河西走廊戈壁植物特征及其與沙漠植物的差異

杜 娟

(甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州730070)

0 引言

戈壁即礫質(zhì)荒漠或稱(chēng)石質(zhì)荒漠，是以粗砂、礫石覆蓋在硬土層上或夾雜在硬土表層中的荒漠地貌。戈壁與沙漠即沙質(zhì)荒漠并列，是荒漠土地的主要類(lèi)型之一。我國(guó)的戈壁面積為66.08萬(wàn) km2，沙漠面積為71.29萬(wàn) km2，戈壁面積超過(guò)了流動(dòng)沙丘和半固定沙丘面積之和[1]。我國(guó)的戈壁集中分布于北方溫帶暖溫帶地區(qū)，即降水量<200 mm的干旱地區(qū)，與沙漠相伴分布，生態(tài)環(huán)境十分脆弱[2]。戈壁主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、甘肅和寧夏等省區(qū)，其中新疆戈壁面積最大為29.3萬(wàn)km2，點(diǎn)全國(guó)戈壁總面積的51.45%[3]。甘肅省戈壁面積8.55萬(wàn)km2，占全國(guó)戈壁面積的15.01%，主要分布在河西走廊，尤其是河西走廊西端。

荒漠植物是一種重要的植物類(lèi)型，在生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位。然而，由于戈壁和沙漠同屬于荒漠，且戈壁常與沙漠相伴分布或交錯(cuò)分布，因而有關(guān)戈壁的植物植被常與沙漠的植物植被混在一起，植被分布特征不清楚。如夏延國(guó)等[4]對(duì)中國(guó)黑戈壁地區(qū)植物區(qū)系及其物種多樣性進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)在中國(guó)西北內(nèi)陸的黑戈壁區(qū)共記錄植物154種，分屬28科，85屬，其中也包括了大量沙漠中生長(zhǎng)的植物。甘肅安西極旱荒漠國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)三期綜合考察報(bào)告總結(jié)維管束植物共67個(gè)科490個(gè)種，其中不僅包括了以上3種分布類(lèi)型的植物，而且還包括了農(nóng)田邊緣和路渠旁的植物[5]。張錦春等[6]發(fā)現(xiàn)庫(kù)姆塔格沙漠南部山前戈壁的荒漠植被17類(lèi)，此戈壁荒漠植物中也有個(gè)別是屬于沙漠上生長(zhǎng)的植物。

戈壁土壤為礫石和黏土類(lèi)型，而沙漠為沙粒土壤，兩者有較大差異[7]。該文以植物的土壤生態(tài)類(lèi)型劃分戈壁植物和沙漠植物為基礎(chǔ)，探尋區(qū)分戈壁植物的有效方法，以期能把生長(zhǎng)在戈壁上的荒漠植物和生長(zhǎng)在沙漠上的荒漠植物以及既可生長(zhǎng)在戈壁上又能生長(zhǎng)在沙漠中的植物進(jìn)行區(qū)別。植被的有效劃分不僅對(duì)研究荒漠植物的土壤生態(tài)類(lèi)型和植物的遷地保護(hù)以及引種馴化研究具有理論意義，而且在荒漠植物種苗繁育以及荒漠植被保護(hù)中都具有現(xiàn)實(shí)意義。

1 研究對(duì)象與方法

1.1研究對(duì)象

甘肅河西走廊南部為祁連山，東、北、西3面被騰格里、巴丹吉林和庫(kù)姆塔格3大沙漠包圍，境內(nèi)戈壁、沙漠和綠洲交錯(cuò)分布，河西走廊戈壁面積8.55萬(wàn)km2，尤其西端的瓜州、敦煌兩縣市戈壁面積最大。河西走廊多年平均降水量自古浪北部荒漠區(qū)至敦煌站逐漸減少，如表1所示。走廊西端瓜州縣和敦煌市為極端干旱區(qū)。

1.2研究方法

以2013—2014年完成的甘肅河西戈壁綜合科學(xué)考察和河西走廊綠洲邊緣積沙帶植被調(diào)查資料為基礎(chǔ)，結(jié)合甘肅安西極旱荒漠國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)三期綜合考察報(bào)告資料和民勤沙化監(jiān)測(cè)樣方調(diào)查資料[5]。調(diào)查方法為樣方法，即在5 m×5 m的樣方內(nèi)調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容有植物種、植株高度、株數(shù)和冠幅等。土壤的取樣深度為0～20 cm，對(duì)于土壤粒徑<2.5 mm的樣本，利用馬爾文APA2000型激光粒度分析儀測(cè)量分析粒度組成；對(duì)于粒徑≥2.5 mm的土樣采用Rise2002型激光粒度分析儀進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與討論

2.1類(lèi)型特征

河西走廊戈壁上分布的植物以旱生超旱生灌木為主，共有種類(lèi)17個(gè)科69余種，其中只在戈壁中分布的有15個(gè)科47種，其中以藜科(12種)、蒺藜科(6種)、豆科(5種)和菊科(4種)為較多。戈壁和沙漠兼有的共有9個(gè)科22個(gè)種，其中以藜科(6種)、豆科(4種)、蒺藜科(3種)和禾本科(3種)為最多。不論是戈壁特有植物或是戈壁沙漠兼有植物種，藜科植物均占14以上(表2)。藜科植物中的大多數(shù)種類(lèi)生長(zhǎng)在干旱或鹽堿地生境中，因而呈現(xiàn)旱生或鹽生形態(tài)，多為一年生草本或半灌木，根系發(fā)達(dá)，葉變小或消失，莖枝為綠色。藜科屬落葉小灌木，一般高30～50 cm，多分枝，適應(yīng)于干旱的戈壁、沙漠環(huán)境。

表1 河西沙區(qū)各地降水量與蒸發(fā)量

表2 河西走廊戈壁主要維管束植物

因河西走廊降水量東段較大，所以東段永昌境內(nèi)山前沖積扇植株密度可高達(dá)40%，而西段瓜州境內(nèi)一般<1%。從景觀方面分析，戈壁植物較灰暗，沙漠植物的季相特征相對(duì)較明顯。

2.2荒漠植物旱生環(huán)境適應(yīng)特征

2.2.1旱生形態(tài)及旱生結(jié)構(gòu)

中國(guó)的戈壁、沙漠集中分布在降水量<200 mm的西北干旱區(qū)。因此，生長(zhǎng)在戈壁、沙漠上的植物從形態(tài)結(jié)構(gòu)上都具備了旱生的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征[8]。

(1)以灌木和草本為主。灌木較喬木耐旱。沙漠、戈壁區(qū)氣候干燥、降水稀少，如河西走廊自東至西多年平均降水量為42～200 mm，沙漠、戈壁上生長(zhǎng)的植物除胡楊(Populuseuphratica)外，其他為灌木和草本[4-6]。梭梭(Haloxylonammodendron)在河西走廊東端古浪、武威沙區(qū)為小喬木，在走廊中段和西端為大灌木或灌木。

(2)以旱生和超旱生植物為主。如紅砂(Reaumuriasongarica)、珍珠豬毛菜(Salsolapasserina)、白刺(Nitrariatangutorum)、泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、草麻黃(Ephedrasinica)、蒙古豬毛菜(Salsolaikonnikovii)、沙拐棗(Calligonummongolicum)和駱駝刺(Peganumharmala)等。

(3)植株矮小，根系發(fā)達(dá)。如駱駝刺，植株高度20～30 cm，其根深可達(dá)20 m。沙拐棗植株高度約1 m，根深可達(dá)15 m，水平可伸展約30 m。發(fā)達(dá)的水平根可產(chǎn)生不定根和不定芽，露出地表的水平根可長(zhǎng)出枝條，形成新的植株，是沙漠、戈壁植物適應(yīng)環(huán)境的生存之一。白刺、沙拐棗等一些沙漠植物還適應(yīng)沙埋，沙埋愈長(zhǎng)。

(4)枝葉稀少或退化，葉面積指數(shù)小。如民勤沙漠植被覆蓋度一般低于4%～8%，河西走廊東段(龍首山山前沖積扇)戈壁植被覆蓋度較高，可達(dá)40%，走廊西段戈壁植被覆蓋度低于4%，西端植被覆蓋度0.5%～1.0%。植物枝葉稀少，如民勤沙漠中的沙蒿(Artemisiaarenaria)，投影面積一般不足冠幅面積的13，沙漠、戈壁植被葉面積指數(shù)一般都遠(yuǎn)小于1.0[9]。

(5)葉片較厚或退化。多漿旱生植物的葉片厚度是中生植物葉片厚度的4～5倍，是少漿旱生植物的2～3倍。沙漠、戈壁植物的葉小而退化，葉面積與葉體積之比很小，如梭梭的葉片退化為短枝狀，以枝代葉進(jìn)行光合作用。紅砂、珍珠豬毛菜的葉片退化為小柄狀。因此，葉片的縮減是荒漠旱生植物特有的普遍現(xiàn)象之一。

(6)葉或嫩枝表面具有絨毛或革質(zhì)層或蠟質(zhì)層。沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)葉表面的角質(zhì)層厚達(dá)15μm，駱駝刺葉表面的角質(zhì)層厚2.4μm。沙漠、戈壁中許多植物具有形態(tài)各異的表皮毛，沙棗(Elaeagnusangustifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)具有密集的白色星形鱗片狀毛；花棒、檸條、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)的上、下表皮及花棒葉軸皆為針形管狀表皮毛；花棒、小葉錦雞兒上表皮毛略細(xì)而長(zhǎng)，而下表皮毛則短而寬；沙冬青、珍珠豬毛菜的表皮毛呈盾狀，白刺的表皮毛唯突起較少且較長(zhǎng)而寬，五星篙的表皮毛呈棍棒狀，沙米表皮毛呈星狀。

(7)氣孔下陷。氣孔下陷是沙漠旱生植物的又一顯著特征。多漿旱生植物沙冬青、合頭草(Sympegmaregelii)的氣孔極度深陷在表皮細(xì)胞之下，具明顯氣室。在濕度較大氣室中，抑制了葉肉細(xì)胞向大氣蒸騰水分。而中生植物的氣孔，則多數(shù)平置甚至拱起，失水自然較多。

(8)柵欄組織發(fā)達(dá)。中生植物葉片柵欄組織平均厚度為102.0μm，小于多漿旱生植物的170.7μm，更小于少漿旱生植物的234.7μm，旱生植物為中生植物的1倍。由于陽(yáng)光強(qiáng)烈照射以及干旱的影響，許多旱生植物的葉肉已全部發(fā)育為柵欄組織，而海綿組織退化，故柵海值極大，形成等面葉。而中生植物海綿組織則較發(fā)育，故柵海值為1.0，形成背腹葉。多漿旱生植物則以極大的貯水組織而獨(dú)具特色，故貯葉厚百分比較大，形成肉質(zhì)葉，如沙蔥的貯葉厚百分比達(dá)71.6%，表明其肉質(zhì)性最強(qiáng)。

2.2.2環(huán)境適應(yīng)性差異

戈壁植物一般需要一定量的黏土，土質(zhì)相對(duì)堅(jiān)硬。而沙漠植物要求土質(zhì)相對(duì)松軟，要求土壤孔隙度較大。55個(gè)戈壁土壤樣品和301個(gè)沙漠土壤樣品土壤粒度分析結(jié)果表明，表層0～20 cm戈壁粒度比較分散，黏粒含量大而沙漠粒度集中分布在0.05～2.0 mm，0.05～0.005 mm黏粒粒度僅為0.10%，如圖1所示。

戈壁植物的縱向根系發(fā)達(dá)，如駱駝刺的垂直根深可達(dá)20 m，檉柳的垂直根深可達(dá)10 m，戈壁藜的垂直根可達(dá)7～8 m的深度；而沙漠植物的水平根較發(fā)達(dá)，如沙拐棗、白刺等，沙拐棗的水平根可擴(kuò)展至30 m。戈壁植物一般不能產(chǎn)生不定根，而沙漠植物一般沙埋愈長(zhǎng)，沙埋后可產(chǎn)生不定根，風(fēng)蝕后根莖或(或由莖形成的根)能產(chǎn)生枝葉，如白刺、檉柳和梭梭等。從石礫質(zhì)戈壁到礫質(zhì)戈壁再砂質(zhì)戈壁，砂質(zhì)戈壁的植物與沙漠植物相對(duì)較接近，大量沙漠、戈壁共生的植物多分布在砂質(zhì)戈壁上。

2.3典型戈壁植物生態(tài)特性

紅砂(Reaumuriasongarica)又名枇杷柴，檉柳科紅砂屬落葉超旱生小灌木，具有很強(qiáng)的抗旱和抗風(fēng)沙能力，是中國(guó)干旱荒漠區(qū)分布最廣的植物種之一[10-11]。紅砂葉片很小，垂直根175 cm，根莖比為7∶1～4∶1。紅砂主要生長(zhǎng)在荒漠、半荒漠的山麓洪積平原、山地丘陵、剝蝕殘丘、山前砂礫質(zhì)、礫質(zhì)洪積扇和戈壁等。土壤一般為灰棕荒漠土，在荒漠灰鈣土上也有生長(zhǎng)，在鹽漬化以至強(qiáng)鹽漬化土壤上生長(zhǎng)良好，分布區(qū)內(nèi)年降水量在60～300 mm，海拔500～3 200 m。

在河西走廊戈壁上，東起景泰縣西至阿克塞縣均有紅砂分布，其中以河西走廊西端酒泉市的肅北縣、阿克塞縣、瓜州縣及金塔縣的砂礫質(zhì)戈壁、石質(zhì)戈壁和黑戈壁最為集中，海拔1200～2 500 m，多年平均降水量40～180 mm(圖2)。紅砂在其分布區(qū)以建群種形式存在的群落占45.16%，群落主要伴生種有白刺、合頭草、泡泡刺、裸果木、麻黃、霸王和鹽生草等。在民勤沙區(qū)丘間粘土灘地亦有紅砂分布。

駱駝刺(Alhagimaurorum)，豆科駱駝刺屬落葉草本植物，葉長(zhǎng)圓形，花粉紅色，枝上多刺。主要分布在內(nèi)陸干旱地區(qū)，河西走廊戈壁上生長(zhǎng)量較多，山前沖積扇居多。駱駝刺植株高20～30 cm，水平根系不發(fā)達(dá)為冠幅的2～3倍；垂直根系十分發(fā)達(dá)可達(dá)20 m，可以從深層土壤吸取地下水和營(yíng)養(yǎng)，是一種自然生長(zhǎng)的耐旱植物，而矮小的地面部分可有效地減少了水分蒸騰，使駱駝刺能在干旱的沙漠中生存下來(lái)。深而發(fā)達(dá)的根系和相對(duì)較小的蒸騰面積是駱駝刺適應(yīng)極端干旱環(huán)境的主要方式[12-13]。該植物莖上生長(zhǎng)剌狀堅(jiān)硬綠葉，故叫駱駝剌，是戈壁灘和沙漠中駱駝賴以生存的植物，又名駱駝草。

戈壁藜(Iljiniaregelii)，藜科戈壁藜屬半灌木植物，植株高20～50 cm。老枝灰白色，平滑無(wú)毛，通常具環(huán)狀裂縫。當(dāng)年生枝灰綠色、圓柱狀、略有棱。在河西走廊一般4月上旬開(kāi)始展葉，7—8月為開(kāi)花期，8—9月結(jié)實(shí)，10月末枯黃。戈壁藜常出現(xiàn)于剝蝕低山殘丘、平緩山坡、風(fēng)化碎屑普遍堆積、并有巖石裸露，土壤較少的地方。在有土壤發(fā)育之處，其土層也極薄，土壤為礫質(zhì)或砂礫質(zhì)的石膏棕色荒漠土，或?yàn)槭嗷易厣哪痢Ｄ昶骄鶜鉁貫? ℃，年≥10 ℃的積溫3 200～3 600 ℃，在年降水量50 mm環(huán)境中可存活。河西走廊典型的戈壁植物還有珍珠豬毛菜、松葉豬毛菜和膜果麻黃等。

3 討論

戈壁和沙漠的土壤環(huán)境具有明顯差異，因而在植物的分布上必然存在著差異，即有些植物只能在戈壁上生長(zhǎng)，有些植物只能在沙漠上生長(zhǎng)，還有一些植物既可以生長(zhǎng)在戈壁上，也可以生長(zhǎng)在沙漠上。研究戈壁植物和沙漠植物的差異，不僅對(duì)于研究植物的土壤生態(tài)類(lèi)型和生理生態(tài)屬性具有重要理論意義，而且對(duì)于植物的引種、遷地保存也具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

自然生長(zhǎng)的植物是環(huán)境選擇的結(jié)果，因而具有很強(qiáng)的環(huán)境(包括土壤和氣候)指示作用。區(qū)別戈壁植物和沙漠植物，尤其是典型戈壁植物和典型沙漠植物。河西走廊典型戈壁植物主要有紅砂、駱駝刺、戈壁藜、珍珠豬毛菜、松葉豬毛菜和膜果麻黃等。

戈壁植物與沙漠植物的主要區(qū)別：典型戈壁植物的垂直根系十分發(fā)達(dá)，水平根系不發(fā)達(dá)，且一般不具備根蘗能力；典型沙漠植物的水平根系發(fā)達(dá)，一般都具有很強(qiáng)的根蘗能力，且喜歡風(fēng)蝕沙埋，沙埋后能產(chǎn)生不定根，風(fēng)蝕的根莖可產(chǎn)生枝葉。

現(xiàn)有的區(qū)域性植物調(diào)查地點(diǎn)包括農(nóng)田邊緣、渠道和村莊周?chē)闹参铩Ｒ蜣r(nóng)田邊緣、渠道兩旁和村莊周?chē)耐寥澜咏r(nóng)田，且一般都有灌溉的滲漏水，因而這里的植物種類(lèi)相對(duì)較多，尤其是草本植物。如在調(diào)查戈壁植物或調(diào)查沙漠植物時(shí)，連同當(dāng)?shù)剞r(nóng)田邊緣、渠道兩旁和村莊周?chē)徊⒄{(diào)查，就會(huì)混淆真正的戈壁植物或沙漠植物，則不利于區(qū)別真正的戈壁植物或沙漠植物，也不利于描述植物的土壤條件。

農(nóng)田邊緣、渠道附近和村莊周?chē)苋藶榛顒?dòng)干擾強(qiáng)烈，失去了原生的土壤環(huán)境，其植物植被已經(jīng)不能反映原生環(huán)境。建議一般的區(qū)域性或地帶性植物植被調(diào)查要避開(kāi)農(nóng)田邊緣、渠道兩旁和村莊周?chē)?，或者分別調(diào)查，避免和真正的戈壁、或沙漠或其他地帶屬性混在一起。

4 結(jié)束語(yǔ)

該文以植物的土壤生態(tài)類(lèi)型劃分戈壁植物和沙漠植物為基礎(chǔ)，探尋一種區(qū)分戈壁植物的有效方法，可以區(qū)分不同生長(zhǎng)環(huán)境的植物。該文對(duì)研究荒漠植物的土壤生態(tài)類(lèi)型和植物的遷地保護(hù)以及引種馴化研究具有理論意義，在荒漠植物種苗繁育以及荒漠植被保護(hù)中都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。