薰衣草及其次生代謝產(chǎn)物的分子生物學(xué)研究概述

董世晨 侯一航 孫悅 任杏 苑澤寧

【摘 ? 要】 深入了解薰衣草分子生物學(xué)特性及其次生代謝產(chǎn)物分子生物學(xué)作用機(jī)理，有助于為培育薰衣草新品種和發(fā)揮薰衣草的功效提供理論參考。本文綜述了薰衣草功能基因、遺傳多樣性及遺傳轉(zhuǎn)化等研究進(jìn)展，介紹了薰衣草次生代謝產(chǎn)物分子組成及其影響因素，次生代謝產(chǎn)物發(fā)揮主要功效的分子機(jī)制，為深入開展薰衣草理論和實(shí)踐研究提供參考和基礎(chǔ)。

【關(guān)鍵詞】 薰衣草;遺傳多樣性;遺傳轉(zhuǎn)化;次生代謝產(chǎn)物;分子生物學(xué)

中圖分類號(hào)：Q949.99 ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)識(shí)別碼：A ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：2096-1073（2020）05-0056-60

[Abstract] ?An in-depth understanding of the molecular biological characteristics of lavender and the molecular biological mechanism of its secondary metabolites would be helpful to provide theoretical reference for the cultivation of new lavender species and the exertion of lavender's efficacy. This paper summarizes the research progress of the functional genes， genetic diversity and genetic transformation of lavender and introduces the molecular composition and influencing factors of secondary metabolites of lavender， and the molecular mechanism by which secondary metabolites exert their main effects. These results provide reference and basis for further theoretical and practical research of lavender.

[Key words] lavender; genetic diversity; genetic transformation; secondary metabolite; molecular biology

薰衣草享有芳香之王的美譽(yù)，為唇形科薰衣草屬（Lavandula）植物。自上世紀(jì)60年代引種以來，薰衣草在我國芳香產(chǎn)業(yè)發(fā)展中發(fā)揮著重要作用。但歷經(jīng)幾十年的種植，薰衣草種群出現(xiàn)了品種混雜甚至退化的現(xiàn)象。薰衣草遺傳多樣性及遺傳轉(zhuǎn)化的研究有利于品種優(yōu)化和培育，是薰衣草產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。同時(shí)，其次生代謝產(chǎn)物功效的研究是加深和拓寬應(yīng)用的重要前提。本文對(duì)薰衣草分子遺傳學(xué)及其有效成分藥理機(jī)制等進(jìn)行了概述，以期為薰衣草在理論和實(shí)踐上的深入研究提供參考。

1薰衣草分子遺傳學(xué)研究

1.1薰衣草功能基因的研究

1.1.1薰衣草細(xì)胞核細(xì)胞質(zhì)功能基因的研究作為芳香植物，薰衣草細(xì)胞內(nèi)與芳香物質(zhì)合成相關(guān)的功能基因較受研究者的青睞，如趙鐘鑫等通過RT-PCR技術(shù)從闊葉薰衣草（Lavandula latifolia）葉片中克隆出芳樟醇合酶基因的cDNA序列，該序列全長為1809bp，編碼602個(gè)氨基酸。通過比較該基因與Lllis的蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)二者在整體上基本一致，但Lllis多一個(gè)α螺旋，故將薰衣草的其命名為Lslis，其具有芳樟醇合成酶活性必需的DDXXD功能基因。通過分析芳樟醇合酶序列、預(yù)測(cè)蛋白質(zhì)二級(jí)結(jié)構(gòu)和構(gòu)建植物表達(dá)載體，為轉(zhuǎn)基因表達(dá)的研究奠定了基礎(chǔ)[1]。張雪榮在狹葉薰衣草（L. officinalis）中也發(fā)現(xiàn)了芳樟醇合成酶基因家族的cDNA 序列，將其命名為 Llis，并構(gòu)建了 Llis 的植物轉(zhuǎn)基因表達(dá)正義載體、植物轉(zhuǎn)基因表達(dá)反義載體、原核表達(dá)載體，有望通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將克隆的香味植物關(guān)鍵酶基因轉(zhuǎn)入到其他植物里[2]，為充分利用薰衣草特有的香味基因改良其它物種提供了新的思路。

采用重新構(gòu)建葉綠體基因組技術(shù)，合成了狹葉薰衣草（L. angustifolia）葉綠體全基因組，其基因組共有132個(gè)基因，其中有88個(gè)蛋白編碼基因，8個(gè)核糖體RNA基因，37個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)RNA基因。環(huán)狀葉綠體DNA大小為153，448bp，包含一對(duì)大小為25，632bp的反向重復(fù)序列（IR），一個(gè)較大的84，588bp大小的單拷貝序列（LSC）和一個(gè)較小的17，596bp大小的單拷貝序列（SSC）。根據(jù)葉綠體基因組成，經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育分析表明其與唇形科的Salvia miltiorrhiza具有較近的親緣關(guān)系。為深入研究L. angustifolia葉綠體基因組的進(jìn)化奠定了基礎(chǔ)[3]。

1.1.2薰衣草DNA提取薰衣草DNA的獲得是進(jìn)行基因結(jié)構(gòu)研究的重要前提，任艷利等對(duì)CTAB法進(jìn)行了改良，通過在提取液中分別適量添加β-巰基乙醇和聚乙烯基吡咯烷酮，獲得了L. pedunculata紫花薰衣草、藍(lán)花薰衣草和白花薰衣草3個(gè)品種的高質(zhì)量DNA[4]。隨后，權(quán)俊萍等證明改良3×CTAB法是獲得少量的高質(zhì)量薰衣草DNA的理想途徑[5]。郝俊蓉則采用RAPD技術(shù)提取薰衣草DNA，對(duì)其最佳反應(yīng)體系進(jìn)行分析，結(jié)合薰衣草DNA分子的多態(tài)性、植物學(xué)分類和化學(xué)成分分類，將薰衣草分為精油類和觀賞類。并采用RAPD技術(shù)分析了精油類和觀賞類薰衣草的遺傳差異性，總結(jié)出精油類薰衣草花期短、花序長，精油成分主要是芳樟醇、乙酸芳樟酯、1，8-桉葉油素。觀賞類花期長、花序短，精油成分以葑酮、樟腦、檸檬烯等為主，為薰衣草品種的選育、優(yōu)化提供基礎(chǔ)和依據(jù)[6]。

1.2薰衣草遺傳多樣性及遺傳轉(zhuǎn)化

自二十世紀(jì)六十年代薰衣草引種到我國，在種植過程中，天然雜交、基因突變等導(dǎo)致新性狀的出現(xiàn)使薰衣草的遺傳背景復(fù)雜化。同時(shí)，種植區(qū)薰衣草品種（系）命名不規(guī)范，影響了薰衣草優(yōu)良新品種的創(chuàng)制和選育。摸清薰衣草種質(zhì)資源的遺傳多樣性，是有效開發(fā)利用薰衣草的重要基礎(chǔ)[7]。

1.2.1薰衣草遺傳多樣性RAPD和ISSR技術(shù)作為常用的DNA分子標(biāo)記技術(shù)，可在DNA分子水平上反映出品種間的差異，能區(qū)分相近物種，檢測(cè)外型極為相似的不同變種、變型、品系、化學(xué)型乃至個(gè)體之間的細(xì)微差異，準(zhǔn)確判斷品種間親緣關(guān)系。張艷玲利用RAPD分析孟士德薰衣草 （L. angustifolia‘Munstead）、英國薰衣草（ L. angustifolia）等10個(gè)薰衣草品種DNA分子多態(tài)性，結(jié)果表明各品種間遺傳相似系數(shù)變化較大，多態(tài)性比率99.38%，說明薰衣草品種間具有較高的遺傳多樣性[8]。簡(jiǎn)銘錦通過ISSR構(gòu)建指紋圖譜，將薰衣草品種分為兩類群，一類群屬于齒葉薰衣草（Dentata）與狹葉薰衣草（Lavandula）組，另一類群屬于羽葉薰衣草（Pterostoechas）與法國薰衣草（Stoechas）組，這種分類方式與葉型分類相一致[9]。蘇秀娟等采用ISSR分析來自伊犁的19個(gè)品種（系）的薰衣草遺傳多樣性，結(jié)果表明新疆薰衣草種質(zhì)資源具有較高的遺傳多樣性[10]。但是，郭麗丹等同樣采用ISSR分析來自新疆建設(shè)兵團(tuán)第四師的45個(gè)薰衣草品種，發(fā)現(xiàn)遺傳多樣性較低，親緣關(guān)系較近[11]。上述結(jié)果表明，不同地區(qū)生長的薰衣草，遺傳基礎(chǔ)存在一定的差異，導(dǎo)致這種差異的因素有待深入研究。

此外，Garcia和Cervera 等報(bào)道薰衣草的遺傳多樣性還體現(xiàn)在染色體數(shù)目上，不同品種薰衣草的染色體數(shù)目變化較大，分別包含6、12、18、24、30、36、42、48、54條染色體[12，13]。狹葉薰衣草染色體數(shù)目的多態(tài)性表現(xiàn)為，細(xì)胞內(nèi)的染色體可能包含36、48、50、54條[14]。對(duì)我國自主培育的新薰1號(hào)和新薰2號(hào)分析表明，新薰1號(hào)含有50條染色體，新薰2號(hào)則有48條，核型為4A型，進(jìn)化程度較高[15]。黃珊珊對(duì)狹葉薰衣草（L. angustifolia）和羽葉薰衣草（L. pinnata）體細(xì)胞染色體分析表明，前者含有50條染色體，染色體組型為“2A”型，耐寒性較強(qiáng)，后者含有22條染色體，染色體組型為“2B”型，耐熱性較強(qiáng)，從染色體組型上分析羽葉薰衣草比狹葉薰衣草較為進(jìn)化[16]。

1.2.2薰衣草遺傳轉(zhuǎn)化遺傳轉(zhuǎn)化是充分利用和改良種質(zhì)資源的重要途徑。關(guān)于薰衣草遺傳轉(zhuǎn)化的研究，Dronne等在1999年用根癌農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化薰衣草葉片，篩選出EHA105菌株轉(zhuǎn)化的植株達(dá)到最高轉(zhuǎn)化率9%，首次證明薰衣草遺傳轉(zhuǎn)化的可行性[17]。Nebauer等用含ntpII（新霉素磷酸轉(zhuǎn)移酶基因）和gusA基因的農(nóng)桿菌菌株EHA105轉(zhuǎn)化寬葉薰衣草（L. latifolia）的子葉盤和下胚軸，獲得了抗β-葡萄糖醛酸酶活性和抗卡那霉素的抗性植株，證實(shí)gusA和nptII基因在轉(zhuǎn)化兩年后仍穩(wěn)定表達(dá)[18]。國內(nèi)外學(xué)者分別以薰衣草葉片和下胚軸為外植體，實(shí)現(xiàn)了較穩(wěn)定的根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)外源基因的薰衣草遺傳轉(zhuǎn)化[19，20]。

在獲得穩(wěn)定高效的薰衣草遺傳轉(zhuǎn)化體系基礎(chǔ)上，我國學(xué)者為改良薰衣草性狀進(jìn)行深入研究，以孟士德薰衣草（L. angustifolia， cv. Munstead）的下胚軸和葉片為外植體，將scp （雪蓮冷誘導(dǎo)蛋白）基因整合到薰衣草基因組中，陽性率分別為40%和35.3%，這為培育有抗寒基因的薰衣草品種，使薰衣草具有較強(qiáng)的耐寒性成為可能[21，22]。為提高薰衣草耐澇性，蘇秀娟等利用根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)的薰衣草（L. angustifolia）葉盤轉(zhuǎn)化遺傳轉(zhuǎn)化，將vgb基因 （透明顫菌血紅蛋白）成功導(dǎo)入到薰衣草體內(nèi)，這為利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)改良薰衣草品種的實(shí)踐提供了范例[23]。

除采用遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)改良薰衣草外，太空誘變育種也是薰衣草種質(zhì)資源創(chuàng)新的快捷有效途徑之一。如胡蓮花等在2004年播種了搭載太空船進(jìn)行太空育種的法國真薰衣草品系的種子，自2007～2013年，經(jīng)反復(fù)扦插、擴(kuò)繁、選育，發(fā)現(xiàn)19 種變異體，表明薰衣草的基因型對(duì)太空環(huán)境誘變比較敏感，并發(fā)現(xiàn)薰衣草誘變體之間精油化學(xué)組分差異明顯，對(duì)精油主要化學(xué)組分進(jìn)行了優(yōu)化，使這種變異能夠穩(wěn)定遺傳[24]。

2薰衣草次生代謝產(chǎn)物研究

2.1薰衣草次生代謝產(chǎn)物主要成分

2.1.1薰衣草次生代謝產(chǎn)物主要分子組成薰衣草次生代謝產(chǎn)物成分種類差異較大，通過GC-MS（氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用）分析云南薰衣草（Lavender）揮發(fā)油含有芳樟醇、乙酸芳樟酯、乙酸薰衣草酯、樟腦等近40種化合物，其典型性在于揮發(fā)油中的氧化芳樟醇含量很高，約占66.83%，這是與其他薰衣草的主要區(qū)別[25]。陳行烈等用GC-MS法從新疆伊犁薰衣草油中檢測(cè)出了27 種化學(xué)成分，并用同樣的方法測(cè)定出維吾爾醫(yī)用印度薰衣草精油中檢測(cè)出了36種化學(xué)成分[26]。劉勇民在《維吾爾藥志》中明確列出了薰衣草油的21種化學(xué)成分[27]。

根據(jù)中國國家標(biāo)準(zhǔn)[28]，從薰衣草（L. angustifolia Mill.）開花部分提取的精油，采用氣相色譜—?dú)w一化法分析，代表性和特征性組分含量范圍如表1所示。

2.1.2影響薰衣草次生代謝產(chǎn)物的主要因素生長不同的地區(qū)同一品種薰衣草次生代謝產(chǎn)物成分存在很大差異，如佳木斯地區(qū)薰衣草（L. angustifolia Mill.）精油中乙酸薰衣草酯、薰衣草醇、香葉醇、橙花醇、龍腦、反式石竹烯、反式金合歡烯的含量高于伊犁薰衣草（L.ottleinalis Chax）精油含量，這可能與東北特有的肥沃黑土土質(zhì)有關(guān)[29，30]。此外，薰衣草次生代謝產(chǎn)物成分還與外源施用氮肥和磷肥等有關(guān)，當(dāng)?shù)臐舛冉橛?50mg～250mg/L、磷的濃度介于30 mg～70 mg/L時(shí)，薰衣草（L. angustifolia Mill.）精油產(chǎn)量表現(xiàn)差異不顯著，但隨著氮和磷濃度的變化，精油化學(xué)成分的含量有所變化，如α-萜品醇、α-沒藥醇、β-蒎烯、1-8桉樹腦的含量隨著氮、磷濃度的升高而升高，樟腦的含量卻隨著氮、磷濃度的升高而降低[31，32]。

利用體外微型繁殖得到的薰衣草，精油主要成分為芳樟醇（22.1%）、乙酸薰衣草酯（15.3 % ）和乙酸芳樟酯（14.7 %），這三種物質(zhì)是薰衣草的主要有效成分（表1）。而田間生長的薰衣草精油主要成分是T - cadnol （16.9～9.3 % ）、冰片（ 8.7～4.0 % ）和3 -蒈烯（ 8.7-8.6 % ）。產(chǎn)生這些差異的主要原因是田間生長的植物受到環(huán)境、氣候等因子的影響，同時(shí)也說明通過植物微繁技術(shù)可以大大提高薰衣草有效成分的收得率，為工業(yè)化開發(fā)提供了新思路和途徑[33]。此外，薰衣草花瓣的含水量對(duì)含油率產(chǎn)生很大影響，薰衣草新鮮花瓣含油率約0.8%左右，干燥花瓣含油率約1.5%[34]。薰衣草的品種與花期對(duì)精油品質(zhì)的影響較大，采收時(shí)段對(duì)油品質(zhì)影響較小，為確定不同薰衣草品種采收期和薰衣草選育新品種工作提供了科學(xué)依據(jù)[35]。

2.2薰衣草次生代謝產(chǎn)物功效

薰衣草次生代謝產(chǎn)物藥理作用主要體現(xiàn)在抗腫瘤、益智、抑菌驅(qū)蟲、抗氧化、安神、抗焦慮等方面。

2.2.1抗腫瘤作用研究表明薰衣草提取物對(duì)人的肝癌細(xì)胞、肺癌細(xì)胞和鼻咽癌細(xì)胞均有遏制作用。其中，對(duì)人的鼻咽癌細(xì)胞生長的抑制率最高可達(dá)到98%以上。對(duì)比環(huán)磷酰胺和薰衣草提取物對(duì)實(shí)體瘤生長的影響，發(fā)現(xiàn)薰衣草的最大抑瘤率可達(dá)42.6 %，無明顯副作用。薰衣草有效成分可誘導(dǎo)產(chǎn)生TNF-α、IL-6等細(xì)胞因子，進(jìn)而誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞的壞死或凋亡，也可抑制或減少腫瘤組織新生血管的生成[36]。薰衣草可通過提高機(jī)體免疫功能而發(fā)揮其抗腫瘤作用[37]，但薰衣草抑制腫瘤細(xì)胞生長的分子機(jī)制有待探究[38，39]。

2.2.2益智功效在薰衣草益智方面的作用，通過薰衣草活性成分對(duì)阿爾茨海默病認(rèn)知障礙改善作用得以證實(shí)。薰衣草有效成分具有明顯的神經(jīng)保護(hù)及益智作用，其中芳樟醇能明顯改善小鼠認(rèn)知障礙，且精油中除芳樟醇外的其他益智活性成分也發(fā)揮作用。薰衣草中益智活性物質(zhì)對(duì)神經(jīng)保護(hù)作用與其抗氧化、抗細(xì)胞凋亡、增強(qiáng)神經(jīng)可塑性、改善膽堿能神經(jīng)系統(tǒng)活性相關(guān)。如芳樟醇通過激活PI3K/Akt-Nrf2-HO-l通路（磷脂酰肌醇-3激酶（PI3K）/蛋白激酶B（Akt）/核因子E2相關(guān)因子2（Nrf2）信號(hào)通路）來發(fā)揮抗氧化保護(hù)細(xì)胞的作用。進(jìn)一步研究表明，薰衣草精油益智藥效濃度不會(huì)使小鼠產(chǎn)生劑量依賴性，表明用藥的安全性?；谵挂虏輰?duì)改善阿爾茨海默病認(rèn)知障礙表現(xiàn)出的潛力，有望將薰衣草開發(fā)為有效、安全的阿爾茨海默病防治藥物[40]。

2.2.3抑菌作用薰衣草葉精油成分體外抗血吸蟲作用和細(xì)胞毒性的研究表明，200 μg/ml薰衣草精油處理24h后，殺死全部供試成年曼氏血吸蟲，其中，LC50（半致死）的濃度和時(shí)間分別為117.7μg/ml處理24 h，103.9 μg/ml處理120h。對(duì)曼氏血吸蟲生殖產(chǎn)生影響的濃度和時(shí)間分別為濃度為25μg/ml處理120h，50 μg/ml 處理24h，可將成對(duì)的曼氏血吸蟲分離，進(jìn)而影響其繁殖。50 μg/ml的精油濃度對(duì)蟲卵的發(fā)育產(chǎn)生抑制作用，使血吸蟲運(yùn)動(dòng)活性顯著降低。試驗(yàn)表明，薰衣草精油對(duì)血吸蟲成蟲和蟲卵均具有一定的細(xì)胞毒性[41]。薰衣草的抑菌作用體現(xiàn)在芳樟醇類物質(zhì)，芳樟醇具有抗大腸桿菌、葡萄球菌、黃曲霉菌、除臭等功效。薰衣草精油還可以抑制白念珠菌的活性，最佳抑制濃度有待深究，且其他抑菌實(shí)驗(yàn)也有待研究[42]。薰衣草莖、葉提取物對(duì)植物病原真菌有明顯的抑制作用，其有效成分最小抑菌濃度低于百菌清和丁香酚的抑菌濃度。因此，薰衣草抗菌活性成分能高效抑制植物病原菌，為開發(fā)替代高毒、易殘留農(nóng)藥的植物型抗菌劑奠定了科學(xué)基礎(chǔ)[43]。

2.2.4抗氧化作用經(jīng)DPPH法和FRAP法測(cè)定，薰衣草的提取物具有高抗氧化活性，與提取物中多酚和黃酮含量高于其他香料植物密切相關(guān)[44]。薰衣草抗氧化活性可能會(huì)介導(dǎo)抗損傷作用，如薰衣草精油對(duì)缺血再灌注所致腦組織損傷具有保護(hù)作用[45-47]。薰衣草中的抗氧化物質(zhì)還能增強(qiáng)人臍帶系膜干細(xì)胞再生能力，可用于治療脊髓損傷后的神經(jīng)再生[48]。

2.2.5抗焦慮及降壓作用薰衣草氣味可降低牙科焦慮患者的焦慮情況，對(duì)非焦慮患者無影響[49]。薰衣草香氣味能夠改善急性胰腺炎患者焦慮、抑郁等負(fù)面情緒，提高護(hù)理滿意度，建議在臨床上推廣應(yīng)用[50]。薰衣草氣味還可使原發(fā)性失眠患者的失眠情況得到改善[51]。

薰衣草精油可以使高血壓患者M(jìn)AP（平均動(dòng)脈壓）降低，其原理是通過嗅覺通路使血漿中 ALD、AngⅡ、PRA和NE的濃度下降，當(dāng)薰衣草精油的濃度為1%時(shí)效果較明顯，對(duì)心率沒有影響，且作用時(shí)間久[52]。

3展望

作為名貴天然香料植物，薰衣草被引種到我國有近七十年的歷史，隨著薰衣草抗氧化、抗自由基理論的深入研究，天然、高效、低毒的薰衣草提取物的理化作用備受關(guān)注，開發(fā)芳香植物的特有價(jià)值成為研究的熱點(diǎn)[53]。但由于國內(nèi)某些品種的薰衣草精油的特征性組分和有效成份含量存在的差異含量，與國家現(xiàn)行的標(biāo)準(zhǔn)有差異，限制了其種植推廣，這種差異決定了它們產(chǎn)品價(jià)值和市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng) 力。因此制定新的薰衣草精油行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)和進(jìn)行薰衣草行業(yè)的規(guī)范是全面發(fā)展的基礎(chǔ)[54]。

薰衣草活性成分藥理作用的研究為醫(yī)藥行業(yè)深入開發(fā)利用薰衣草提供了科學(xué)依據(jù)，同時(shí)提取物及其單體化合物在抗腫瘤、神經(jīng)保護(hù)等方面的作用機(jī)制還有待于突破。國內(nèi)對(duì)于食品安全和健康的關(guān)注，使得薰衣草提取物走進(jìn)人們的視野，未來有望在食品行業(yè)，康養(yǎng)領(lǐng)域的廣泛應(yīng)用。

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