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    鉛脅迫下干旱對側(cè)柏光合特性與水分利用效率的影響

    2020-06-01 07:58:51黃優(yōu)王進(jìn)鑫劉俊峰馮樹林呂國利
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年8期
    關(guān)鍵詞:水分脅迫水分利用效率側(cè)柏

    黃優(yōu) 王進(jìn)鑫 劉俊峰 馮樹林 呂國利

    摘要:研究鉛脅迫下干旱脅迫對側(cè)柏幼苗光合作用的影響規(guī)律,探討側(cè)柏對雙重脅迫的適應(yīng)與自我調(diào)節(jié)機(jī)制,為西北礦區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。通過盆栽試驗(yàn),以土壤相對含水率為100%且無鉛的處理為對照,其余處理外源鉛濃度統(tǒng)一設(shè)為2 000 mg/kg,分別測定側(cè)柏(Platycladus orientalis)幼苗在3個生長階段水分脅迫條件下的光合速率、蒸騰速率和水分利用效率。結(jié)果表明:(1)單一鉛脅迫下,側(cè)柏凈光合速率較對照降低,鉛和干旱雙重脅迫下,凈光合速率隨著土壤相對含水率的降低呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。(2)在2 000 mg/kg鉛濃度脅迫下,側(cè)柏3個生長階段凈光合速率對水分脅迫的響應(yīng)不同,當(dāng)凈光合速率達(dá)到最大值時,生長初期、中期和后期土壤相對含水率分別為68.64%、67.54%和98.99%。側(cè)柏在生長初期受到干旱脅迫時能迅速調(diào)節(jié)蒸騰速率以維持體內(nèi)水分平衡;對模型進(jìn)行擬合分析發(fā)現(xiàn),當(dāng)生長初期、中期和后期土壤相對含水量分別為67.52%、78.26%、45.68%時,側(cè)柏蒸騰速率降到最小值。(3)隨著土壤相對含水率的降低,側(cè)柏水分利用效率整體呈現(xiàn)上升的趨勢,土壤相對含水率為40.00%時,生長初期和中期的水分利用效率最大。因此,在鉛脅迫下適度的干旱脅迫可降低側(cè)柏的蒸騰速率,從而提高其水分利用效率。

    關(guān)鍵詞:側(cè)柏;水分脅迫;鉛脅迫;光合速率;蒸騰速率;水分利用效率

    中圖分類號: S791.380.1;Q945.11文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號:1002-1302(2020)08-0168-06

    收稿日期:2019-03-04

    基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金(編號:31670713、31170579);陜西省科技統(tǒng)籌計劃(編號:2016KTCL03-18)。

    作者簡介:黃?優(yōu)(1994—),女,山西運(yùn)城人,碩士研究生,研究方向?yàn)榱植萆鷳B(tài)工程。E-mail:youhuang572799@163.com。

    通信作者:王進(jìn)鑫,博士,教授,博士生導(dǎo)師,主要從事旱區(qū)人工植被生態(tài)恢復(fù)與環(huán)境生態(tài)學(xué)理論研究。E-mail:jwang118@126.com。

    我國西北地區(qū)鉛鋅礦產(chǎn)資源豐富[1],隨著工礦業(yè)的迅速發(fā)展,生態(tài)破壞、土壤污染等問題日益嚴(yán)重。由于西北礦區(qū)氣候干旱,降水稀少,水資源嚴(yán)重短缺,土壤保水能力差,且鉛鋅礦廢棄地重金屬含量較高,土壤水分與重金屬含量成為限制礦區(qū)植被恢復(fù)的主要因子[2]。木本植物具有生物量大、生長周期長、便于管理等特點(diǎn),且以木材形式被利用,不會進(jìn)入食物鏈對人體造成危害,因此在礦區(qū)植被恢復(fù)方面具有很大應(yīng)用潛力,已成為廢棄地植被恢復(fù)重點(diǎn)研究的植被類型[3]。

    側(cè)柏(Platycladus orientalis)因有抗旱、耐鉛、適應(yīng)性強(qiáng)等特性,成為礦區(qū)植被恢復(fù)研究的重要植物[4]。低濃度鉛對植物生長有促進(jìn)作用,而濃度過高的鉛將抑制植物的生長,有研究表明,側(cè)柏具有一定的抗鉛性,并且在土壤鉛濃度為2 000 mg/kg時對側(cè)柏生長有一定的促進(jìn)作用[5]。在一定的干旱脅迫下,植物自身的光合特性和水分生理特性等都會發(fā)生相應(yīng)的變化,不同植物對水分脅迫的適應(yīng)力不同,同一植物在不同生長階段對水分的需求也不同[6],只有掌握了植物的水分利用規(guī)律,才能更好地促進(jìn)干旱區(qū)植物的健康生長,改善礦區(qū)生態(tài)環(huán)境。目前多數(shù)研究是針對單一短期脅迫的,而對植物生長期不同階段、不同強(qiáng)度雙重脅迫光合生理特性的研究鮮有報道。因此,本研究探討在一定的鉛脅迫下不同土壤水分條件對側(cè)柏幼苗的光合特性和水分利用效率的影響,揭示側(cè)柏在西北鉛鋅礦業(yè)廢棄地不同土壤水分條件下光合特性與水分利用效率的變化規(guī)律,以便充分發(fā)揮側(cè)柏的生產(chǎn)潛力,為干旱半干旱鉛鋅礦區(qū)的植被恢復(fù)與重建、生態(tài)環(huán)境的改善提供理論依據(jù)。

    1?材料與方法

    1.1?試驗(yàn)材料與處理

    供試植物為1年生側(cè)柏幼苗,來源于陜西省楊凌農(nóng)業(yè)高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)示范區(qū)(以下簡稱楊凌區(qū))附近苗圃,起苗前對圃地苗木進(jìn)行調(diào)查并逐一標(biāo)記,起苗后精心挑選,確保苗高、地徑與長勢相對一致,以減少苗木的基礎(chǔ)生長引起的隨機(jī)誤差。栽培土壤質(zhì)地為黏壤,田間持水量為22.3%,土壤鉛的背景值為(16.3±2.96) mg/kg[7],土壤有機(jī)質(zhì)含量為13.70 g/kg,全氮含量為0.73 g/kg,速效磷含量為35.91 mg/kg,速效鉀含量為96.52 mg/kg;將土壤風(fēng)干后過篩,除去石礫、結(jié)核及林草根系。向土壤中加入99%的分析純醋酸鉛[Pb(CH3COO)2·3H2O],充分混勻后鈍化2個月備用;試驗(yàn)期間栽培基質(zhì)保持自然肥力,不施肥。

    1.2?試驗(yàn)設(shè)計

    試驗(yàn)采用三因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計,即生長初期(3月22日至6月17日)、生長中期(6月18日至8月15日)、生長后期(8月15日至11月1日)的土壤供水量分別以Z1、Z2、Z3表示,每個因素分別設(shè)5個水平,擬定每個因素的上下水平[8-9],上水平以Z2j(田間持水量的100%)表示,下水平以Z1j(田間持水量的40%)表示,則零水平(Z0j)=(Z1j+Z2j)/2=70%,變化間距(Δj)=(Z2j-Z0j)/j=17.84%(j=1.682),因此土壤相對含水率5個水平的編碼值和實(shí)際值分別為1.682(100.00%)、1(87.84%)、0(70.00%)、-1(52.16%)、-1.682(40.00%),每個處理重復(fù)4次,共20個處理。另設(shè)1個對照處理(CK),土壤相對含水率為100%且不含外源鉛。

    盆栽試驗(yàn)在陜西省楊陵區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)南校區(qū)內(nèi)進(jìn)行,采用旱棚人工控水的方法進(jìn)行布設(shè)。3月份將鈍化好的土壤裝入內(nèi)徑為27 cm、高為30 cm 的塑料桶中,使每桶中風(fēng)干土的量一致,土壤鉛濃度依據(jù)野外調(diào)查和前期盆栽試驗(yàn)確定,統(tǒng)一為 2 000 mg/kg。將苗木移栽至塑料桶中,每桶1株,移栽后在土壤表面覆蓋1層約2 cm厚的碎石粒,以減少土壤表面水分蒸發(fā)而引起的試驗(yàn)誤差。之后1個月緩苗期間,充分供水以保證苗木成活,植物生長期間采用人工稱質(zhì)量法來控制土壤相對含水率,每隔2 d稱1次質(zhì)量,及時調(diào)整補(bǔ)充水量,以確保土壤水分維持試驗(yàn)設(shè)計的土壤相對含水率。

    1.3?指標(biāo)測定

    凈光合速率(net photosynthesis rate,Pn)和蒸騰速率(transpiration rate,Tr)采用Li-6400便攜式光合測定儀分別于6月11日、8月15日、10月4日08:00—11:00,選取中部成熟葉片進(jìn)行測定,每個處理測定3個重復(fù);水分利用效率(water use efficiency,WUE)為凈光合速率與蒸騰速率的比值。

    1.4?數(shù)據(jù)處理與分析

    采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,采用Excel 2010作圖,采用One-way ANOVE和最小顯著差異(LSD)法對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較,利用降維法對各因素的單因子效應(yīng)進(jìn)行分析。

    2?結(jié)果與分析

    2.1?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏凈光合速率的影響

    2.1.1?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏生長初期凈光合速率的影響?由圖1可知,側(cè)柏在單一鉛脅迫下凈光合速率低于CK,且差異顯著(P<0.05),較CK降低24.66%。在鉛濃度均為2 000 mg/kg處理下,隨著土壤相對含水率的降低,凈光合速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。在土壤相對含水率為87.84%時,凈光合速率達(dá)到最大值,比土壤相對含水率為100%時顯著增加27.46%(P<0.05)。當(dāng)土壤相對含水率為40.00%~87.84%時, 凈光合速率隨土壤相對含水率的降低而降低,其中土壤相對含水率為87.84%的凈光合速率顯著高于其他3個處理(P<0.05),說明在側(cè)柏生長初期,適宜的水分供應(yīng)有利于植物進(jìn)行光合作用。

    2.1.2?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏整個生長期凈光合速率的影響?按三因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計原理,建立側(cè)柏凈光合速率(Y)與3個生長時期土壤相對含水率編碼值(X)之間的回歸方程。

    Y=4.989-0.398X1-0.314X2+2.010X3+0.528X21-0.092X22-0.200X23-0.251X1X2+0.089X1X3+0.054X2X3。(1)

    式中:X1、X2、X3分別為生長初期、中期、后期凈光合速率編碼值。

    失擬性檢驗(yàn)F1=0.928小于F0.05(5,5)=5.05,說明失擬項(xiàng)不顯著,回歸模型F2=10.146大于F0.01(9,10)=4.94,達(dá)到顯著水平,說明模型的預(yù)測值和實(shí)際值吻合程度較高。

    根據(jù)編碼回歸模型中的一次項(xiàng)系數(shù)可以看出,側(cè)柏苗木生長后期的土壤相對含水率對其葉片的凈光合速率影響最大,初期和中期的土壤相對含水率影響較小。通過降維法分析單因素效應(yīng),得到單因素影響回歸模型。

    生長初期:Y=4.989-0.398X1+0.528X21;(2)

    生長中期:Y=4.989-0.314X2-0.092X22;(3)

    生長后期:Y=4.989+2.010X3-0.200X23。(4)

    對方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn),側(cè)柏回歸模型中的X1、X21、X2、X3均達(dá)到顯著水平,說明不同生長時期土壤相對含水率的變化對側(cè)柏的光合速率有顯著影響。單因素效應(yīng)曲線如圖2所示。

    由互作項(xiàng)偏回歸系數(shù)可知,初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)(X1X2)大于初期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)(X1X3),且它們均大于中期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)(X2X3),說明在側(cè)柏苗木生長初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)對苗木葉片的凈光合速率影響最大。

    當(dāng)凈光合速率達(dá)到最大值時,得到X1=-0.076 4、X2=-0.138 0、X3=1.625 3,即對應(yīng)的土壤相對含水率為初期68.64%、中期67.54%、后期98.99%,此時凈光合速率為7.77 μmol/(m·s)。

    由圖2可以看出,鉛脅迫下,在生長初期側(cè)柏凈光合速率隨土壤相對含水率的減少呈先減少后增加的趨勢,在土壤相對含水率為70%時減至最小值;在生長中期側(cè)柏凈光合速率隨土壤相對含水率的減少而平穩(wěn)上升;在生長后期則隨著土壤相對含水率的減少而大幅度下降。

    2.2?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏蒸騰速率的影響

    2.2.1?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏生長初期蒸騰速率的影響?蒸騰作用是植物生命活動中重要的生理活動,植物通過調(diào)節(jié)蒸騰速率的大小來維持體內(nèi)水分平衡,水分脅迫能顯著影響植物的蒸騰速率[10]。由圖3可以看出,側(cè)柏在單一鉛脅迫下蒸騰速率較對照有所降低,下降17.93%,但二者差異不顯著。在鉛濃度均為 2 000 mg/kg 處理下,隨著土壤相對含水率的降低,蒸騰速率呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢,并在土壤相對含水率為87.84%處理下達(dá)到最大值。蒸騰速率的下降幅度在一定程度上反映了植物受水分脅迫的強(qiáng)度、植物調(diào)節(jié)體內(nèi)水分散失的能力及植物自身適應(yīng)逆境的方式。與土壤相對含水率為87.84%的處理相比,土壤相對含水率為40.00%、52.16%、70.00%和100.00%處理下的蒸騰速率分別降低了63.78%、27.89%、15.55%和21.59%,只有土壤相對含水率為40.00%的處理差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明側(cè)柏在受到干旱脅迫時,能通過迅速降低蒸騰速率,維持體內(nèi)水分平衡來適應(yīng)干旱脅迫。

    2.2.2?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏整個生長期蒸騰速率的影響?按三因素二次通用旋轉(zhuǎn)組合設(shè)計原理,建立側(cè)柏蒸騰速率(Y′)與3個生長時期土壤相對含水率編碼值(X)之間的回歸方程。

    Y′=2.021-0.128X1-0.245X2+1.024X3+0.141X21-0.021X22-0.001X23-0.113X1X2+0.110X1X3-0.040X2X3。(5)

    失擬性檢驗(yàn)F1=0.897小于F0.05(5,5)=5.05,表明失擬項(xiàng)不顯著,回歸模型F2=9.723大于F0.05(9,10)=3.02,達(dá)到顯著水平,說明模型的預(yù)測值和實(shí)際值吻合程度較高。

    根據(jù)編碼回歸模型中的一次項(xiàng)系數(shù)可以看出,側(cè)柏苗木生長后期的土壤相對含水率對其葉片的蒸騰速率影響最大,初期和中期的土壤相對含水率影響較小。通過降維法分析單因素效應(yīng),得到單因素影響回歸模型。

    生長初期:Y′=2.021-0.128X1+0.141X21;(6)

    生長中期:Y′=2.021-0.245X2-0.021X22;(7)

    生長后期:Y′=2.021+1.024X3-0.001X23。(8)

    對方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn),側(cè)柏回歸模型中的X1、X2、X23均達(dá)到顯著水平,說明不同生長時期土壤相對含水率的變化對側(cè)柏的蒸騰速率有顯著影響。單因素效應(yīng)曲線如圖4所示。

    由互作項(xiàng)偏回歸系數(shù)可知,初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)(X1X2)大于初期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)(X1X3),且它們均大于中期和后期土壤相對含水率的互作效應(yīng)(X2X3),說明在側(cè)柏苗木生長初期和中期土壤相對含水率的互作效應(yīng)對苗木葉片的蒸騰速率影響最大。

    當(dāng)蒸騰速率達(dá)到最小值時,得到X1=-0.139 3、X2=0.462 8、X3=-1.363 0,即對應(yīng)的土壤相對含水率為初期67.52%、中期78.26%、后期45.68%,此時蒸騰速率為0.579 mmol/(m2·s)。

    由圖4可以看出,鉛脅迫下,在生長初期側(cè)柏蒸騰速率隨土壤相對含水率的減少呈先減少后增加的趨勢,在土壤相對含水率70%時減至最小值;在生長中期側(cè)柏蒸騰速率隨土壤相對含水率的減少而平穩(wěn)上升;在生長后期則隨著土壤相對含水率的減少而大幅度下降。

    2.3?鉛脅迫下不同水分條件對側(cè)柏水分利用效率的影響

    水分利用效率反映植物耗水與干物質(zhì)生產(chǎn)間的關(guān)系,是水分生理和光合作用研究中的重要參數(shù)之一[11]。試驗(yàn)結(jié)果(表1)表明,不同生長時期單一鉛脅迫側(cè)柏水分利用效率均顯著低于對照。相同鉛濃度下,在生長初期側(cè)柏水分利用效率隨著土壤相對含水率的降低整體升高,在土壤相對含水率為40.00%處理下達(dá)到最大值,且與其他水分處理差異顯著(P<0.05);在生長中期水分利用效率普遍低于初期,變化趨勢與初期基本一致,在土壤相對含水率為100.00%時達(dá)到最小值,且與土壤相對含水率為40.00%和52.16%處理差異顯著(P<0.05),但與土壤相對含水率為70.00%和87.84%處理差異不顯著;在生長后期最大水分利用效率出現(xiàn)在土壤相對含水率為52.16%處理下,且與其他水分處理差異顯著(P<0.05)。說明側(cè)柏在受到重度干旱脅迫時,水分利用效率會有所提高。

    3?討論與結(jié)論

    3.1?討論

    本研究結(jié)果表明,單一鉛脅迫(濃度為2 000 mg/kg)處理下,側(cè)柏凈光合速率和水分利用效率均低于對照,說明鉛脅迫抑制了植物生長,可能是由于該濃度鉛脅迫已經(jīng)破壞了葉綠體和葉綠素的合成,對植物造成了傷害,從而降低了植物凈光合速率與水分利用效率[12]。在同一鉛濃度下,隨著干旱脅迫的加劇,凈光合速率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,可能是由于當(dāng)側(cè)柏受到鉛和干旱雙重脅迫時,保衛(wèi)細(xì)胞膨壓降低,氣孔開度減小或關(guān)閉[13],阻礙CO2的吸收,從而抑制光合作用的進(jìn)行[14-15]。本研究結(jié)果表明,在鉛脅迫下,當(dāng)側(cè)柏受到嚴(yán)重的水分虧缺(土壤相對含水率40.00%)時,凈光合速率降到最小值,與土壤相對含水率為87.84%處理差異顯著(P<0.05),此時側(cè)柏葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)特別是光合膜系統(tǒng)受到損害,Rubisco活性下降,光系統(tǒng)Ⅱ失活或損傷,電子傳遞和光合磷酸化活力降低,進(jìn)而造成了凈光合速率的降低[16],可見,非氣孔因素對側(cè)柏光合作用的限制起決定作用[17-18]。而在土壤相對含水率大于87.84%時,側(cè)柏的凈光合速率有所下降,原因可能是當(dāng)土壤相對含水率為100.00%時,土壤的通氣性較差,影響了根系發(fā)育,造成根系活力下降,從而間接造成凈光合速率降低,也可能是在土壤相對含水率為100.00%時,側(cè)柏苗木吸收了更多的鉛,葉綠體結(jié)構(gòu)被毒害,從而導(dǎo)致凈光合速率降低[19]。

    有研究表明,植物蒸騰速率隨土壤水分脅迫的加劇而降低[3,20]。本研究結(jié)果表明,鉛脅迫下,當(dāng)土壤相對含水率小于等87.84%時,隨著土壤相對含水率的降低,側(cè)柏的蒸騰速率明顯減小;但當(dāng)土壤相對含水率從100.00%下降至87.84%時,側(cè)柏的蒸騰速率卻有所升高。蒸騰速率的變化可能是由于土壤相對含水率為100.00%時,土壤的通氣狀況較差,而側(cè)柏對土壤通氣性要求較高,根系活動受到影響,同時植物受到鉛脅迫時,體內(nèi)活性氧積累增多,光合色素降解,阻礙光合作用正常進(jìn)行,使得植物蒸騰作用也受到相應(yīng)抑制[21-24]。當(dāng)土壤相對含水率降至40.00%水平時,側(cè)柏的蒸騰速率低于其他水平。表明側(cè)柏在受到鉛和干旱雙重脅迫時,能迅速降低蒸騰速率,且維持較低的蒸騰速率,具有較好的控制失水和維持體內(nèi)水分平衡的能力[25]。

    水分利用效率是凈光合速率與蒸騰速率的比值,用來表示植物體本身對蒸騰耗水的利用能力。李文華等對仁用杏在受到單一水分脅迫時的水分和生長特征進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,水分利用效率隨土壤干旱脅迫的加劇而有所提高,各處理間的水分利用效率差異顯著[26]。本研究結(jié)果表明,側(cè)柏受到鉛和干旱雙重脅迫時,葉片的氣孔導(dǎo)度由于水分虧缺而降低,光合作用和蒸騰作用同時減弱,但蒸騰作用對氣孔導(dǎo)度的依賴高于光合作用,所以側(cè)柏的水分利用效率總體隨土壤相對含水率的降低而升高。

    3.2?結(jié)論

    鉛和干旱雙重脅迫對側(cè)柏的光合作用與水分利用產(chǎn)生多方面的影響。同一鉛脅迫下,生長初期進(jìn)行水分脅迫,側(cè)柏的凈光合速率和蒸騰速率均隨著干旱程度的加劇呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,當(dāng)土壤相對含水率為40.00%時,凈光合速率和蒸騰速率降到最低值,水分利用效率達(dá)到最大值。不同生長階段的雙重脅迫對側(cè)柏的影響有所不同,通過對回歸方程的擬合分析可知,當(dāng)生長初期、中期和后期土壤相對含水率分別為68.64%、67.54%、98.99%時,側(cè)柏凈光合速率達(dá)最大值;土壤相對含水量分別為67.52%、78.26%、45.68%時,蒸騰速率降到最小值,說明合適的水分脅迫可促進(jìn)側(cè)柏凈光合速率的增加,降低蒸騰速率,從而使側(cè)柏達(dá)到最高的水分利用效率。

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