克隆繁殖和無干擾克隆繁殖的紅背山麻桿分株數(shù)均隨著地徑的增大而增大，復(fù)相關(guān)系數(shù)分別為0.564 8和0.592 5?？撤ジ蓴_克隆繁殖類型斜率為3.583 3，無干擾克隆繁殖類型的斜率為2.549 9，砍伐干擾克隆繁殖類型受地徑的影響大于無干擾克隆繁殖類型，說明地徑相同時，砍伐干擾克隆繁殖紅背山麻桿的克隆繁殖分株數(shù)較無干擾克隆繁殖的多。

圖2 2種類型紅背山麻桿地徑與分株數(shù)的關(guān)系Fig. 2 Relationship between basal diameter and number of ramets of two types in Alchornea trewioides

2.3 分株地徑與前后端水平側(cè)根直徑的關(guān)系

由圖3和圖4可知，無論是砍伐干擾還是無干擾克隆類型，紅背山麻桿克隆分株前后端水平側(cè)根直徑隨著克隆分株地徑的增加呈增大趨勢?？撤ジ蓴_克隆繁殖類型的地徑與前、后端水平側(cè)根直徑的復(fù)相關(guān)系數(shù)分別為0.217 1和0.460 8，無干擾克隆繁殖類型的地徑與前、后端水平側(cè)根直徑的復(fù)相關(guān)系數(shù)分別為0.060 3和0.310 4。砍伐干擾克隆繁殖類型地徑與前端水平側(cè)根直徑關(guān)系的斜率為0.544 5，與后端水平側(cè)根直徑的斜率為1.061 1；無干擾克隆繁殖類型地徑與前端水平側(cè)根直徑的斜率為0.343 5，與后端水平側(cè)根直徑的斜率為0.857 7。無論是前端水平側(cè)根直徑還是后端水平側(cè)根直徑，砍伐干擾克隆繁殖類型受地徑的影響均大于無干擾克隆繁殖類型，而后端水平側(cè)根較前端水平側(cè)根更具有線性關(guān)系。

2種類型紅背山麻桿均隨著克隆分株地徑的增長，后端水平側(cè)根直徑與前端水平側(cè)根直徑的差值逐漸增大(圖5)，說明較小的紅背山麻桿分株靠母株供給，隨著分株地徑的增大，克隆分株能夠自行脫離母株供給，獨立生存。而分株光合產(chǎn)物用于根莖和分株后端水平側(cè)根的生長多于分株前端水平側(cè)根的生長，所以前端水平側(cè)根直徑較小，而后端水平側(cè)根直徑較大，并且隨著地徑的增大，這種前后端水平側(cè)根不對稱性逐漸加強。

圖3 克隆分株地徑與前端水平側(cè)根直徑的關(guān)系Fig. 3 Relationship between base stem diameter and front part of lateral root diameter

圖4 克隆分株地徑與后端水平側(cè)根直徑的關(guān)系Fig. 4 Relationship between base stem diameter and back part of lateral root diameter

圖5 克隆分株地徑與前后端水平側(cè)根直徑差的關(guān)系Fig. 5 Relationship between base stem diameter and diameter difference of horizontal lateral root at front and rear ends

2.4 不同物候期地徑與分株數(shù)的關(guān)系

由圖6可知，無論在哪個物候期，2種類型紅背山麻桿徑級Ⅲ的分株數(shù)均最多。對于徑級Ⅰ而言，紅背山麻桿克隆繁殖分株數(shù)均為果期大于花期和落葉期；對于徑級Ⅱ而言，克隆繁殖分株數(shù)均為花期大于果期大于落葉期，其中砍伐干擾花期和落葉期達到顯著水平；對于徑級Ⅲ而言，砍伐干擾紅背山麻桿克隆繁殖分株數(shù)表現(xiàn)為花期大于果期大于落葉期，其中花期、果期和落葉期達到顯著水平，而無干擾紅背山麻桿克隆繁殖分株數(shù)在3個物候期間保持不變。相同物候期同一徑級的紅背山麻桿克隆繁殖分株數(shù)均為砍伐干擾大于無干擾類型，表明砍伐干擾能夠整體促進紅背山麻桿的克隆繁殖，增加克隆繁殖強度。

不同小寫字母表示不同時期紅背山麻桿間差異顯著，同一字母表示不存在顯著差異圖6 3個徑級不同物候期的克隆分株數(shù)Fig. 6 Number of cloned ramets in different phenological stages of three diameter classes

3 討論與結(jié)論

克隆植物生長型主要是由遺傳結(jié)構(gòu)和環(huán)境決定的，生長型因具體生境和個體發(fā)育階段不同而變化，不同種群具有不同的生長型[19]?！坝螕粜汀睒?gòu)型植物具有很強的克隆擴散能力，易于利用分散分布的資源；而“密集型”構(gòu)型植物的克隆擴散能力有限，易于利用局部分布的資源[20]。紅背山麻桿分枝強度較弱，且方向性較強，分株不密集，表現(xiàn)為“游擊型”，這是紅背山麻桿對桂林喀斯特生境適應(yīng)的一種策略，即根據(jù)可利用的資源水平差異，通過游擊型生長逃避不利生境，向資源較豐富的生境擴展，使其能更好地利用喀斯特生境異質(zhì)性分布的資源。

相同徑級的紅背山麻桿，砍伐干擾克隆繁殖類型比無干擾克隆繁殖類型產(chǎn)生的分株數(shù)多，說明砍伐干擾能夠促進紅背山麻桿的克隆繁殖，這與呂美強等[21]研究刈割也能刺激異針茅Stipaaliena、矮嵩草Kobresiahumilis、粗喙薹草Carexscabrirostris和蕨麻Potentillaanserina等克隆植物，增強其克隆繁殖能力的結(jié)果類似?？撤ゼt背山麻桿地上部分，減弱了其有性生殖，但地下部分儲存營養(yǎng)，能夠快速克隆繁殖出分株。紅背山麻桿能夠獨自利用所有光照、水分等資源，促使分株快速生長，并積累營養(yǎng)于根部繼續(xù)進行克隆繁殖，能快速形成紅背山麻桿優(yōu)勢物種群落。而無干擾的紅背山麻桿需要同時進行有性繁殖和克隆繁殖，以保證植株的最優(yōu)生長和繁殖，加之地上部分沒有被砍伐，母株與分株間存在相互競爭關(guān)系，才導(dǎo)致克隆繁殖能力比砍伐干擾弱。

2種類型紅背山麻桿克隆分株地徑與后端水平側(cè)根直徑的線性關(guān)系均要強于克隆分株地徑與前端水平側(cè)根直徑的線性關(guān)系，這可能是由于前端水平側(cè)根與母株直接相連，受到離母株遠近以及母株大小的影響較多，而后端水平側(cè)根則是直接與克隆分株相連，其大小受分株大小影響更多，所以更易表現(xiàn)出與分株地徑的線性關(guān)系。前后端水平側(cè)根的不對稱性與張明如等[22]研究得出火炬樹前端水平側(cè)根直徑大于后端水平側(cè)根直徑的結(jié)果相反。本研究表明，隨著紅背山麻桿克隆分株地徑的增大，后端水平側(cè)根直徑由一開始比前端水平側(cè)根直徑小，越過臨界點克隆分株地徑0.2 cm后(圖5)，后端水平側(cè)根直徑大于前端水平側(cè)根直徑。有研究表明，這種前后端水平側(cè)根直徑大小的不對稱性應(yīng)該視為光合有機產(chǎn)物積累不平衡的結(jié)果[23-25]。由于喀斯特地區(qū)地質(zhì)條件惡劣、巖石裸露率高、土壤貧瘠，在一般情況下地徑小于0.2 cm的克隆分株還沒有形成自己的根系，可能還不能獨立生存，必須通過母株的營養(yǎng)供給才能生長。前端水平側(cè)根其實為母株的根，根直徑隨著根系的延伸而變??；隨著克隆分株長大，分株具有自己完整的根系，能夠獨立進行光合作用生存，并且將光合有機產(chǎn)物積累在根部，不同的是紅背山麻桿克隆分株具有光合有機產(chǎn)物在水平側(cè)根趨后貯藏的特征，能夠?qū)I養(yǎng)物質(zhì)儲藏在根系，提供生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，以便為其繁殖或者度過惡劣環(huán)境做準備，以適應(yīng)喀斯特環(huán)境。水平側(cè)根可作為芽庫進行克隆繁殖，也可作為有機營養(yǎng)物質(zhì)的貯藏庫，為紅背山麻桿不定芽萌動、分株初期快速生長提供充足的營養(yǎng)物質(zhì)[24]，所以隨著其分株的增大，后端水平側(cè)根直徑因為光合有機物的積累會比前端水平側(cè)根大，并且這種差距會越來越大。

葉學(xué)華[25]研究表明，賴草Leymussecalinus利用克隆繁殖快速產(chǎn)生新的子代分株，分擔了基株風(fēng)蝕死亡風(fēng)險，使得賴草對風(fēng)蝕具有較強的抵抗能力。本研究中的砍伐干擾紅背山麻桿與此研究結(jié)果類似?？撤ジ蓴_紅背山麻桿類型的徑級Ⅱ、Ⅲ和無干擾紅背山麻桿類型的徑級Ⅱ克隆繁殖分株數(shù)均為花期大于果期大于落葉期，說明此時紅背山麻桿克隆繁殖符合風(fēng)險分攤原理，即，將死亡風(fēng)險分攤到各分株間，從而保證克隆基株的存活；而無干擾紅背山麻桿類型的徑級Ⅲ克隆繁殖分株數(shù)從果期到落葉期一直保持不變，可能是此時紅背山麻桿的繁殖投資達到平衡，在保證有性繁殖的同時也可以維持克隆繁殖分株存活?？傮w上看，砍伐干擾克隆繁殖的風(fēng)險分攤現(xiàn)象比無干擾明顯，這也間接解釋了為什么同徑級砍伐干擾克隆分株比無干擾克隆分株多。